Alveolát - Alveolate

Alveolát
Časový rozsah: Ediacaran - Nedávné
Ceratium furca.jpg
Ceratium furca
Vědecká klasifikace e
Doména: Eukaryota
(nezařazeno): Diaforetiky
Clade : CAR
Clade : SAR
Infrakingdom: Alveolata
Cavalier-Smith , 1991
Phyla
Synonyma
  • Alveolatobiontes

Tyto alveolata (ve smyslu „s dutinami“) jsou skupinou prvoků , považován za hlavní clade a superphylum uvnitř Eukarya , a jsou také nazývány Alveolata .

Charakteristika

Nejpozoruhodnější sdílenou charakteristikou je přítomnost kortikálních (vnějších oblastí) alveolů (váčků). Jedná se o zploštělé váčky (váčky) zabalené do souvislé vrstvy těsně pod membránou a podporující ji, typicky vytvářející pružný pellikul (tenká kůže). V dinoflagellátech často tvoří pancéřové desky. Alveoláty mají mitochondrie s trubkovitými krystaly (hřebeny) a jejich bičíky nebo řasinky mají odlišnou strukturu.

Téměř všechny sekvenované mitochondriální genomy ciliatů a apicomplexií jsou lineární. Mitochondrie téměř všechny nesou vlastní mtDNA, ale se značně zmenšenými velikostmi genomu. Výjimkou jsou Cryptosporidium, kterým zbývá pouze mitosom ; ciliati; a Janouškovec et al 2013 prokázali, že Acavomonas se rozcházel časně, a tak si zachoval nějakou genově kódující mtDNA. Mitochondriální genom Babesia microti je kruhový. O tomto druhu je nyní také známo, že nepatří ani do rodů Babesia, ani Theileria, a bude pro něj muset být vytvořen nový rod.

Klasifikace

Alveolata zahrnuje přibližně 9 hlavních a vedlejších skupin, které mají velmi různorodou formu a je známo, že jsou příbuzné různými ultrastrukturálními a genetickými podobnostmi:

Acavomonidia a Colponemidia byly dříve seskupeny jako kolponemidy, taxon nyní rozdělený na základě ultrastrukturální analýzy. Acavomonidia jsou blíže ke skupině dinoflagellate/perkinsid než Colponemidia. Neformální termín „colponemids“, jak je v současné době zastoupen, zahrnuje dvě nesesterské skupiny v Alveolatě: Acavomonidia a Colponemidia.

Apicomplexa a dinoflagelláty mohou být ve vzájemném bližším vztahu než s nálevníky. Oba mají plastidy a většina sdílí svazek nebo kužel mikrotubulů v horní části buňky. V apicomplexans to tvoří součást komplexu používaného pro vstup do hostitelských buněk, zatímco v některých bezbarvých dinoflagellátech tvoří stopku používanou k požití kořisti. S těmito dvěma skupinami úzce souvisí různé další rody, většinou bičíkovce s podobnou apikální strukturou. Patří sem volně žijící členové v Oxyrrhis a Colponema a paraziti v Perkinsus , Parvilucifera , Rastrimonas a ellobiopsids . V roce 2001 přímá amplifikace rRNA genu ve vzorcích mořského pikoplanktonu odhalila přítomnost dvou nových alveolátových linií, nazývaných skupina I a II. Skupina I nemá žádné kultivované příbuzné, zatímco skupina II je příbuzná dinoflagelátovému parazitu Amoebophrya , který byl dosud zařazen do řádu Syndiniales dinoflagellate.

Vztahy mezi některými z těchto hlavních skupin byly navrženy v 80. letech minulého století a konkrétní vztah mezi všemi třemi byl počátkem 90. let potvrzen genetickými studiemi, zejména Gajadharem a spol . Cavalier-Smith představil formální název Alveolata v roce 1991, ačkoli v té době ve skutečnosti považoval seskupení za paraphyletic asambláž, spíše než za monofyletickou skupinu.

Některé studie naznačovaly, že sem mohou patřit haplosporidy , většinou paraziti mořských bezobratlých, ale postrádají plicní sklípky a jsou nyní umístěny mezi Cercozoa .

Fylogeneze

Na základě kompilace následujících děl.

