Alpský mlok - Alpine newt

Alpský mlok Časový rozsah: Miocén - přítomný PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Dva muži během období rozmnožování
Stav zachování
Nejméně znepokojený  ( IUCN 3.1 )
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Obojživelník
Objednat:	Urodela
Rodina:	Salamandridae
Rod:	Ichthyosaura Latreille , 1801
Druh:	I. alpestris
Binomické jméno
Ichthyosaura alpestris ( Laurenti , 1768)
Poddruhy
IA. alpestris IA. apuana IA. cyreni IA. veluchiensis (diskutováno, viz text)
Synonyma
Asi 80, včetně: Triton alpestris (Laurenti, 1768) Triturus alpestris (Dunn, 1918) Mesotriton alpestris (García-París, Montori a Herrero, 2004)

Čolek horský ( Ichthyosaura alpestris ) je druh mločí původem z kontinentální Evropy a představila ve Velké Británii a na Novém Zélandu. Dospělí měří 7–12 cm (2,8–4,7 palce) a na zádech a bocích jsou obvykle tmavě šedí až modří, s oranžovým břichem a hrdlem. Samci jsou nápadněji zbarveni než fádní samice, zejména v období rozmnožování.

Mlok alpský se vyskytuje ve vysokých nadmořských výškách i v nížinách. Dospělí, kteří po většinu roku žijí převážně v lesních biotopech, migrují za účelem chovu do kaluží, rybníků, jezer nebo podobných vodních ploch. Samci dvoří ženy s ritualizovaným displejem a ukládají spermatofor . Po oplodnění samice obvykle skládají vajíčka do listů vodních rostlin. Vodní larvy rostou až na 5 cm (2,0 palce) přibližně za tři měsíce, než se metamorfují do suchozemských mladistvých účinků , které dospějí do dospělých přibližně ve třech letech. V jižním pásmu mloci někdy neproměňují, ale udržují si žábry a zůstávají vodní jako dospělí paedomorfní . Larvy a dospělí se živí převážně různými bezobratlými a sami se stávají kořistí larev vážek , velkých brouků , ryb, hadů, ptáků nebo savců.

Populace čolka alpského se začaly rozcházet zhruba před 20 miliony let . Rozlišují se nejméně čtyři poddruhy a někteří tvrdí, že existuje několik odlišných, kryptických druhů . I když jsou populace mloka alpského stále relativně běžné a na červeném seznamu IUCN jsou klasifikovány jako neohrožené, místně vyhynuly. Hlavními hrozbami jsou ničení stanovišť , znečištění a zavádění ryb, jako jsou pstruzi, do míst rozmnožování. Tam, kde byl zaveden, může čolka alpská potenciálně přenášet choroby na původní obojživelníky a na Novém Zélandu je vymýcena.

Taxonomie

Nomenklatura

Mloka alpského poprvé popsal v roce 1768 rakouský zoolog Laurenti jako Triton alpestris z hory Ötscher v rakouských Alpách ( alpestris znamená latinsky „alpský“). Použil toto jméno pro ženu a popsal samce ( Triton salamandroides ) a larvu ( Proteus tritonius ) jako různé druhy. Později byl alpský mlok zařazen do rodu Triturus spolu s většinou ostatních evropských mloků. Když genetický důkaz ukázal, že tento rod obsahoval několik nesouvisejících linií se čolek se odštěpí García-Paris a kolegové jako monotypic rodu Mesotriton v roce 2004, který byl postaven jako podrod od Bolkay v roce 1928.

Jméno Ichthyosaura však již v roce 1801 zavedli Sonnini de Manoncourt a Latreille pro „ Proteus tritonius “, larvu čolka alpského. Má tedy přednost před Mesotritonem a nyní je platným rodovým jménem. „Ichthyosaura“, Řek pro „rybí ještěrky“, odkazuje na nymfy -jako bytost v antické mytologie .

