Aktivní transport - Active transport

Tento článek je o transportu v buněčné biologii. U systémů lidské dopravy viz aktivní doprava .

V buněčné biologii je aktivní transport pohyb molekul přes buněčnou membránu z oblasti s nižší koncentrací do oblasti s vyšší koncentrací - proti koncentračnímu gradientu. Aktivní transport k dosažení tohoto pohybu vyžaduje buněčnou energii. Existují dva typy aktivního transportu: primární aktivní transport využívající adenosintrifosfát ( ATP ) a sekundární aktivní transport využívající elektrochemický gradient .

Aktivní mobilní přenos (ACT)

Na rozdíl od pasivního transportu , který využívá kinetickou energii a přirozenou entropii molekul pohybujících se po gradientu, aktivní transport využívá buněčnou energii k jejich přesunu proti gradientu, polárnímu odpuzování nebo jinému odporu. Aktivní transport je obvykle spojen s akumulací vysokých koncentrací molekul, které buňka potřebuje, jako jsou ionty , glukóza a aminokyseliny . Příklady aktivního transportu zahrnují příjem glukózy ve střevech u lidí a příjem minerálních iontů do kořenových vláskových buněk rostlin.

Dějiny

V roce 1848 navrhl německý fyziolog Emil du Bois-Reymond možnost aktivního transportu látek přes membrány.

Rosenberg (1948) formuloval koncept aktivního transportu na základě energetických úvah, ale později by byl předefinován.

V roce 1997 obdržel dánský lékař Jens Christian Skou Nobelovu cenu za chemii za výzkum týkající se sodno-draselné pumpy .

Jedna kategorie kotransportérů, která je obzvláště významná ve výzkumu léčby diabetu, je kotransportéry sodíku a glukózy. Tyto transportéry objevili vědci z Národního zdravotního ústavu. Tito vědci zaznamenali rozpor v absorpci glukózy v různých bodech ledvinového tubulu krysy. Gen byl poté objeven pro střevní transportní protein glukózy a spojen s těmito membránovými sodno -glukózovými kotransportními systémy. První z těchto membránových transportních proteinů byl pojmenován SGLT1 a následně byl objeven SGLT2 . Robert Krane také hrál významnou roli v této oblasti.

Pozadí

Specializované transmembránové proteiny rozpoznávají látku a umožňují jí pohyb přes membránu, když by to jinak nešlo, buď proto, že fosfolipidová dvojvrstva membrány je pro pohybovanou látku nepropustná, nebo proto, že se látka pohybuje proti směru jejího koncentračního gradientu . Existují dvě formy aktivního transportu, primární aktivní transport a sekundární aktivní transport. V primárním aktivním transportu jsou zapojenými proteiny pumpy, které normálně využívají chemickou energii ve formě ATP. Sekundární aktivní transport však využívá potenciální energii, která je obvykle odvozena využitím elektrochemického gradientu. Energie vytvořená z jednoho iontu pohybujícího se po jeho elektrochemickém gradientu se používá k napájení transportu jiného iontu pohybujícího se proti jeho elektrochemickému gradientu. To zahrnuje proteiny tvořící póry, které tvoří kanály přes buněčnou membránu . Rozdíl mezi pasivním transportem a aktivním transportem je ten, že aktivní transport vyžaduje energii a pohybuje látky proti jejich příslušnému koncentračnímu gradientu, zatímco pasivní transport nevyžaduje žádnou buněčnou energii a pohybuje látky ve směru jejich příslušného koncentračního gradientu.

V antiporteru je jeden substrát transportován v jednom směru přes membránu, zatímco druhý je kotransportován v opačném směru. V symportéru jsou dva substráty transportovány stejným směrem přes membránu. Protiportové a symportové procesy jsou spojeny se sekundárním aktivním transportem , což znamená, že jedna ze dvou látek je transportována proti svému koncentračnímu gradientu, přičemž využívá energii odvozenou z transportu jiného iontu (většinou iontů Na + , K + nebo H + ) po jeho koncentraci spád.