Alveolata
Ciliophora
Postciliodesmatophora
 

Heterotrichea

 
 

Karyorelictea

 
 
Intramacronucleata
 

Mesodiniea

 
 
Lamellicorticata
 

Litostomatea

 
 
 

Armophorea

 
 
 

Cariacotrichea

 
 

Spirotrichea

 
 
 
 
Ventrata
 

Protocruziea

 
 
 

? Discotrichida

 
 
 

Colpodea

 
 
 
 

Nassophorea

 
 

Phyllopharyngea

 
 
 
 

Prostomatea

 
 
 

Plagiopylea

 
 

Oligohymenophorea

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Miozoa
Colponemidia

Colponemea

 
 
Acavomonadia

Acavomonadea

 
Myzozoa
Apicomplexa  sl
 

? Myzomonadea

 
 

Chromerea

 
 
 

Colpodellida

 
Sporozoa
 

Blastogregarinida

 
 

Paragregarea

 
 
 

Coccidiomorphea (Coccidia a Hematozoa)

 
 

Gregarinomorphea

 
 
 
 
 
Dinozoa
 

? Squirmidea

 
 

Perkinsea

 
Dinoflagellata  ss
 

? Pronoctilucea

 
 

Ellobiophyceae

 
 
 

Psammosea

 
 
 

Oxyrea

 
 
 

Syndinea

 
Dinokaryota
 

Noctiluciphyceae

 
 

Dinophyceae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Nedávný výzkum naznačuje, že Dinoflagelllata se skutečně objevila v Perkinsea. Kromě toho se Perkinsea objevila v Apicomplexa.

Taxonomie

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

Rozvoj

Vývoj plastidů mezi alveoláty je zajímavý. Cavalier-Smith navrhl alveoláty vyvinuté z předchůdce obsahujícího chloroplasty, což také dalo podnět k Chromista ( hypotéza chromalveolátu ). Jiní vědci spekulovali, že v alveolátech původně chyběly plastidy a možná je dinoflageláty a Apicomplexa získaly samostatně. Nyní se však zdá, že alveoláty, dinoflageláty, Chromerida a heterokontní řasy získaly své plastidy z červené řasy s důkazem společného původu této organely ve všech těchto čtyřech kladech.

Vývoj

Bayesovský odhad předpokládá vývoj alveolátové skupiny před ~ 850  miliony let . Alveolata se skládá z Myzozoa , Ciliates a Colponemids. Jinými slovy, termín Myzozoa , což znamená „ odsávat obsah z kořisti“, lze neformálně aplikovat na společného předka podskupiny alveolátů, které nejsou ani ciliati, ani colponemidy. Predace na řasách je důležitým hybatelem evoluce alveolátů, protože může poskytnout zdroje pro endosymbiózu nových plastidů. Termín Myzozoa je proto praktický koncept pro sledování historie alveolátového kmene.

Předchůdci alveolátové skupiny mohli být fotosyntetičtí. Rodový alveolát pravděpodobně měl plastid . Chromeridy, apicomplexany a peridinin dinoflagelláty si tuto organelu zachovaly . Ještě o krok zpět, chromeridy, peridininové dinoflageláty a heterokontní řasy mají společnou monofyletickou plastidovou linii, tj. Získávají své plastidy z červené řasy , a tak se zdá pravděpodobné, že společným předkem alveolátů a heterokontů byla také fotosyntetika .

V jednom myšlenkový společného předka z dinoflageláty , apicomplexans , Colpodella , Chromerida a Voromonas byl myzocytotic dravec se dvěma heterodynamic flagella , mikropórů , trichocysts , rhoptries , micronemes , polárním kruhem a stočený otevřený oboustranný kónický . Zatímco společný předek alveolátů mohl mít také některé z těchto charakteristik, bylo argumentováno, že myzocytóza nebyla jednou z těchto charakteristik, protože ciliati přijímají kořist jiným mechanismem.

Probíhající diskuse se týká počtu membrán obklopujících plastid přes apicomplexany a určité dinoflageláty a původu těchto membrán. Tento ultrastrukturální charakter lze použít ke seskupení organismů a pokud je postava společná, může to znamenat, že phyla měla společného fotosyntetického předka. Na základě toho, že apicomplexans mají plastid obklopený 4 membránami a že peridinin dinoflagelláty mají plastid obklopený 3 membránami, Petersen et al. nebyli schopni vyloučit, že sdílený plastid stramenopil-alveolát mohl být několikrát recyklován v alveolátovém kmeni, přičemž zdrojem jsou dárci stramenopile-alveolátu, prostřednictvím mechanismu požití a endosymbiózy .

Ciliate jsou modelové alveoláty, které byly geneticky studovány ve velké hloubce po nejdelší dobu jakékoli alveolátové linie. Mezi eukaryoty jsou neobvyklé v tom, že reprodukce zahrnuje mikronukleus a makronukleus . Jejich reprodukce se snadno studuje v laboratoři a historicky z nich udělala modelový eukaryot. Jejich vývoj jako kmen, který byl zcela dravý a postrádal jakýkoli zbytkový plastid, ukazuje, jak jsou predace a autotrofie v dynamické rovnováze a že se rovnováha může hýbat tak či onak v místě vzniku nového kmene od mixotrofních předků, což způsobuje jednu schopnost být ztracen.

Reference

externí odkazy