Adaptivní záření - Adaptive radiation

Obecnější termín pro popis jakéhokoli záření viz Evoluční záření .
Čtyři ze 14 druhů pěnkav nalezených na souostroví Galápagos , o nichž se předpokládá, že se vyvinuly prostřednictvím adaptivního záření, které diverzifikovalo jejich tvary zobáku a umožnilo jim využívat různé zdroje potravy.
Část série na
Evoluční biologie
Darwinovy ​​pěnkavy od Gould.jpg
Darwinovy ​​pěnkavy od Johna Goulda
Procesy a výsledky
Přírodní historie
Historie evoluční teorie
Pole a aplikace
Sociální důsledky

V evoluční biologii je adaptivní záření proces, ve kterém se organismy rychle diverzifikují z rodových druhů do mnoha nových forem, zvláště když změna prostředí zpřístupňuje nové zdroje, mění biotické interakce nebo otevírá nové mezery v životním prostředí . Počínaje jediným předkem vede tento proces ke speciaci a fenotypové adaptaci řady druhů vykazujících různé morfologické a fyziologické rysy. Prototypickým příkladem adaptivního záření je spekulace na Galapágách („ Darwinovy ​​pěnkavy “), ale příklady jsou známy z celého světa.

Charakteristika

K identifikaci adaptivního záření lze použít čtyři funkce:

  1. Společný původ původních druhů: konkrétně nedávný původ. Všimněte si, že to není totéž jako monofylie, ve které jsou zahrnuti všichni potomci společného předka.
  2. Korelace fenotypu a prostředí: významná asociace mezi prostředími a morfologickými a fyziologickými rysy používanými k využívání těchto prostředí.
  3. Utilita vlastností: výhody vlastností nebo kondice hodnot vlastností v odpovídajících prostředích.
  4. Rychlá spekulace: přítomnost jednoho nebo více výbuchů při vzniku nových druhů v době, kdy probíhá ekologická a fenotypová divergence.

Podmínky

Předpokládá se, že adaptivní záření je vyvoláno ekologickou příležitostí nebo novou adaptivní zónou. Zdrojem ekologické příležitosti může být ztráta antagonistů ( konkurentů nebo predátorů ), vývoj klíčové inovace nebo rozptýlení do nového prostředí. Každá z těchto ekologických příležitostí může mít za následek zvýšení velikosti populace a uvolněný stabilizační (omezující) výběr. Jelikož genetická rozmanitost pozitivně koreluje s velikostí populace, bude mít rozšířená populace větší genetickou rozmanitost ve srovnání s populací předků. Se sníženou stabilizační selekcí se může také zvýšit fenotypová diverzita. Kromě toho se zvýší vnitrodruhová konkurence, což podpoří odlišný výběr za použití širšího spektra zdrojů. Toto ekologické vydání poskytuje potenciál pro ekologickou specializaci a tím i adaptivní záření.

Obsazení nového prostředí může proběhnout za následujících podmínek:

  1. Otevřelo se nové stanoviště: například sopka může vytvořit novou půdu uprostřed oceánu. To je případ míst, jako je Havaj a Galapágy . U vodních druhů by ke stejnému účelu mohla sloužit i tvorba velkého nového jezerního stanoviště; tektonické hnutí, které vytvořilo Východoafrickou trhlinu , což nakonec vedlo k vytvoření jezer Rift Valley , je toho příkladem. Událost zánik by mohl účinně dosáhnout tohoto stejného výsledku, otevírají mezery, které byly dříve obsazeny druhů, které již existují.
  2. Toto nové stanoviště je relativně izolované. Když sopka vybuchne na pevnině a zničí přilehlý les, je pravděpodobné, že suchozemské druhy rostlin a živočichů, které dříve žily ve zničené oblasti, se budou znovu kolonizovat, aniž by se výrazně vyvíjely. Pokud je však nově vytvořený biotop izolován, druhy, které jej kolonizují, budou pravděpodobně poněkud náhodnými a neobvyklými příchozími.
  3. Nové stanoviště má širokou dostupnost specializovaného prostoru. Vzácný kolonista může jen adaptivně vyzařovat do tolika forem, kolik je tam výklenků.

Vztah mezi vyhynutím hmoty a hmotově adaptivním zářením

Viz také: Kambrijská exploze § End-ediacaranské hromadné vyhynutí
Všechny rody
„Dobře definované“ rody
Trendová linie
Hromadné vymírání „velké pětky“
Další hromadné vymírání
Před miliony let
Tisíce rodů
Fanerozoická biodiverzita, jak ukazuje fosilní záznam

Studie z roku 2020 zjistila, že neexistuje žádný přímý příčinný vztah mezi proporcionálně nejsrovnatelnějšími hmotnostními zářeními a vyhynutími, pokud jde o „společný výskyt druhů“, což podstatně zpochybňuje hypotézu „kreativního hromadného vyhynutí“.

