Alfa motorický neuron - Alpha motor neuron
Alfa motorický neuron | |
---|---|
Identifikátory | |
NeuroLex ID | sao1154704263 |
TH | H2.00.01.0.00008 |
FMA | 83664 |
Anatomické pojmy neuroanatomie |
Alfa ( α ) neurony motoru (rovněž nazývané alfa motoneurony ), jsou velké, vícepólové dolní motorické neurony z mozkového kmene a míchy . Inervují extrafusal svalových vláken z kosterních svalů a jsou přímo zodpovědné za zahájení jejich kontrakce . Alfa motorické neurony jsou odlišné od gama motorických neuronů , které inervují intrafusal svalových vláken o svalových vřeten .
Zatímco jejich buněčná těla se nacházejí v centrálním nervovém systému (CNS), jsou motorické neurony α také považovány za součást somatického nervového systému - větev periferního nervového systému (PNS) - protože jejich axony zasahují do periferií a inervují kosterní svaly .
Alfa motorický neuron a svalová vlákna, která inervuje, je motorická jednotka . Motorického neuronu bazénu obsahuje buněčné skupiny všech motorových neuronů alfa podílejí na smluvní jediný sval.
Umístění
Alfa motorické neurony (α-MN) inervující hlavu a krk se nacházejí v mozkovém kmeni ; zbývající α-MN inervují zbytek těla a nacházejí se v míše . V míše je více α-MN než v mozkovém kmeni, protože počet α-MN je přímo úměrný množství jemné motorické kontroly v daném svalu. Například svaly jednoho prstu mají více α-MN na vlákno a celkem více α-MN než svaly čtyřhlavého svalu , což umožňuje jemnější kontrolu síly, kterou prst aplikuje.
Obecně platí, že α-MN na jedné straně mozkového kmene nebo míchy inervují svaly na stejné straně těla. Výjimkou je trochleární jádro v mozkovém kmeni, které inervuje horní šikmý sval oka na opačné straně obličeje.
Mozkový kmen
V mozkovém kmeni se α-MN a další neurony nacházejí ve shlucích buněk nazývaných jádra , z nichž některé obsahují buněčná těla neuronů patřících do hlavových nervů . Ne všechna jádra lebečních nervů obsahují α-MN; ty, které to jsou, jsou motorická jádra , zatímco jiná jsou senzorická jádra . Motorická jádra se nacházejí v celém mozkovém kmeni - dřeně , pons a střední mozek - a z vývojových důvodů se nacházejí v blízkosti středové linie mozkového kmene.
Obecně platí, že motorická jádra nalezená výše v mozkovém kmeni (tj. Rostrálnější) inervují svaly, které jsou výše na obličeji. Například okulomotorické jádro obsahuje α-MN, které inervují svaly oka, a nachází se ve středním mozku, nejvíce rostrální složce mozkového kmene. Naproti tomu hypoglosální jádro , které obsahuje α-MN, které inervují jazyk, se nachází v dřeni, nejvíce kaudální (tj. Směrem dolů) struktur mozkového kmene.
Mícha
V míše jsou α-MN umístěny v šedé hmotě, která tvoří ventrální roh . Tyto α-MN poskytují motorickou složku míšních nervů, které inervují svaly těla.
Stejně jako v mozkovém kmeni obsahují vyšší segmenty míchy α-MN, které inervují svaly výše na těle. Například sval biceps brachii , sval paže, je inervován α-MN v míšních segmentech C5, C6 a C7, které se nacházejí v míše rostrálně. Na druhé straně je sval gastrocnemius , jeden ze svalů nohy, inervován α-MN v segmentech S1 a S2, které se nacházejí kaudálně v míše.
Alfa motorické neurony se nacházejí ve specifické oblasti šedé hmoty míchy. Tato oblast je v systému Rexed lamina označena jako lamina IX , která klasifikuje oblasti šedé hmoty na základě jejich cytoarchitektury . Lamina IX se nachází převážně ve středním aspektu ventrálního rohu, ačkoli k lamině IX existuje určitý příspěvek ze sbírky motorických neuronů umístěných více laterálně. Stejně jako ostatní oblasti míchy jsou buňky v této vrstvě somatotopicky organizovány, což znamená, že poloha neuronů v míše je spojena s tím, jaké svaly inervují. Zejména α-MN ve střední zóně laminy IX mají sklon k inervaci proximálních svalů těla, zatímco ty v laterální zóně mají sklon k inervaci více distálních svalů. Existuje podobná somatotopie spojená s α-MN, které inervují flexorové a extensorové svaly: α-MN, které inervují flexory, mají tendenci být umístěny v hřbetní části laminy IX; ty, které inervují extenzory, mají tendenci být umístěny ventrálněji.
