Alfa motorický neuron - Alpha motor neuron

Alfa motorický neuron
Gray642.png
Alfa motorické neurony jsou odvozeny z bazální destičky (bazální lamina) vyvíjejícího se embrya .
Identifikátory
NeuroLex ID sao1154704263
TH H2.00.01.0.00008
FMA 83664
Anatomické pojmy neuroanatomie

Alfa ( α ) neurony motoru (rovněž nazývané alfa motoneurony ), jsou velké, vícepólové dolní motorické neurony z mozkového kmene a míchy . Inervují extrafusal svalových vláken z kosterních svalů a jsou přímo zodpovědné za zahájení jejich kontrakce . Alfa motorické neurony jsou odlišné od gama motorických neuronů , které inervují intrafusal svalových vláken o svalových vřeten .

Zatímco jejich buněčná těla se nacházejí v centrálním nervovém systému (CNS), jsou motorické neurony α také považovány za součást somatického nervového systému - větev periferního nervového systému (PNS) - protože jejich axony zasahují do periferií a inervují kosterní svaly .

Alfa motorický neuron a svalová vlákna, která inervuje, je motorická jednotka . Motorického neuronu bazénu obsahuje buněčné skupiny všech motorových neuronů alfa podílejí na smluvní jediný sval.

Umístění

Alfa motorické neurony (α-MN) inervující hlavu a krk se nacházejí v mozkovém kmeni ; zbývající α-MN inervují zbytek těla a nacházejí se v míše . V míše je více α-MN než v mozkovém kmeni, protože počet α-MN je přímo úměrný množství jemné motorické kontroly v daném svalu. Například svaly jednoho prstu mají více α-MN na vlákno a celkem více α-MN než svaly čtyřhlavého svalu , což umožňuje jemnější kontrolu síly, kterou prst aplikuje.

Obecně platí, že α-MN na jedné straně mozkového kmene nebo míchy inervují svaly na stejné straně těla. Výjimkou je trochleární jádro v mozkovém kmeni, které inervuje horní šikmý sval oka na opačné straně obličeje.

Mozkový kmen

V mozkovém kmeni se α-MN a další neurony nacházejí ve shlucích buněk nazývaných jádra , z nichž některé obsahují buněčná těla neuronů patřících do hlavových nervů . Ne všechna jádra lebečních nervů obsahují α-MN; ty, které to jsou, jsou motorická jádra , zatímco jiná jsou senzorická jádra . Motorická jádra se nacházejí v celém mozkovém kmeni - dřeně , pons a střední mozek - a z vývojových důvodů se nacházejí v blízkosti středové linie mozkového kmene.

Obecně platí, že motorická jádra nalezená výše v mozkovém kmeni (tj. Rostrálnější) inervují svaly, které jsou výše na obličeji. Například okulomotorické jádro obsahuje α-MN, které inervují svaly oka, a nachází se ve středním mozku, nejvíce rostrální složce mozkového kmene. Naproti tomu hypoglosální jádro , které obsahuje α-MN, které inervují jazyk, se nachází v dřeni, nejvíce kaudální (tj. Směrem dolů) struktur mozkového kmene.

Mícha

Kortikospinální trakt je jedním z hlavních sestupných drah z mozku do alfa-MN v míše .

V míše jsou α-MN umístěny v šedé hmotě, která tvoří ventrální roh . Tyto α-MN poskytují motorickou složku míšních nervů, které inervují svaly těla.

Alfa motorické neurony se nacházejí v lamina IX podle laminačního systému Rexed .

Stejně jako v mozkovém kmeni obsahují vyšší segmenty míchy α-MN, které inervují svaly výše na těle. Například sval biceps brachii , sval paže, je inervován α-MN v míšních segmentech C5, C6 a C7, které se nacházejí v míše rostrálně. Na druhé straně je sval gastrocnemius , jeden ze svalů nohy, inervován α-MN v segmentech S1 a S2, které se nacházejí kaudálně v míše.

Alfa motorické neurony se nacházejí ve specifické oblasti šedé hmoty míchy. Tato oblast je v systému Rexed lamina označena jako lamina IX , která klasifikuje oblasti šedé hmoty na základě jejich cytoarchitektury . Lamina IX se nachází převážně ve středním aspektu ventrálního rohu, ačkoli k lamině IX existuje určitý příspěvek ze sbírky motorických neuronů umístěných více laterálně. Stejně jako ostatní oblasti míchy jsou buňky v této vrstvě somatotopicky organizovány, což znamená, že poloha neuronů v míše je spojena s tím, jaké svaly inervují. Zejména α-MN ve střední zóně laminy IX mají sklon k inervaci proximálních svalů těla, zatímco ty v laterální zóně mají sklon k inervaci více distálních svalů. Existuje podobná somatotopie spojená s α-MN, které inervují flexorové a extensorové svaly: α-MN, které inervují flexory, mají tendenci být umístěny v hřbetní části laminy IX; ty, které inervují extenzory, mají tendenci být umístěny ventrálněji.