Poddruhy

Čtyři poddruhy (viz tabulka níže) byly rozpoznány u čolka alpského Ročkem a kolegy (2003), následovanými pozdějšími autory, zatímco některé dříve popsané poddruhy nebyly zachovány. Čtyři poddruh odpovídají pouze částečně do pěti hlavních linií, která jsou obsažena v druhu (viz část evoluce níže): Západní populace těchto nominátní poddruhu I. a. alpestris , spolu s Cantabrianem I. a. cyreni a Apenin I. a. apuana tvoří jednu skupinu, zatímco východní populace I. a. alpestris jsou geneticky blíže řecké I. a. veluchiensis . Rozdíly ve tvaru těla a barvě mezi poddruhy nejsou konzistentní.

Několik autorů tvrdilo, že starověké linie alpského mloka mohou představovat kryptické druhy . Raffaëlli proto v roce 2018 rozlišoval čtyři druhy, ale Frost to považuje za předčasné.

Vývoj

Populace alpského mloka se oddělily od raného miocénu , zhruba před 20 miliony let , podle odhadu molekulárních hodin Recuera a jeho kolegů. Známé fosilní pozůstatky jsou mnohem novější: byly nalezeny v pliocénu Slovenska a pleistocénu v severní Itálii. Sesterským druhem alpského čolka může být starší miocénní fosilie z Německa Ichthyosaura randeckensis .

Molekulární fylogenetické analýzy ukázaly, že alpští mloci se rozdělili na západní a východní skupinu. Každý z nich opět obsahuje dvě hlavní linie , které částečně odpovídají popsaným poddruhům (viz výše část Distribuce a poddruh ). Tyto prastaré genetické rozdíly naznačují, že alpský mlok může být komplexem několika odlišných druhů. Vyšší teploty během miocénu nebo oscilace hladiny moří mohly oddělit rané populace, což vedlo k alopatrické speciaci , ačkoli pravděpodobně docházelo k příměsím a introgrese mezi liniemi. Populace z jezera Vlasina v Srbsku mají mitochondriální DNA, která je odlišná od všech ostatních populací a je starobylejší; mohlo to být zděděno z dnes již zaniklé populace „ duchů “. Čtvrtohorách zalednění pravděpodobně vedlo k cyklům ústupu do refugia , dilatačních a rozsah pracovních směn.

Popis

Hřbetní pohled na muže (jasně modrý, vlevo), který se dvoří ženě (skvrnitý šedý, vpravo) v mělkém rybníku

Hrdlo a břicho jsou oranžové a obvykle bez skvrn.

Biofluorescence v alpském mloku

Mlok alpský je středně velký a zavalitý. Dosahuje celkem 7–12 cm (2,8–4,7 palce) délky, samice měří zhruba o 1–2 cm (0,39–0,79 palce) déle než muži a tělesnou hmotnost 1,4–6,4 g. Ocas je stlačen do strany a je o polovinu delší nebo o něco kratší než zbytek těla. Během života ve vodě se u obou pohlaví vyvine ocasní ploutev a muži mají na zádech nízký (až 2,5 mm) hladký hřeben. Kloaka mužů nabobtná během období rozmnožování. Kůže je v období rozmnožování hladká a zrnitá mimo ni a během pozemské fáze zvířete je sametová.

Charakteristická tmavě šedá až jasně modrá záda a boky je nejsilnější v období rozmnožování. Tato základní barva se může lišit až nazelenalá a je u žen fádnější a skvrnitější. Břicho a hrdlo jsou oranžové a jen příležitostně mají tmavé skvrny. Samci mají bílý pruh s černými skvrnami a světle modrým zábleskem, který probíhá podél boků od tváří k ocasu. Během období rozmnožování je jejich hřeben bílý s pravidelnými tmavými skvrnami. Efekty mladistvých , těsně po metamorfóze , připomínají dospělé suchozemské ženy, ale někdy mají na zádech červenou nebo žlutou čáru. Velmi zřídka byli pozorováni leucističtí jedinci.

Zatímco tyto vlastnosti platí pro rozšířené nominátní poddruhy, I. a. alpestris , ostatní poddruhy se mírně liší. IA. apuana má často tmavé skvrny na krku a někdy i na břiše. IA. cyreni má o něco kulatější a větší lebku než nominovaný poddruh, ale jinak je velmi podobný. V I. a. veluchiensis , samice mají zelenější barvu, skvrny na břiše, řídké tmavé skvrny na dolním okraji ocasu a užší čenich, ale tyto rozdíly mezi poddruhy nejsou konzistentní.