Příklady

Darwinovy ​​pěnkavy

Darwinovy ​​pěnkavy jsou často používaným učebnicovým příkladem adaptivního záření. Dnes zastoupené přibližně 15 druhy, Darwinovy ​​pěnkavy jsou galapágské endemity skvěle přizpůsobené pro speciální krmné chování (ačkoli jeden druh, pěnkava kokosová ( Pinaroloxias inornata ), se nenachází na Galapágách, ale na ostrově Cocos jižně od Kostariky ). Darwinovy ​​pěnkavy ve skutečnosti nejsou pěnkavami v pravém slova smyslu, ale jsou členy rodiny tanagerů Thraupidae a jsou odvozeny od jediného předka, který dorazil na Galapágy z pevninské Jižní Ameriky snad jen před 3 miliony let. Kromě kokosového pěnkavy je každý druh Darwinova pěnkavy obecně hojně rozšířen na Galapágách a na každém ostrově vyplňuje stejnou mezeru. Pro pozemní pěnkavy je tato nika dietou semen a mají silné účty, které usnadňují spotřebu těchto tvrdých materiálů. Mleté pěnkavy se dále specializují na požírání semen určité velikosti: pěnkava velká ( Geospiza magnirostris ) je největším druhem Darwinova pěnkavy a má nejtlustší zobák pro rozlomení nejtvrdších semen, pěnkava obecná ( Geospiza fuliginosa ) má menší zobák pro pojídání menších semen a pěnkava střední ( Geospiza fortis ) má zobák střední velikosti pro optimální spotřebu středně velkých semen (vzhledem k G. magnirostris a G. fuliginosa ). Dochází k určitému překrývání: například nejrobustnější středně pozemní pěnkavy by mohly mít zobáky větší než u nejmenších velkých pozemních pěnkav. Kvůli tomuto překrývání může být obtížné rozlišit druhy podle očí, i když se jejich písně liší. Tyto tři druhy se často vyskytují sympaticky a během období dešťů na Galapágách, když je jídla dostatek, se málo specializují a jedí stejná, snadno dostupná jídla. Nebylo dobře pochopeno, proč byly jejich zobáky tak přizpůsobené, dokud Peter a Rosemary Grantová nezkoumali jejich krmné chování v dlouhém období sucha a zjistili, že když je potravy málo, pěnkavy používají ke konzumaci semen své specializované zobáky, že jsou nejlepší vhodné k jídlu, a tak se vyhnout hladovění.

Ostatní pěnkavy na Galapágách jsou podobně jedinečně přizpůsobeny svému konkrétnímu výklenku. Kaktusové pěnkavy ( Geospiza sp.) Mají poněkud delší zobáky než přízemní pěnkavy, které slouží dvojímu účelu, který jim umožňuje živit se nektarem a pylem Opuntia, zatímco tyto rostliny kvetou, ale po zbytek roku na semenech. Pěnice pěnice ( Certhidea sp.) Mají krátké špičaté zobáky určené k pojídání hmyzu. Finch lesní ( Camarhynchus pallidus ) má štíhlý zobák, který používá k sbírání dřeva při hledání hmyzu; používá také malé klacky k dosažení kořisti hmyzu uvnitř dřeva, což z něj činí jedno z mála zvířat, která používají nástroje .

Mechanismus, kterým se pěnkavy zpočátku diverzifikovaly, je stále oblastí aktivního výzkumu. Jedním z návrhů je, že pěnkavy dokázaly mít neadaptivní alopatickou speciační událost na samostatných ostrovech v souostroví, takže když se na některých ostrovech znovu sblížili, dokázali si udržet reprodukční izolaci . Jakmile se objevily sympatie, byla upřednostňována specializovaná specializace, takže různé druhy soupeřily méně přímo o zdroje. Tato druhá, sympatická událost byla adaptivní záření.