Rozvoj

Pod vlivem zde znázorněného proteinového sonického ježka se buňky podlahové desky vyvíjející se míchy diferencují na alfa motorické neurony.

Alfa motorické neurony pocházejí z bazální ploténky , ventrální části neurální trubice ve vyvíjejícím se embryu . Sonický ježek (Shh) je vylučován blízkým notochordem a dalšími ventrálními strukturami (např. Podlahovou deskou ), čímž se vytváří gradient vysoce koncentrovaného Shh v bazální desce a méně koncentrovaného Shh v alarové desce . Pod vlivem Shh a dalších faktorů se některé neurony bazální destičky diferencují na α-MN.

Stejně jako ostatní neurony, α-MN posílají axonální projekce k dosažení svých cílových extrafuzálních svalových vláken pomocí vedení axonů , což je proces regulovaný částečně neurotrofními faktory uvolněnými cílovými svalovými vlákny. Neurotrofické faktory také zajišťují, že každé svalové vlákno je inervováno příslušným počtem α-MN. Stejně jako u většiny typů neuronů v nervovém systému jsou α-MN v časném vývoji početnější než v dospělosti. Svalová vlákna vylučují omezené množství neurotrofních faktorů schopných udržet pouze zlomek α-MN, které původně promítly do svalového vlákna. Ty a-MN, které nedostávají dostatečné množství neurotrofních faktorů, podstoupí apoptózu , formu programované buněčné smrti .

Protože inervují mnoho svalů, přijímají některé shluky α-MN vysoké koncentrace neurotrofních faktorů a přežívají v této fázi neuronálního prořezávání. To platí o α-MN, které inervují horní a dolní končetiny: tyto α-MN tvoří velké buněčné sloupce, které přispívají ke zvětšení krční a bederní míchy. Kromě přijímání neurotrofních faktorů ze svalů vylučují α-MN také řadu trofických faktorů na podporu svalových vláken, která inervují. Snížené hladiny trofických faktorů přispívají ke svalové atrofii, která následuje po lézi α-MN.

Konektivita

Stejně jako ostatní neurony mají nižší motorické neurony jak aferentní (příchozí), tak eferentní (odchozí) spojení. Alfa motorické neurony přijímají vstup z řady zdrojů, včetně horních motorických neuronů , senzorických neuronů a interneuronů . Primárním výstupem α-MN je extrafuzální svalová vlákna . Tato aferentní a eferentní konektivita je nutná k dosažení koordinované svalové aktivity.

Aferentní vstup

Vybrané cesty mezi horními motorickými neurony a alfa motorickými neurony
UMN původ cíl α-MN Název traktu
Mozková kůra Mozkový kmen Kortikonukleární trakt
Mozková kůra Mícha Kortikospinální trakt
Červené jádro Mícha Rubrospinální trakt
Vestibulární jádra Mícha Vestibulospinální trakt
Střední mozek tectum Mícha Tektospinální trakt
Retikulární formace Mícha Retikulospinální trakt

Horní motorické neurony (UMN) posílají vstup do α-MN několika cestami, včetně (ale bez omezení na ně) kortikonukleárního , kortikospinálního a rubrospinálního traktu . Kortikonukleární a kortikospinální trakty se běžně vyskytují ve studiích konektivity horních a dolních motorických neuronů při kontrole dobrovolných pohybů.

Corticonuclear trakt se tak jmenuje proto, že spojuje mozkovou kůru do hlavových nervů jádra . (Kortikonukleární trakt se také nazývá kortikobulbární trakt , protože cíl v mozkovém kmeni - což je dřeň - se archaicky nazývá „cibulka“.) Právě touto cestou sestupují horní motorické neurony z kůry a synapse na α-MN mozkového kmene. Podobně UMN v mozkové kůře přímo ovládají a-MN míchy prostřednictvím laterálních a ventrálních kortikospinálních traktů .

Senzorický vstup do α-MN je rozsáhlý a má původ v šlachových orgánech Golgi , svalových vřetenech , mechanoreceptorech , termoreceptorech a dalších senzorických neuronech na periferii. Tato spojení poskytují strukturu pro nervové obvody, které jsou základem reflexů . Existuje několik typů reflexních obvodů, z nichž nejjednodušší je jedna synapse mezi senzorickým neuronem a α-MN. Reflexivní reflex je příkladem takového monosynaptic reflex.

Nejrozsáhlejší vstup do α-MN je z místních interneuronů , které jsou nejpočetnějším typem neuronu v míše . Mezi jejich mnoha rolemi se interneurony synchronizují na α-MN a vytvářejí složitější reflexní obvody. Jedním typem interneuronu je Renshawova buňka .