Larvy jsou po vylíhnutí dlouhé 7–11 mm a dorůstají 3–5 cm (1,2–2,0 palce) těsně před metamorfózou. Zpočátku mají pouze dvě malá filamenta (balancery), mezi očima a žábrami na každé straně hlavy, která později mizí s vývojem předních a poté zadních končetin. Larvy jsou světle hnědé až žluté a zpočátku mají tmavé podélné pruhy, které se později rozpustí do tmavé pigmentace, která je směrem k ocasu silnější. Ocas je špičatý a někdy končí krátkým vláknem. Larvy čolka alpského jsou robustnější a mají širší hlavy než čolka obecná a čolka dlanitá .

Rozdělení

Mlok alpský pochází z kontinentální Evropy. Je relativně běžný ve velkém, víceméně souvislém rozmezí od severozápadní Francie po Karpaty v Rumunsku a od jižního Dánska na severu po Alpy a Francii jen severně od Středozemního moře na jihu, ale chybí v Panonské pánvi . Izolované oblasti rozšíření ve Španělsku, Itálii a Řecku odpovídají odlišným poddruhům (viz část Taxonomie: Poddruhy výše). Alpští mloci byli záměrně představeni v některých částech kontinentální Evropy, včetně hranic měst, jako jsou Brémy a Berlín . Další úvody proběhly ve Velké Británii, hlavně v Anglii, ale také ve Skotsku a na poloostrově Coromandel na Novém Zélandu.

Mlok alpský se může vyskytovat ve vysokých nadmořských výškách a byl nalezen až do 2 370 m (7 780 stop) nad hladinou moře v Alpách. Vyskytuje se také v nížinách až k hladině moře. Směrem na jih od jeho dosahu se většina populací nachází nad 1 000 m (3 300 stop).

Stanoviště

Stinné rybníky obklopené lesem (zde ve Vogézách , Francie) jsou typickými místy chovu alpských čolků.

Juvenilní EFT přezimující v mrtvém dřevě

Lesy, včetně listnatých i jehličnatých lesů ( vyhýbají se čistým smrkovým plantážím), jsou hlavním suchozemským stanovištěm. Méně časté jsou okraje lesů, pozemky na brownfieldech nebo zahrady. Populace lze nalézt nad stromovou linií ve vysokých horách, kde upřednostňují jihoexponované svahy. Mloci používají jako úkryty kulatinu, kameny, stelivo, nory , stavební odpad nebo podobné stavby.

Vodní hnízdiště v blízkosti adekvátního stanoviště půdy jsou kritická. Zatímco v lesnatých oblastech jsou upřednostňovány malé chladné vodní útvary, alpští mloci tolerují širokou škálu vodních útvarů trvalých i nestálých , přírodních nebo vytvořených člověkem. Ty se mohou pohybovat od mělkých kaluží přes malé rybníky až po větší jezera bez ryb nebo nádrže a klidné části potoků. Přehrazení bobry vytváří vhodná místa pro rozmnožování. Celkově je alpský mlok tolerantní k chemickým parametrům, jako je pH , tvrdost vody a eutrofizace . Jiní evropští mloci, jako je chocholatý , hladký, palmátový nebo karpatský mlok, často používají stejná místa rozmnožování, ale ve vyšších polohách jsou méně časté.

Životní cyklus a chování

Alpští mloci jsou obvykle semiakvatičtí , většinu roku (9–10 měsíců) tráví na souši a pouze se vracejí do vody za účelem rozmnožování. Účinky jsou pravděpodobně pozemské, dokud nedosáhnou sexuální dospělosti . V nižších nadmořských výškách k tomu dochází u mužů přibližně po třech letech au žen po čtyřech až pěti letech. Dolní alpští čolci mohou dosáhnout věku deseti let. Ve vyšších nadmořských výškách je dospělosti dosaženo až po 9–11 letech a mloci se mohou dožít až 30 let.

