Ammonoidea - Ammonoidea

Ammonoidy
Časový rozsah: 409–66  Ma Devon - křída
Pleuroceras solare, Malé Švýcarsko, Bavorsko, Německo.jpg
Vzorek Pleuroceras solare , ze spodní jury Bavorska, Německo
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Měkkýš
Třída: Hlavonožců
Podtřída: Ammonoidea
Zittel , 1884
Objednávky

Ammonoids jsou skupina zaniklé mořských měkkýšů zvířat v podtřídě Ammonoidea z třídy Cephalopoda . Tyto měkkýši, běžně označované jako Ammon , jsou více úzce souvisí s živým coleoids (tj chobotnice , olihně a sépie ), než mají krunýře nautiloids , jako živých Nautilus druhu. Nejčasnější amonity se objevily během devonu a poslední druh zmizel v době vymírání křídou a paleogenem nebo krátce poté během dánské epochy paleocénu .

Ammonity jsou vynikajícími zkamenělinami a často je možné spojit skalní vrstvu, ve které se nachází konkrétní druh nebo rod, s konkrétními geologickými časovými obdobími . Jejich fosilní skořápky mají obvykle formu planispirál , i když byly nalezeny některé spirálovitě spirálovité a nespirální formy (známé jako heteromorfy ).

Název „ammonite“, ze kterého je odvozen vědecký termín, byl inspirován spirálovitým tvarem jejich zkamenělých skořápek, které poněkud připomínají pevně stočené beraní rohy. Plinius starší ( 79 n. L. Poblíž Pompejí) nazýval zkameněliny těchto zvířat ammonis cornua („ rohy Ammona “), protože egyptský bůh Ammon ( Amun ) byl typicky zobrazen na sobě beraní rohy. Název rodu amonitů často končí na - ceras , což je řecky (κέρας) pro „roh“.

Diagnostické znaky

Ammonity (podtřída Ammonoidea) lze rozlišit podle jejich přepážek, dělících stěn, které oddělují komory ve phragmoconu, podle povahy jejich stehů, kde se septa spojují s vnější stěnou skořápky, a obecně podle jejich sifunků .

Septa

Ammonoidní přepážky mají charakteristicky vyboulení a vruby a jsou v různé míře konvexní při pohledu zepředu, čímž se odlišují od nautiloidních sept, což jsou typicky jednoduché konkávní, miskovité struktury. Topologie septa, zejména kolem okraje, má za následek různé nalezené vzorce stehů.

Vzory stehů

Oblasti stehové linie a varianty šicích vzorů

Zatímco téměř všechny nautiloidy vykazují jemně zakřivené stehy, linie amonoidních stehů (průsečík septa s vnějším pláštěm) je variabilně skládaná a tvoří sedla („vrcholy“ směřující k apertuře) a laloky („údolí“, která směřují od clona). Šicí linie má čtyři hlavní oblasti. Vnější nebo ventrální oblast se týká stehů podél dolního (vnějšího) okraje skořepiny, kde se setkávají levé a pravé stehové linie. Vnější sedlo leží přímo na spodní střední linii skořepiny a je lemováno vnějšími laloky. Na suturových diagramech je vnější sedlo opatřeno šipkou, která obvykle směřuje k cloně. Boční oblast zahrnuje první pár sedla a laloku za vnější oblastí, zatímco linie stehu se rozprostírá po straně pláště. Další laloky vyvíjející se směrem k vnitřnímu okraji přeslenu jsou označeny jako umbilikální laloky, jejichž počet narůstá evolucí amonidů i vývojem jednotlivých amonoidů. Laloky a sedla, která jsou tak daleko ke středu přeslenu, že jsou zakryta následnými přesleny, jsou označena jako vnitřní laloky a sedla. V Ammonoidea se nacházejí tři hlavní typy vzorů stehů:

  • Goniatitic - četné nerozdělené laloky a sedla; typicky 8 laloků kolem lastury. Tento vzor je charakteristický pro paleozoické amonoidy.
  • Ceratitické -laloky mají rozdělené špičky, které jim dodávají pilovitý vzhled a zaoblená, nedělená sedla. Tento vzor stehu je charakteristický pro triasové amonoidy a znovu se objevuje u křídových „pseudoceratitů“.
  • Ammonitické - laloky a sedla jsou velmi rozdělená (skládaná); dělení jsou obvykle zaoblené místo pilových zubů. Ammonoidy tohoto typu jsou z biostratigrafického hlediska nejdůležitějšími druhy. Tento typ stehu je charakteristický pro jurské a křídové amonoidy, ale sahá až do permu .