Rozvoj
Alfa motorické neurony pocházejí z bazální ploténky , ventrální části neurální trubice ve vyvíjejícím se embryu . Sonický ježek (Shh) je vylučován blízkým notochordem a dalšími ventrálními strukturami (např. Podlahovou deskou ), čímž se vytváří gradient vysoce koncentrovaného Shh v bazální desce a méně koncentrovaného Shh v alarové desce . Pod vlivem Shh a dalších faktorů se některé neurony bazální destičky diferencují na α-MN.
Stejně jako ostatní neurony, α-MN posílají axonální projekce k dosažení svých cílových extrafuzálních svalových vláken pomocí vedení axonů , což je proces regulovaný částečně neurotrofními faktory uvolněnými cílovými svalovými vlákny. Neurotrofické faktory také zajišťují, že každé svalové vlákno je inervováno příslušným počtem α-MN. Stejně jako u většiny typů neuronů v nervovém systému jsou α-MN v časném vývoji početnější než v dospělosti. Svalová vlákna vylučují omezené množství neurotrofních faktorů schopných udržet pouze zlomek α-MN, které původně promítly do svalového vlákna. Ty a-MN, které nedostávají dostatečné množství neurotrofních faktorů, podstoupí apoptózu , formu programované buněčné smrti .
Protože inervují mnoho svalů, přijímají některé shluky α-MN vysoké koncentrace neurotrofních faktorů a přežívají v této fázi neuronálního prořezávání. To platí o α-MN, které inervují horní a dolní končetiny: tyto α-MN tvoří velké buněčné sloupce, které přispívají ke zvětšení krční a bederní míchy. Kromě přijímání neurotrofních faktorů ze svalů vylučují α-MN také řadu trofických faktorů na podporu svalových vláken, která inervují. Snížené hladiny trofických faktorů přispívají ke svalové atrofii, která následuje po lézi α-MN.
Konektivita
Stejně jako ostatní neurony mají nižší motorické neurony jak aferentní (příchozí), tak eferentní (odchozí) spojení. Alfa motorické neurony přijímají vstup z řady zdrojů, včetně horních motorických neuronů , senzorických neuronů a interneuronů . Primárním výstupem α-MN je extrafuzální svalová vlákna . Tato aferentní a eferentní konektivita je nutná k dosažení koordinované svalové aktivity.
Aferentní vstup
UMN původ | cíl α-MN | Název traktu |
---|---|---|
Mozková kůra | Mozkový kmen | Kortikonukleární trakt |
Mozková kůra | Mícha | Kortikospinální trakt |
Červené jádro | Mícha | Rubrospinální trakt |
Vestibulární jádra | Mícha | Vestibulospinální trakt |
Střední mozek tectum | Mícha | Tektospinální trakt |
Retikulární formace | Mícha | Retikulospinální trakt |
Horní motorické neurony (UMN) posílají vstup do α-MN několika cestami, včetně (ale bez omezení na ně) kortikonukleárního , kortikospinálního a rubrospinálního traktu . Kortikonukleární a kortikospinální trakty se běžně vyskytují ve studiích konektivity horních a dolních motorických neuronů při kontrole dobrovolných pohybů.
Corticonuclear trakt se tak jmenuje proto, že spojuje mozkovou kůru do hlavových nervů jádra . (Kortikonukleární trakt se také nazývá kortikobulbární trakt , protože cíl v mozkovém kmeni - což je dřeň - se archaicky nazývá „cibulka“.) Právě touto cestou sestupují horní motorické neurony z kůry a synapse na α-MN mozkového kmene. Podobně UMN v mozkové kůře přímo ovládají a-MN míchy prostřednictvím laterálních a ventrálních kortikospinálních traktů .
Senzorický vstup do α-MN je rozsáhlý a má původ v šlachových orgánech Golgi , svalových vřetenech , mechanoreceptorech , termoreceptorech a dalších senzorických neuronech na periferii. Tato spojení poskytují strukturu pro nervové obvody, které jsou základem reflexů . Existuje několik typů reflexních obvodů, z nichž nejjednodušší je jedna synapse mezi senzorickým neuronem a α-MN. Reflexivní reflex je příkladem takového monosynaptic reflex.
Nejrozsáhlejší vstup do α-MN je z místních interneuronů , které jsou nejpočetnějším typem neuronu v míše . Mezi jejich mnoha rolemi se interneurony synchronizují na α-MN a vytvářejí složitější reflexní obvody. Jedním typem interneuronu je Renshawova buňka .