Pozemská fáze

Obranná pozice se staženým ocasem

Na souši jsou alpští čolci převážně noční, skrývají se po většinu dne a pohybují se a krmí se v noci nebo za šera . Hibernace také obvykle probíhá v pozemských úkrytech. Byly pozorovány stoupání až 2 metry (6,6 ft) na svislých stěnách sklepních kanálů, kde přezimovaly, za mokrých nocí. K migraci na místa rozmnožování dochází za dostatečně teplých (nad 5 ° C) a vlhkých nocí a v nepříznivých podmínkách může dojít ke zpoždění nebo přerušení na několik týdnů. Mloci mohou také opustit vodu v případě náhlého nachlazení.

Alpští mloci mají tendenci zůstat blízko svých míst rozmnožování a pouze malá část, zejména mladistvých, se rozptýlí do nových stanovišť. Byla pozorována rozptylová vzdálenost 4 km (2,5 mi), ale tak velké vzdálenosti jsou neobvyklé. Na krátké vzdálenosti používají Mloci pro navigaci hlavně čich , zatímco na velké vzdálenosti jsou důležitější orientace na noční obloze a potenciálně prostřednictvím magnetorecepce .

Vodní fáze a chov

Vodní fáze začíná při tání sněhu, od února v nížinách do června ve vyšších polohách, zatímco snášení vajec následuje o několik měsíců později a může pokračovat až do srpna. Zdá se, že některé jižní populace v Řecku a Itálii zůstávají po většinu roku ve vodě a přezimují pod vodou. V poddruhu Apenin I. a. apuana , byla pozorována dvě kola chovu a snášení vajec na podzim a na jaře.

Přehrávejte média

Fáze námluv , natočené v zajetí

Chovné chování se vyskytuje hlavně ráno a za úsvitu. Samci předvádějí námluvy . Samec se nejprve postaví před samičku, chvíli zůstane statický, pak vejde ocasem, aby samičku stimuloval a mával feromony směrem k ní. Poté, co se naklonil a dotkl se jejího čenichu, se vplížil pryč a za ním samice. Když se čenichem dotkne spodní části jeho ocasu, uvolní balíček spermií ( spermatofor ) a zablokuje ženě cestu, takže ji zvedne kloakou. Může následovat několik kol depozice spermatoforu. Muži často zasahují do projevů soupeřů. Experimenty naznačují, že je to hlavně mužské feromony, které spouští páření u žen, zatímco barva a jiné vizuální podněty jsou méně relevantní. V období rozmnožování může muž produkovat více než 48 spermatoforů a potomstvo jedné ženy má obvykle několik otců.

Vejce s larvou těsně před líhnutím

Vyvinula se larva s předními a zadními končetinami

Samice zabalí vajíčka do listů vodních rostlin kvůli ochraně, dávají přednost listům blíže k povrchu, kde jsou teploty vyšší. Pokud nejsou k dispozici žádné rostliny, mohou k ukládání vajec použít také stelivo, mrtvé dřevo nebo kameny. Za sezónu mohou snést 70–390 vajec, která jsou světle šedohnědá a mají průměr 1,5–1,7 mm (2,5–3 mm včetně želé kapsle). Inkubační doba je v chladných podmínkách delší, ale larvy se líhnou obvykle po dvou až čtyřech týdnech. Larvy jsou bentické a obecně se zdržují blízko dna vodního útvaru. Metamorfóza nastává přibližně po třech měsících, opět v závislosti na teplotě, ale některé larvy přezimují a metamorfují až v příštím roce.

Paedomorphy

Paedomorfní dospělý poddruh I. a. apuana

Paedomorphy , kde dospělí nemetamorfují a místo toho si uchovávají žábry a zůstávají vodní, je běžnější u alpského mloka než u jiných evropských mloků. Téměř výhradně se nachází v jižní části areálu (nikoli však v poddruzích Kantabrijských, I. a. Cyreni ). Paedomorfní dospělí mají světlejší barvu než metamorfní. Pouze část populace je obvykle paedomorfní a metamorfóza může následovat, pokud bazén vyschne. Paedomorfní a metamorfní mloci někdy dávají přednost jiné kořisti, ale kříží se. Celkově se paedomorphy jeví jako fakultativní strategie za určitých podmínek, které nejsou zcela pochopeny.