Siphuncle

Siphuncle ve většině ammonoids je úzký trubkový struktura, která vede podél vnějšího okraje shellu, známý jako Venter, spojovací komor phragmocone do těla nebo žijící komory. To je odlišuje od živých nautiloidů ( Nautilus a Allonautilus ) a typických Nautilid , ve kterých sifonka prochází středem každé komory. Nicméně nejranější nautiloidy z pozdního kambria a ordoviku měly typicky ventrální sifunky jako amonity, i když často úměrně větší a vnitřněji strukturované. Slovo „ sifon“ pochází z nového latinského siphunculus , což znamená „malý sifon“.

Klasifikace

Amonitová skořepina zobrazená v řezu, odhalující vnitřní komory a septy . Velké leštěné příklady jsou ceněny pro svou estetickou i vědeckou hodnotu.

Amonoidní hlavonožci, kteří pocházeli z bactritoidních nautiloidů, se poprvé objevili v devonu ( asi před 409 miliony let (Mya)) a prakticky vyhynuli na konci křídy (66 Mya) spolu s dinosaury . Klasifikace amonoidů je částečně založena na výzdobě a struktuře přepážek obsahujících plynové komory jejich skořápek.

Objednávky a podřádky

Amonitový amonoid s chybějící tělesnou komorou, ukazující povrch septa (zejména vpravo) se zvlněnými laloky a sedly.
Iridescentní starověká fosílie amonitu vystavená v Americkém přírodovědném muzeu v New Yorku o průměru asi 2,5 stopy

Ammonoidea může být rozdělena do šesti řádů, zde uvedených počínaje nejprimitivnějšími a přecházejícími k odvozenějším:

V některých klasifikacích jsou ponechány jako podřády, zahrnuté pouze ve třech řádech: Goniatitida , Ceratitida a Ammonitida .

Taxonomie pojednání o paleontologii bezobratlých

Pojednání o bezobratlé paleontologii (část L, 1957) rozděluje Ammonoidea, považovaného jednoduše jako objednávky, do osmi suborders, na Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina a Prolecanitina z prvohor; Ceratitina z triasu; a Ammonitina, Lytoceratina a Phylloceratina z jury a křídy. V dalších taxonomiích jsou někdy považovány za objednávky v podtřídě Ammonoidea.

Život

Asteroceras , jurský amonit z Anglie

Protože amonité a jejich blízcí příbuzní vyhynuli, je o jejich způsobu života známo jen málo. Jejich měkké části těla jsou velmi zřídka zachovány v jakémkoli detailu. Nicméně, hodně bylo zpracováno zkoumáním amonoidních skořápek a používáním modelů těchto skořepin ve vodních nádržích.

Mnoho ammonoidů pravděpodobně žilo ve volné vodě starověkých moří, spíše než na mořském dně, protože jejich fosilie se často nacházejí ve skalách položených v podmínkách, kde se nenachází žádný život žijící na dně . Mnoho z nich (jako například Oxynoticeras ) je považováno za dobré plavce se zploštělými, diskovitými a aerodynamickými skořápkami, ačkoli někteří amonoidi byli méně efektivní plavci a pravděpodobně byli pomalými obyvateli dna. Synchrotronová analýza aptychophoranového amonitu odhalila v jeho bukální dutině zbytky stejnonožců a larev měkkýšů , což ukazuje alespoň na tento druh amonitu napájeného planktonem . Možná se vyhnuli predaci stříkáním inkoustu , podobně jako moderní hlavonožci; inkoust je příležitostně konzervován ve fosilních vzorcích.

Měkké tělo tvora zabíralo největší segmenty skořápky na konci cívky. Menší dřívější segmenty byly zazděny a zvíře si mohlo udržet vztlak tím, že je naplnilo plynem. Menší části cívky by se tedy vznášely nad většími částmi.

Mnoho amonitových skořápek bylo nalezeno s kulatými otvory, které byly jednou interpretovány jako důsledek přichycení limpetů na skořápky. Trojúhelníková formace otvorů, jejich velikost a tvar a jejich přítomnost na obou stranách mušlí, odpovídající horní a dolní čelisti, je však pravděpodobnějším důkazem kousnutí středně velkého mosasaura lovícího amonity.

Zdá se, že někteří amonité žili v chladných průsakech a dokonce se tam rozmnožovali.

Anatomie a rozmanitost skořápky

Fosilní skořápka amonitu Placenticeras whitfieldi ukazující propíchnutí způsobené kousnutím mosasaura , Peabody Museum of Natural History , Yale
Orthosphynctes , jurský ammonit z Portugalska

Základní anatomie skořepiny

Jeletzkytes , křídový amonit z Jižní Dakoty, USA
Různé formy amonitů, od Kunstformen der Natur (Umělecké formy přírody) Ernsta Haeckela z roku 1904
Baculitový amonit z pozdní křídy ve Wyomingu, USA: Původní aragonit vnější ulity a vnitřní septa se rozpustil a zanechal tuto kloubovou vnitřní formu.