Cichlidy afrických Velkých jezer

Tyto haplochromine cichlid ryby v oblasti Velkých jezer z východního afrického rozporu (zejména v jezeře Tanganika , Malawi a Viktoriina jezera ) tvoří největší speciose moderní příklad adaptivní radiace. Tato jezera jsou považována za domov asi 2 000 různých druhů cichlid, které pokrývají širokou škálu ekologických rolí a morfologických charakteristik. Cichlidy v těchto jezerech plní téměř všechny role typicky obsazené mnoha rodinami ryb, včetně dravců, mrchožroutů a býložravců, s různými chrupy a tvary hlavy, aby odpovídaly jejich stravovacím návykům. V každém případě jsou radiační události staré jen několik milionů let, což činí vysokou úroveň speciace obzvláště pozoruhodnou. Za tuto rozmanitost může několik faktorů: dostupnost mnoha specializací pravděpodobně upřednostňuje specializaci, protože v jezerech je přítomno několik dalších taxonů ryb (což znamená, že sympatická speciace byla nejpravděpodobnějším mechanismem počáteční specializace). Také neustálé změny hladiny vody v jezerech během pleistocénu (které často z největších jezer udělalo několik menších) mohly vytvořit podmínky pro sekundární alopatrickou speciaci.

Cichlidy Tanganiky

Jezero Tanganika je místem, odkud pocházely téměř všechny cichlidové linie východní Afriky (včetně říčních a jezerních). Druhy v jezeře tedy představují jedinou adaptivní radiační událost, ale netvoří jedinou monofyletickou kladu . Jezero Tanganika je také nejméně specializovaná ze tří největších afrických Velkých jezer, kde žije jen asi 200 druhů cichlid; tyto cichlidy jsou však morfologicky odlišnější a ekologicky odlišnější než jejich protějšky v jezerech Malawi a Victoria, artefakt starší fauny cichlid Lake Tanganyika. Předpokládá se, že samotné jezero Tanganika se vytvořilo před 9–12 miliony let, což představuje nedávné omezení věku fauny cichlid v jezeře. Mnoho z cichlid Tanganiky žije velmi specializovaným životním stylem. Cichlida obrovská nebo císařská ( Boulengerochromis microlepis ) je rybář, který je často považován za největšího ze všech cichlid (i když o tento titul soutěží s jihoamerickou Cichla temensis , skvrnitou páví basou). Předpokládá se, že obří cichlidy se rozmnožují pouze jednou, chovají se ve třetím roce a brání svá mláďata, dokud nedosáhnou velkých rozměrů, než po nějaké době zemřou hlady. Tyto tři druhy Altolamprologus jsou také rybáři , ale s bočně stlačenými těly a silnými šupinami, které jim umožňují pronásledovat kořist do tenkých trhlin ve skalách, aniž by poškodili jejich kůži. Plecodus straeleni vyvinul velké, podivně zakřivené zuby, které jsou navrženy tak, aby škrábaly šupiny z boků jiných ryb, přičemž váhy jsou jeho hlavním zdrojem potravy. Gnathochromis permaxillaris má velkou tlamu s vyčnívajícím horním pyskem a živí se otevřením tlamy dolů na písčité dno jezera, nasává malé bezobratlé. Řada cichlid Tanganiky je skořápka, což znamená, že pářící se páry kladou a oplodňují vajíčka uvnitř prázdných skořápek na dně jezera. Lamprologus callipterus je jedinečný druh sužující vajíčka, přičemž 15 cm dlouhé samci shromažďují sbírky skořápek a střeží je v naději, že přilákají samice (asi 6 cm na délku) ke kladení vajíček do těchto skořápek. Tito dominantní muži musí bránit svá území před třemi druhy soupeřů: (1) ostatní dominantní muži, kteří chtějí ukrást skořápky; (2) mladší samci „teniska“, kteří chtějí oplodnit vajíčka na území dominantního muže; a (3) drobní, 2–4 cm „parazitičtí trpaslíci“ samci, kteří se také pokoušejí spěchat a oplodnit vajíčka na území dominantního muže. Tito parazitičtí zakrslí samci nikdy nedorostli do velikosti dominantních samců a samčí potomci dominantních a parazitických zakrslých samců rostou se 100% věrností do podoby svých otců. Kromě těchto příkladů existuje řada dalších vysoce specializovaných cichlid Tanganika, včetně těch upravených pro život v otevřené jezerní vodě až do hloubky 200 m.