Dieta, dravci a paraziti

Alpští čolci jsou dietologové, kteří berou jako kořist hlavně různé bezobratlé . Larvy a dospělí žijící ve vodě jedí například plankton , larvy hmyzu, jako jsou chironomidy , korýši, jako jsou ostrakodi nebo amphipodi , a suchozemský hmyz padající na povrch. Jedí se také vajíčka a larvy obojživelníků, včetně jejich vlastního druhu. Kořist na zemi zahrnuje hmyz, červy, pavouky a woodlice .

Dravci, kteří berou dospělé alpské mloky, jsou hadi, jako je užovka , ryby jako pstruzi , ptáci jako volavky nebo kachny a savci jako ježci , kuny nebo rejsci . Pod vodou mohou velcí potápěčští brouci ( Dytiscus ) lovit čolky, zatímco malé efekty na souši mohou předcházet střevlíci ( Carabus ). U vajec a larev jsou úhlavními nepřáteli potápěči, ryby, larvy vážek a další mloci.

Ohrožení dospělí mloci často zaujímají obrannou pozici, kde ohnutím dozadu nebo zvednutím ocasu odhalí varovnou barvu břicha a vylučují mléčnou hmotu. V alpském mloku bylo nalezeno pouze stopové množství jedu tetrodotoxinu , hojného v severoamerických tichomořských mlocích ( Taricha ). Někdy také produkují zvuky, jejichž funkce není známa.

Mezi parazity patří parazitičtí červi , pijavice , ciliate Balantidium elongatum a potenciálně muchomůrky . Ranavirus předány alpské mloky od porodní asistentky ropuchy ve Španělsku způsobil krvácení a nekróza . Chytridiomycosis -causing houba Batrachochytrium dendrobatidis byl nalezen v divokých populací, a vznikající B. salamandrivorans byla smrtelná pro alpské mloky v laboratorních experimentech.

Zajetí

V zajetí bylo vyšlechtěno několik poddruhů čolka alpského, včetně populace z jezera Prokoško v Bosně, která nyní pravděpodobně ve volné přírodě vyhynula. Efts se často vrací do vody už po jednom roce. Zajatí jedinci dosáhli věku 15–20 let.

Hrozby a ochrana

Vzhledem k jejich celkové velkém rozsahu a populací, které jsou přísně fragmentovaných se čolek byl klasifikován jako neohrožené na Červeném seznamu IUCN v roce 2009. Populace trend je však „klesající“, a různých geografických linií, které mohou představovat evolučně významné jednotky , nebyly hodnoceny samostatně. Několik populací na Balkáně, z nichž některé byly popsány jako vlastní poddruhy, je vysoce ohroženo nebo dokonce vyhynulo.

Hrozby jsou podobné těm, které postihují ostatní Mloky a zahrnují hlavně ničení a znečištění vodních stanovišť. Bobři , dříve rozšíření v Evropě, byli pravděpodobně důležití při udržování chovných míst. Zavádění ryb, zejména lososovitých, jako je pstruh, a potenciálně raků, je významnou hrozbou, která může vymýtit populace z místa rozmnožování. V černohorské krasové oblasti populace klesala, protože v posledních desetiletích byly opuštěny rybníky vytvořené pro dobytek a lidské použití. Nedostatek adekvátního, nerušeného stanoviště půdy (viz výše část Stanoviště ) a rozptýlených koridorů kolem a mezi místy rozmnožování je dalším problémem.

Účinky jako introdukované druhy

Představení vysokohorští čolci mohou představovat hrozbu pro původní obojživelníky, pokud jsou nositeli nemocí . Zvláštním problémem je chytridiomykóza , která byla nalezena alespoň u jedné představené populace ve Spojeném království. Na Novém Zélandu vedlo riziko šíření chytridiomykózy k endemickým žabám k zavedení poddruhu I. a. apuana byla prohlášena za „ nežádoucí organismus “ a doporučuje se eradikace. Ukázalo se, že je obtížné detekovat a odstranit mloky, ale do roku 2015 bylo vymýceno více než 2 000 jedinců.

Reference

externí odkazy

• Média související s Ichthyosaura alpestris na Wikimedia Commons
• Údaje týkající se Ichthyosaura alpestris na Wikispecies