Pokud se molekuly substrátu pohybují z oblastí s nižší koncentrací do oblastí s vyšší koncentrací (tj. V opačném směru nebo proti koncentračnímu gradientu), jsou nutné specifické transmembránové nosné proteiny. Tyto proteiny mají receptory, které se vážou na specifické molekuly (např. Glukóza ) a transportují je přes buněčnou membránu. Protože je v tomto procesu zapotřebí energie, je známá jako „aktivní“ transport. Příklady aktivního transportu zahrnují transport sodíku z buňky a draslíku do buňky pomocí sodno-draselné pumpy. Aktivní transport často probíhá ve vnitřní výstelce tenkého střeva .

Rostliny potřebují absorbovat minerální soli z půdy nebo jiných zdrojů, ale tyto soli existují ve velmi zředěném roztoku . Aktivní transport umožňuje těmto buňkám přijímat soli z tohoto zředěného roztoku proti směru koncentračního gradientu . Například ionty chloridu (Cl - ) a dusičnanu (NO 3 - ) existují v cytosolu rostlinných buněk a je třeba je transportovat do vakuoly. Zatímco vakuola má kanály pro tyto ionty, jejich transport je proti koncentračnímu gradientu, a proto je pohyb těchto iontů poháněn vodíkovými pumpami nebo protonovými pumpami.

Primární aktivní transport

Činnost sodno-draselné pumpy je příkladem primárního aktivního transportu.

Primární aktivní transport, nazývaný také přímý aktivní transport, přímo využívá metabolickou energii k transportu molekul přes membránu. Mezi látky, které jsou transportovány přes buněčnou membránu primárním aktivním transportem, patří kovové ionty, jako je Na + , K + , Mg 2+ a Ca 2+ . Tyto nabité částice vyžadují iontové pumpy nebo iontové kanály, aby prošly membránami a distribuovaly se tělem.

Většina enzymů, které provádějí tento typ transportu, jsou transmembránové ATPázy . Primární ATPázou univerzální pro veškerý život zvířat je sodno-draselná pumpa , která pomáhá udržovat buněčný potenciál . Sodno-draselná pumpa udržuje membránový potenciál pohybem tří iontů Na + z buňky na každé dva ionty K + přesunuté do buňky. Dalšími zdroji energie pro primární aktivní transport jsou redoxní energie a fotonová energie ( světlo ). Příkladem primárního aktivního transportu využívajícího redoxní energii je mitochondriální elektronový transportní řetězec, který využívá redukční energii NADH k pohybu protonů přes vnitřní mitochondriální membránu proti jejich koncentračnímu gradientu. Příkladem primárního aktivního transportu využívajícího světelnou energii jsou proteiny zapojené do fotosyntézy, které využívají energii fotonů k vytvoření protonového gradientu přes membránu thylakoidu a také k vytvoření redukční síly ve formě NADPH .

Model aktivního transportu

Hydrolýza ATP se používá k transportu vodíkových iontů proti elektrochemickému gradientu (od nízké po vysokou koncentraci vodíkových iontů). Fosforylace z nosného proteinu a vazbu vodíkovým iontem indukovat konformační (tvar) změny, které pohání vodíkové ionty k přepravě proti elektrochemického gradientu. Hydrolýzou navázané fosfátové skupiny a uvolněním vodíkových iontů se pak nosič přenese do původní konformace.

Typy primárních aktivních transportérů

  1. ATPáza typu P : sodíkovo-draselná pumpa , kalciová pumpa , protonová pumpa
  2. F-ATPáza : mitochondriální ATP syntáza, chloroplastová ATP syntáza
  3. V-ATPáza : vakuolární ATPáza
  4. Transportér ABC ( ATP binding cassette ): MDR, CFTR atd.

Kazetové transportéry vázající adenosintrifosfát ( ABC transportéry ) zahrnují velkou a různorodou rodinu proteinů, často fungující jako pumpy poháněné ATP. Obvykle je do celkové struktury transportního proteinu zapojeno několik domén, včetně dvou domén vázajících nukleotidy, které tvoří motiv vázající ATP, a dvou hydrofobních transmembránových domén, které vytvářejí složku „pórů“. V širším smyslu se transportéry ABC podílejí na importu nebo exportu molekul přes buněčnou membránu; přesto v rodině proteinů existuje široká škála funkcí.