Komorová část pláště amonitu se nazývá phragmocone . Obsahuje řadu postupně větších komor, nazývaných camerae (sing. Kamera), které jsou rozděleny tenkými stěnami nazývanými septa (sing. Septum). Pouze poslední a největší komora, tělesná komora , byla v daném okamžiku obsazena živým zvířetem. Jak rostl, přidával na otevřený konec cívky novější a větší komory. Tam, kde vnější přeslen amonitové skořápky z velké části pokrývá předchozí přesleny, se říká, že vzorek je evolventní (např. Anahoplites ). Tam, kde nepokrývá ty předchozí, je vzorek údajně vyvinut (např. Dactylioceras ).

Septou procházela tenká živá trubice zvaná sifuncle , která sahala od těla amonitu do prázdných nábojových komor. Prostřednictvím hyperosmotického aktivního transportního procesu vyprázdnil amonit z těchto plášťových komor vodu. To mu umožnilo ovládat vztlak skořápky a tím stoupat nebo klesat ve vodním sloupci.

Primárním rozdílem mezi amonity a nautiloidy je siphuncle amonitů (kromě Clymeniina ), který probíhá podél ventrálního obvodu septa a camerae (tj. Vnitřní povrch vnější osy pláště), zatímco siphuncle nautiloids běží víceméně středem septy a kamer.

Sexuální dimorfismus

Discoscaphites iris , Owl Creek Formation (svrchní křída), Ripley, Mississippi, USA

Jedním z rysů nalezených ve skořápkách moderního Nautila je variace ve tvaru a velikosti skořápky podle pohlaví zvířete, přičemž skořápka samce je o něco menší a širší než u samice. Tento sexuální dimorfismus je považován za vysvětlení pro změnu velikosti určitých amonitových skořápek stejného druhu, přičemž větší skořápka ( makrokoncha ) je samice a menší skořápka ( mikrokonch ) je mužská. Má se za to, že samice pro produkci vajec vyžadovala větší velikost těla. Dobrým příkladem této sexuální variace je Bifericeras z rané fáze jurského období Evropy .

Teprve nedávno byly rozpoznány sexuální rozdíly ve skořápkách amonitů. Makrokonch a mikrokonch jednoho druhu byli často dříve mylně považováni za dva blízce příbuzné, ale odlišné druhy vyskytující se ve stejných horninách. Protože jsou však dimorfní velikosti tak důsledně nalezeny společně, jsou s větší pravděpodobností příkladem sexuálního dimorfismu v rámci stejného druhu.

Šířka přeslenu v tělesné komoře mnoha skupin amonitů, vyjádřená poměrem šířka: průměr, je dalším znakem dimorfismu. Tato postava byla použita k oddělení „samce“ (lastura ulity „L“) od „ženy“ (konvice Leviventer „l“).

Variace tvaru

Většina druhů amonitů má planispirální skořápky s plochými svitky, ale jiné druhy mají téměř rovné skořápky (jako u baculitů ). Skořápky jiných druhů jsou navíc stočeny do šroubovice, podobného vzhledu jako některé plži (např. Turrilites a Bostrychoceras ). Skořápky některých druhů jsou dokonce zpočátku odvinuty, poté částečně stočeny a nakonec ve zralosti rovnou (jako u Australiceras ). Tyto částečně rozvinuté a zcela rozvinuté formy se začaly diverzifikovat hlavně v rané fázi křídy a jsou známé jako heteromorfy .

Asi nejextrémnějším a nejbizarněji vyhlížejícím příkladem heteromorfů jsou Nipponiti , kteří se zdají být spleťem nepravidelných přeslenů postrádajících zjevnou symetrickou cívku. Při bližším zkoumání se však skořápka ukáže jako trojrozměrná síť spojených tvarů „U“. Nipponity se vyskytují v horninách horní části křídy v Japonsku a USA.

Ammonity se velmi liší v dekoraci (povrchovém reliéfu) jejich skořápek. Některé mohou být hladké a relativně nevýrazné, s výjimkou růstových linií, a podobají se modernímu Nautilu . V jiných jsou zobrazeny různé vzory spirálových hřebenů a žeber nebo dokonce trnů. Tento typ zdobení ulity je zvláště patrný u pozdějších amonitů křídy.