Eferentní výstup
Alfa motorické neurony vysílají vlákna, která se hlavně synapují na extrafuzální svalová vlákna . Další vlákna z α- MN synapse na Renshawových buňkách , tj. Inhibiční interneurony, které se synapse na α-MN a omezují jeho aktivitu, aby se zabránilo poškození svalů.
Signalizace
Stejně jako ostatní neurony, α-MN přenášejí signály jako akční potenciály , rychlé změny v elektrické aktivitě, které se šíří z těla buňky na konec axonu . Aby se zvýšila rychlost, jakou se akční potenciály pohybují, mají axony a-MN velké průměry a jsou silně myelinizovány jak oligodendrocyty, tak Schwannovými buňkami . Oligodendrocyty myelinizují část a-MN axonu, která leží v centrálním nervovém systému (CNS), zatímco Schwannovy buňky myelinují část, která leží v periferním nervovém systému (PNS). K přechodu mezi CNS a PNS dochází na úrovni pia mater , nejvnitřnější a nejjemnější vrstvy meningeální tkáně obklopující komponenty CNS.
Axon α-MN se spojuje s extrafuzálním svalovým vláknem prostřednictvím neuromuskulárního spojení , což je specializovaný typ chemické synapse, který se liší strukturou i funkcí od chemických synapsí, které navzájem spojují neurony. Oba typy synapsí se spoléhají na neurotransmitery, které přenášejí elektrický signál na chemický signál a zpět. Jedním ze způsobů, jak se liší, je to, že synapse mezi neurony obvykle používají jako své neurotransmitery glutamát nebo GABA , zatímco neuromuskulární spojení používá výhradně acetylcholin . Acetylcholin je snímán nikotinovými acetylcholinovými receptory na extrafuzálních svalových vláknech, což způsobuje jejich kontrakci.
Stejně jako ostatní motorické neurony jsou i-MN pojmenovány podle vlastností jejich axonů . Alfa motorické neurony mají Aα axony , které jsou velkorážní , silně myelinizovaná vlákna, která rychle vedou akční potenciály . Naproti tomu gama motorické neurony mají Ay axony , což jsou štíhlá, lehce myelinizovaná vlákna, která vedou méně rychle.
Klinický význam
Poranění α-MN je nejčastějším typem léze dolních motorických neuronů . Poškození může být způsobeno mimo jiné traumatem , ischemií a infekcí . Některá onemocnění jsou navíc spojena se selektivní ztrátou a-MN. Například poliomyelitida je způsobena virem, který se specificky zaměřuje a zabíjí motorické neurony ve ventrálním rohu míchy. Amyotropická laterální skleróza je rovněž spojena se selektivní ztrátou motorických neuronů.
Paralýza je jedním z nejvýraznějších účinků poškození α-MN. Protože α-MN poskytují jedinou inervaci extrafuzálních svalových vláken , ztráta α-MN účinně přeruší spojení mezi mozkovým kmenem a míchou a svaly, které inervují. Bez tohoto spojení je dobrovolná a nedobrovolná (reflexní) kontrola svalů nemožná. Dobrovolná kontrola svalů se ztrácí, protože α-MN přenášejí dobrovolné signály z horních motorických neuronů do svalových vláken. Ztráta nedobrovolné kontroly je důsledkem přerušení reflexních obvodů , jako je tonický napínací reflex . Důsledkem přerušení reflexu je snížení svalového tonusu , což vede k ochablé paréze . Dalším důsledkem je deprese hlubokých šlachových reflexů způsobující hyporeflexii .
Svalová slabost a atrofie jsou také nevyhnutelnými důsledky lézí α-MN. Vzhledem k tomu, že velikost a síla svalů souvisí s rozsahem jejich použití, jsou dervervované svaly náchylné k atrofii. Druhou příčinou svalové atrofie je to, že denervované svaly již nejsou zásobovány trofickými faktory z α-MN, které je inervují. Léze motorických neuronů alfa také vedou k abnormálním EMG potenciálům (např. Fibrilační potenciály ) a fascikulacím , přičemž jde o spontánní nedobrovolné svalové kontrakce.
Nemoci, které zhoršují signalizaci mezi α-MN a extrafuzálními svalovými vlákny, jmenovitě onemocnění neuromuskulárního spojení, mají podobné příznaky jako ty, které se vyskytují při onemocnění α-MN. Například myasthenia gravis je autoimunitní onemocnění, které brání signalizaci přes neuromuskulární spojení , což vede k funkční denervaci svalu.
Viz také
Reference
- John A. Kiernan (2005). Barrův lidský nervový systém: Anatomické hledisko (8. vydání). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-5154-3.
- Duane E. Haines (2004). Neuroanatomy: Atlas of Structures, Sections, and Systems (6. vydání). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-4677-9.