Eferentní výstup

Alfa motorické neurony vysílají vlákna, která se hlavně synapují na extrafuzální svalová vlákna . Další vlákna z α- MN synapse na Renshawových buňkách , tj. Inhibiční interneurony, které se synapse na α-MN a omezují jeho aktivitu, aby se zabránilo poškození svalů.

Signalizace

Stejně jako ostatní neurony, α-MN přenášejí signály jako akční potenciály , rychlé změny v elektrické aktivitě, které se šíří z těla buňky na konec axonu . Aby se zvýšila rychlost, jakou se akční potenciály pohybují, mají axony a-MN velké průměry a jsou silně myelinizovány jak oligodendrocyty, tak Schwannovými buňkami . Oligodendrocyty myelinizují část a-MN axonu, která leží v centrálním nervovém systému (CNS), zatímco Schwannovy buňky myelinují část, která leží v periferním nervovém systému (PNS). K přechodu mezi CNS a PNS dochází na úrovni pia mater , nejvnitřnější a nejjemnější vrstvy meningeální tkáně obklopující komponenty CNS.

Axon α-MN se spojuje s extrafuzálním svalovým vláknem prostřednictvím neuromuskulárního spojení , což je specializovaný typ chemické synapse, který se liší strukturou i funkcí od chemických synapsí, které navzájem spojují neurony. Oba typy synapsí se spoléhají na neurotransmitery, které přenášejí elektrický signál na chemický signál a zpět. Jedním ze způsobů, jak se liší, je to, že synapse mezi neurony obvykle používají jako své neurotransmitery glutamát nebo GABA , zatímco neuromuskulární spojení používá výhradně acetylcholin . Acetylcholin je snímán nikotinovými acetylcholinovými receptory na extrafuzálních svalových vláknech, což způsobuje jejich kontrakci.

Stejně jako ostatní motorické neurony jsou i-MN pojmenovány podle vlastností jejich axonů . Alfa motorické neurony mají Aα axony , které jsou velkorážní , silně myelinizovaná vlákna, která rychle vedou akční potenciály . Naproti tomu gama motorické neurony mají Ay axony , což jsou štíhlá, lehce myelinizovaná vlákna, která vedou méně rychle.

Klinický význam

Poliomyelitida , způsobená zde viděným poliovirem , je spojena se selektivní ztrátou buněk ve ventrálním rohu míchy , kde se nacházejí α-MN.

Poranění α-MN je nejčastějším typem léze dolních motorických neuronů . Poškození může být způsobeno mimo jiné traumatem , ischemií a infekcí . Některá onemocnění jsou navíc spojena se selektivní ztrátou a-MN. Například poliomyelitida je způsobena virem, který se specificky zaměřuje a zabíjí motorické neurony ve ventrálním rohu míchy. Amyotropická laterální skleróza je rovněž spojena se selektivní ztrátou motorických neuronů.

Paralýza je jedním z nejvýraznějších účinků poškození α-MN. Protože α-MN poskytují jedinou inervaci extrafuzálních svalových vláken , ztráta α-MN účinně přeruší spojení mezi mozkovým kmenem a míchou a svaly, které inervují. Bez tohoto spojení je dobrovolná a nedobrovolná (reflexní) kontrola svalů nemožná. Dobrovolná kontrola svalů se ztrácí, protože α-MN přenášejí dobrovolné signály z horních motorických neuronů do svalových vláken. Ztráta nedobrovolné kontroly je důsledkem přerušení reflexních obvodů , jako je tonický napínací reflex . Důsledkem přerušení reflexu je snížení svalového tonusu , což vede k ochablé paréze . Dalším důsledkem je deprese hlubokých šlachových reflexů způsobující hyporeflexii .

Svalová slabost a atrofie jsou také nevyhnutelnými důsledky lézí α-MN. Vzhledem k tomu, že velikost a síla svalů souvisí s rozsahem jejich použití, jsou dervervované svaly náchylné k atrofii. Druhou příčinou svalové atrofie je to, že denervované svaly již nejsou zásobovány trofickými faktory z α-MN, které je inervují. Léze motorických neuronů alfa také vedou k abnormálním EMG potenciálům (např. Fibrilační potenciály ) a fascikulacím , přičemž jde o spontánní nedobrovolné svalové kontrakce.

Nemoci, které zhoršují signalizaci mezi α-MN a extrafuzálními svalovými vlákny, jmenovitě onemocnění neuromuskulárního spojení, mají podobné příznaky jako ty, které se vyskytují při onemocnění α-MN. Například myasthenia gravis je autoimunitní onemocnění, které brání signalizaci přes neuromuskulární spojení , což vede k funkční denervaci svalu.

Viz také

Reference

  • John A. Kiernan (2005). Barrův lidský nervový systém: Anatomické hledisko (8. vydání). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-5154-3.
  • Duane E. Haines (2004). Neuroanatomy: Atlas of Structures, Sections, and Systems (6. vydání). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-4677-9.

externí odkazy