Cichlidy malawi

Cichlidy jezera Malawi tvoří „druhové hejno“ až 1000 endemických druhů. Pouze sedm druhů cichlid v jezeře Malawi není součástí druhového hejna: šťastní východní ( Astatotilapia calliptera ), sungwa ( Serranochromis robustus ) a pět druhů tilapie (rody Oreochromis a Coptodon ). Všechny ostatní druhy cichlid v jezeře jsou potomky jediného původního kolonistického druhu, který sám pocházel z předků Tanganiky. Předpokládá se, že společný předek hejna druhů Malawi dosáhl jezera nejdříve před 3,4 miliony let, což diverzifikaci cichlid malawi do jejich současných počtů činí obzvlášť rychlou. Cichlidy Malawi pokrývají podobný rozsah krmení jako v Tanganice, ale také vykazují známky mnohem novějšího původu. Například všichni členové hejna druhu Malawi jsou mláďata v ústech , což znamená, že samice drží vajíčka v ústech, dokud se nevylíhnou; téměř u všech druhů jsou vajíčka oplodněna také v ústech samice a u několika druhů si samice po vylíhnutí nadále střeží svůj potěr v tlamě. Samci většiny druhů vykazují při páření převážně modré zbarvení. Z Malawi je však známa řada zvláště odlišných druhů, včetně piscivorous Nimbochromis livingtonii , který leží na boku v substrátu, dokud malé cichlidy, možná přitažené k jeho rozbitému bílému vzorování, nepřijdou kontrolovat dravce - v kterém bodě jsou rychle sežral.

Cichlidy Victoria

Cichlidy Viktoriina jezera jsou také druhovým hejnem, které se kdysi skládalo z asi 500 nebo více druhů. Úmyslné zavedení okouna nilského ( Lates niloticus ) v padesátých letech minulého století se ukázalo být pro cichlidy Viktorie katastrofální a kolektivní biomasa hejna druhů cichlid Victoria se podstatně snížila a neznámý počet druhů vyhynul. Původní rozsah morfologické a behaviorální rozmanitosti pozorovaný u fauny cichlid v jezeře je však v případě ohrožení stále ještě dnes. Patří sem opět cichlidy specializované na výklenky napříč trofickým spektrem, jako v Tanganice a Malawi, ale opět existují standouty. Victoria je skvěle domovem mnoha piscivorních druhů cichlid, z nichž některé se živí vysáváním obsahu z úst samice samice. Cichlidy Viktorie představují mnohem mladší záření než záření jezera Malawi, přičemž odhady stáří stáda se pohybují od 200 000 let do pouhých 14 000.

Adaptivní záření na Havaji

'I' iwi (Drepanis coccinea ). Všimněte si dlouhého zakřiveného zobáku pro popíjení nektaru z trubkovitých květů.

Havaj sloužil jako místo řady adaptivních radiačních událostí díky své izolaci, nedávnému původu a velké rozloze. Tři nejslavnější příklady těchto záření jsou uvedeny níže, přestože hmyz jako havajské drosofilní mouchy a můry Hyposmocoma také prošli adaptivním zářením.

Havajské honeycreepers

The Havajské honeycreepers tvoří velkou, velmi morfologicky různorodé skupiny druhů ptáků, které začaly vyzařovat v počátcích havajského souostroví. Zatímco dnes je na Havaji známo, že přetrvává pouze 17 druhů (3 další mohou, ale nemusí být vyhynulé), před polynéskou kolonizací souostroví existovalo více než 50 druhů (od objevení ostrovů vyhynulo 18 až 21 druhů západními). Havajské medovice jsou známé svými zobáky, které se specializují na uspokojení široké škály dietních potřeb: například zobák ʻakiapōlāʻau ( Hemignathus wilsoni ) se vyznačuje krátkou, ostrou dolní čelistí pro škrábání kůry ze stromů a mnohem delší, zakřivená horní čelist slouží k průzkumu dřeva pod hmyzem. Mezitím má 'i' iwi (Drepanis coccinea ) velmi dlouhý zakřivený zobák, aby dosáhl nektaru hluboko do květů Lobelia . Celá kladu havajských medonosných kmenů, kmen Psittirostrini , se skládá ze silných ptáků, většinou požírajících semena, jako lajsanský pěnkava ( Telespiza cantans ). Přinejmenším v některých případech se zdá, že podobné morfologie a chování se vyvíjely konvergentně mezi havajskými honeycreepers; například krátké špičaté zobáky Loxops a Oreomystis se vyvinuly odděleně, přestože jednou vytvořily ospravedlnění pro sloučení dvou rodů dohromady. Předpokládá se, že havajské medovice pocházejí z jednoho společného předka asi před 15 až 20 miliony let, ačkoli odhady se pohybují až 3,5 milionu let.

Havajská stříbra

Směs rozkvetlých a nekvetoucích stříbrných mečů Haleakalā ( Argyroxiphium sandwicense macrocephalum ).