V rostlinách se transportéry ABC často nacházejí v buněčných a organelních membránách, jako jsou mitochondrie, chloroplasty a plazmatické membrány. Existují důkazy, které potvrzují, že transportéry rostlinných ABC hrají přímou roli v reakci patogenů, transportu fytohormonů a detoxikaci. Navíc některé rostlinné transportéry ABC mohou fungovat při aktivním exportu těkavých sloučenin a antimikrobiálních metabolitů.

U květů petunie ( Petunia hybrida ) se transportér ABC PhABCG1 podílí na aktivním transportu těkavých organických sloučenin. PhABCG1 je vyjádřen v okvětních lístcích otevřených květin. Obecně mohou těkavé sloučeniny podporovat přitažlivost organismů a opylovačů dispergujících semena, jakož i pomoc při obraně, signalizaci, alelopatii a ochraně. Pro studium proteinu PhABCG1 byly vytvořeny transgenní interferenční linie RNA petunie se sníženými hladinami exprese PhABCG1 . V těchto transgenních liniích byl pozorován pokles emisí těkavých sloučenin. PhABCG1 se tedy pravděpodobně podílí na vývozu těkavých sloučenin. Následné experimenty zahrnovaly inkubaci kontrolních a transgenních linií, které exprimovaly PhABCG1, za účelem testování transportní aktivity zahrnující různé substráty. Nakonec je PhABCG1 zodpovědný za proteinem zprostředkovaný transport těkavých organických sloučenin, jako je benezylalkohol a methylbenzoát, přes plazmatickou membránu.

Navíc v rostlinách se transportéry buněčných metabolitů mohou účastnit transportéry ABC. Pleiotropní rezistence vůči léčivům Předpokládá se, že transportéry ABC se podílejí na stresové reakci a exportují antimikrobiální metabolity. Jedním příkladem tohoto typu transportéru ABC je protein NtPDR1. Tento jedinečný transportér ABC se nachází v buňkách Nicotiana tabacum BY2 a je exprimován v přítomnosti mikrobiálních elicitorů. NtPDR1 je lokalizován v kořenové epidermis a vzdušných trichomech rostliny. Experimenty využívající protilátky specificky zaměřené na NtPDR1 následované Western blotem umožnily toto stanovení lokalizace. Kromě toho je pravděpodobné, že protein NtPDR1 aktivně transportuje antimikrobiální molekuly diterpenu, které jsou pro buňky ve vysokých hladinách toxické.

Sekundární aktivní transport

Sekundární aktivní transport

V sekundárním aktivním transportu, známém také jako spojený transport nebo kotransport , se energie používá k transportu molekul přes membránu; na rozdíl od primárního aktivního transportu však neexistuje přímé spojení ATP . Místo toho se spoléhá na rozdíl elektrochemického potenciálu vytvořený čerpáním iontů dovnitř/ven z buňky. Povolení pohybu jednoho iontu nebo molekuly dolů elektrochemickým gradientem, ale pravděpodobně proti koncentračnímu gradientu, kde je koncentrovanější, než tomu, kde je méně koncentrovaný, zvyšuje entropii a může sloužit jako zdroj energie pro metabolismus (např. V ATP syntáze ). Energie odvozená z čerpání protonů přes buněčnou membránu se často používá jako zdroj energie v sekundárním aktivním transportu. U lidí je sodík (Na + ) běžně kotransportovaným iontem přes plazmatickou membránu, jehož elektrochemický gradient je pak použit k napájení aktivního transportu druhého iontu nebo molekuly proti jeho gradientu. V bakteriích a malých kvasinkových buňkách je běžně kotransportovaným iontem vodík. Vodíková čerpadla se také používají k vytvoření elektrochemického gradientu k provádění procesů v buňkách, jako je například elektronový transportní řetězec , což je důležitá funkce buněčného dýchání , ke kterému dochází v mitochondrii buňky.