Adaptivní záření není jev vyloženě obratlovců a příklady jsou známy i z rostlin. Nejslavnějším příkladem adaptivního záření v rostlinách je dost možná havajské stříbro , pojmenované podle alpských druhů pouštních druhů Argyroxiphium s dlouhými, stříbřitými listy, které žijí až 20 let, než vypěstují jeden kvetoucí stonek a poté odumřou. Havajská aliance silversword se skládá z dvaceti osmi druhů havajských rostlin, které kromě stejnojmenných stříbrných slov zahrnují stromy, keře, vinnou révu, polštářové rostliny a další. Předpokládá se, že aliance silversword pochází z Havaje před ne více než 6 miliony let, což z ní činí jednu z nejmladších adaptačních radiačních událostí na Havaji. To znamená, že stříbrné meče se vyvinuly na moderních vysokých ostrovech Havaje a pocházely z jediného společného předka, který dorazil na Kauai ze západní Severní Ameriky. Nejbližšími moderními příbuznými stříbrných mečů jsou dnes kalifornské tarweeds z čeledi Asteraceae .

Havajské lobelioidy

Havaj je také místem samostatné velké květinové adaptivní radiační události: havajských lobelioidů . Havajské lobelioidy jsou výrazně zvláštnější než stříbrné meče, možná proto, že jsou na Havaji přítomny mnohem déle: pocházejí z jediného společného předka, který na souostroví dorazil až před 15 miliony let. Havajské lobelioidy dnes tvoří kladu více než 125 druhů, včetně sukulentů, stromů, keřů, epifytů atd. Mnoho druhů bylo ztraceno vyhynutím a mnoho přežívajících druhů bylo ohroženo.

Karibské anoly

Anole ještěrky jsou široce distribuovány v Novém světě, od jihovýchodních USA po Jižní Ameriku. S více než 400 druhy, které jsou v současné době uznávány, často umístěny v jednom rodu ( Anolis ), představují jednu z největších radiačních událostí mezi všemi ještěry. Anolovské záření na pevnině je do značné míry procesem speciace a není do velké míry adaptivní, ale anoly na každém z Velkých Antil ( Kuba , Hispaniola , Portoriko a Jamajka ) adaptivně vyzařovaly oddělenými, konvergentními způsoby. Na každém z těchto ostrovů se anoly vyvinuly s tak konzistentním souborem morfologických adaptací, že každý druh lze přiřadit k jednomu ze šesti „ ekomorfů “: kufr – zem, kmen – koruna, tráva – keř, koruna – obr, větvička a kmen. Vezměte si například korunní obry z každého z těchto ostrovů: kubánský Anolis luteogularis , Hispaniola's Anolis ricordii , Portoriko Anolis cuvieri a jamajský Anolis garmani (Kuba a Hispaniola jsou domovem více než jednoho druhu korunního obra). Tyto anoly jsou všechny velké druhy s baldachýnem s velkými hlavami a velkými lamelami (šupiny na spodní straně prstů a prstů, které jsou důležité pro trakci při lezení), a přesto žádný z těchto druhů není nijak zvlášť příbuzný a zdá se, že se vyvinul tyto podobné vlastnosti nezávisle. Totéž lze říci o dalších pěti ekomorfech na čtyřech největších ostrovech Karibiku. Podobně jako v případě cichlid tří největších afrických Velkých jezer je každý z těchto ostrovů domovem své vlastní konvergentní radiační události Anolis .

Další příklady

Výše uvedené jsou nejlépe zdokumentované příklady moderního adaptivního záření, ale jsou známy i jiné příklady. Populace lipnic tříprstých se opakovaně rozcházely a vyvíjely se do odlišných ekotypů. Na Madagaskaru se ptáci z čeledi Vangidae vyznačují velmi odlišnými tvary zobáku, aby vyhovovaly jejich ekologickým rolím. Madagaskarské žáby z mantellidů vyzařovaly do forem, které zrcadlí jiné fauny tropických žab, přičemž zářivě zbarvené mantely ( Mantella ) se vyvíjely konvergentně s neotropickými jedovatými žáby Dendrobatidae , zatímco stromové druhy Boophis jsou madagaskarským ekvivalentem rosniček a sklářských žab . K pseudoxyrhophiine hadi Madagaskaru se staly hrabaví, stromových, suchozemských, a semi-vodní forem, které se sblíží s colubroid fauny ve zbytku světa. Tyto madagaskarské příklady jsou výrazně starší než většina ostatních zde uvedených příkladů: Madagaskarská fauna se vyvíjela izolovaně, protože se ostrov odtrhl od Indie před zhruba 88 miliony let a Mantellidae vzniklo kolem 50 mya. Jsou známy starší příklady: událost vyhynutí K-Pg , která způsobila zmizení dinosaurů a většiny ostatních plazů megafauny před 65 miliony let, je považována za událost, která spustila globální adaptivní radiační událost, která vytvořila rozmanitost savců, která dnes existuje.

Viz také

Reference

Další čtení