V srpnu 1960 v Praze Robert K. Crane poprvé představil svůj objev sodno-glukózového kotransportu jako mechanismu střevní absorpce glukózy. Craneův objev kotransportu byl vůbec prvním návrhem spojování toku v biologii.

Kotransportéry lze klasifikovat jako symporty a antiportery v závislosti na tom, zda se látky pohybují stejným nebo opačným směrem.

Antiporter

Funkce symportů a antiporterů .

V antiporteru jsou přes membránu čerpány dva druhy iontů nebo jiných rozpuštěných látek v opačných směrech. Jeden z těchto druhů může proudit z vysoké na nízkou koncentraci, což poskytuje entropickou energii k pohonu transportu druhé rozpuštěné látky z oblasti s nízkou koncentrací do vysoké.

Příkladem je sodíkovo-vápenatý výměník nebo antiporter , který umožňuje třem sodným iontům do buňky transportovat jeden vápník ven. Tento mechanismus podávání zpráv je důležitý v membránách buněk srdečního svalu, aby byla koncentrace vápníku v cytoplazmě nízká. Mnoho buněk má také vápníkové ATPázy , které mohou pracovat při nižších intracelulárních koncentracích vápníku a nastavují normální nebo klidovou koncentraci tohoto důležitého druhého posla . Ale ATPáza exportuje ionty vápníku pomaleji: pouze 30 za sekundu oproti 2000 za sekundu výměníkem. Výměník se uvádí do provozu, když koncentrace vápníku strmě stoupá nebo „bodne“ a umožňuje rychlé zotavení. To ukazuje, že jeden typ iontu může být transportován několika enzymy, které nemusí být aktivní po celou dobu (konstitutivně), ale mohou existovat, aby splňovaly specifické, přerušované potřeby.

Symporter

Symporter používá pohyb sjezdové jednoho rozpuštěných druhu od vysoké k nízké koncentraci posunutí další molekuly do kopce od nízké koncentraci pro vysokou koncentraci (proti jeho koncentračního gradientu ). Obě molekuly jsou transportovány stejným směrem.

Příkladem je glukózový symportér SGLT1 , který společně transportuje jednu molekulu glukózy (nebo galaktózy ) do buňky pro každé dva ionty sodíku, které do buňky importuje. Tento symportér se nachází v tenkém střevě, srdci a mozku. Je také umístěn v segmentu S3 proximálního tubulu v každém nefronu v ledvinách . Jeho mechanismus je využíván při terapii rehydratací glukózy. Tento mechanismus využívá absorpci cukru stěnami střeva k vtažení vody dovnitř. Vady SGLT2 brání účinné reabsorpci glukózy, což způsobuje familiární renální glukosurii .

Hromadná doprava

Hlavní články: Endocytóza a Exocytóza

Endocytóza a exocytóza jsou obě formy hromadného transportu, které přesouvají materiály dovnitř a ven z buněk pomocí vezikul . V případě endocytózy se buněčná membrána ohýbá kolem požadovaných materiálů mimo buňku. Požité částice se zachytí ve vaku, známém jako váček, uvnitř cytoplazmy . K trávení molekul absorbovaných tímto procesem se pak často používají enzymy z lysozomů . Mezi látky, které vstupují do buňky prostřednictvím elektrolýzy zprostředkované signálem, patří proteiny, hormony a růstové a stabilizační faktory. Viry vstupují do buněk formou endocytózy, která zahrnuje jejich vnější membránu fúzující s buněčnou membránou. To nutí virovou DNA do hostitelské buňky.

Biologové rozlišují dva hlavní typy endocytózy: pinocytózu a fagocytózu .

  • Při pinocytóze buňky pohlcují kapalné částice (u lidí k tomuto procesu dochází v tenkém střevě, kde buňky pohlcují kapičky tuku).
  • Při fagocytóze buňky pohlcují pevné částice.

Exocytóza zahrnuje odstranění látek fúzí vnější buněčné membrány a vesikulární membrány. Příkladem exocytózy by mohl být přenos neurotransmiterů přes synapsi mezi mozkovými buňkami.

Viz také

Reference

Poznámky

externí odkazy