Aptychus

Kresba aptychusu, který byl mylně popsán jako mlž a dostal jméno „ Trigonellites latus “, z Kimmeridge Clay Formation v Anglii

Některé amonity byly nalezeny ve spojení s jednou rohovou deskou nebo dvojicí kalcitických desek. V minulosti se předpokládalo, že tyto desky slouží k zavírání otvoru pláště v podstatě stejným způsobem jako operculum , ale v poslední době se předpokládá, že byly čelistním zařízením.

Desky se souhrnně nazývají aptychus nebo aptychi v případě dvojice desek a anaptychus v případě jedné desky. Spárované aptychi byly navzájem symetrické a stejné velikosti i vzhledu.

Anaptychi jsou relativně vzácné jako zkameněliny. Nacházejí se v zastoupení amonitů od devonu až po období křídy.

Kalcifikované aptychi se vyskytují pouze v amonitech z mezozoické éry. Téměř vždy je najdeme oddělené od skořápky a jen velmi zřídka jsou zachovány na svém místě. Přesto byl nalezen dostatečný počet uzavírajících otvory fosilních amonitových skořepin, aby nebyly pochybnosti o jejich identitě jako součásti anatomie amonitu.

Velké množství detašovaných aptychů se vyskytuje v určitých skalních podložích (například v druhohorách v Alpách ). Tyto horniny se obvykle hromadí ve velkých hloubkách. Moderní Nautilus postrádá jakoukoli kalcitickou desku pro uzavření své ulity a je známo, že pouze jeden vyhynulý nautiloidní rod nesl něco podobného. Nautilus však má kožený štít hlavy (kapuci), který používá k zakrytí otvoru, když se stáhne dovnitř.

Existuje mnoho forem aptychusů, lišících se tvarem a plastikou vnitřních a vnějších povrchů, ale protože se tak zřídka nacházejí v poloze ve skořápce amonitu, často není jasné, ke kterému druhu amonitu patří jeden druh aptychusu. Řada aptychů dostala svůj vlastní rod a dokonce i jména druhů nezávislá na rodu a druhu jejich neznámých vlastníků, čeká se na budoucí objev ověřených výskytů uvnitř amonitových skořápek.

Anatomie měkkých částí

Ačkoli se amonity vyskytují ve výjimečných lagerstattenech , jako je solnhofenský vápenec , jejich záznam měkkých částí je překvapivě bezútěšný. Kromě pokusného inkoustového vaku a možných trávicích orgánů nebyly do roku 2021 známy žádné měkké části. Pravděpodobně nesly radulu a zobák, okrajový sifon a deset paží. Operovali přímým vývojem se sexuální reprodukcí, byli masožraví a měli úrodu pro skladování potravin. Je nepravděpodobné, že by přebývali ve sladké nebo brakické vodě. Mnoho amonitů bylo pravděpodobně filtračními krmítky , takže pravděpodobně došlo k adaptacím spojeným s tímto životním stylem jako síta.

Studie z roku 2021 zjistila, že vzorky amonitu se zachovanými přísavkami připomínajícími háčky poskytovaly obecný tvar amonitových chapadel. Současná studie objevila tělo izolované z amonitu, které poprvé nabídlo pohled do orgánů těchto zvířat.

Velikost

2 metry (6,6 ft) Parapuzosia seppenradensis obsazení v Německu

Několik amonitů vyskytujících se ve spodní a střední části jury dosáhlo velikosti přesahující 23 cm (9,1 palce) v průměru. Mnohem větší formy se nacházejí v pozdějších horninách horní části jury a spodní části křídy, například titanité z portlandského kamene jury jižní Anglie, který má často průměr 53 cm (1,74 ft), a Parapuzosia seppenradensis z křídového období Německa, což je jeden z největších známých amonitů, dosahující někdy 2 m (6,6 ft) v průměru. Největší dokumentovaný severoamerický amonit je Parapuzosia bradyi z křídy, jehož vzorky měří v průměru 137 cm (4,5 ft).

Ammonoidea v Íránu

Rozdělení

Vzorek hoploscafitů z Pierre Shale z Jižní Dakoty, USA: Velká část původního obalu, včetně perleti , přežila.

Počínaje středním devonem byly amonoidy extrémně hojné, zejména jako amonity během druhohor . Mnoho rodů se vyvinulo a rychle ubíhalo, během několika milionů let vyhynulo. Vzhledem k jejich rychlému vývoji a rozšířené distribuci používají amonoidy geologové a paleontologové k biostratigrafii . Jsou to vynikající zkameněliny a často je možné spojit horninovou vrstvu, ve které se nacházejí, s konkrétními geologickými časovými obdobími .

Kvůli jejich volnému plavání a/nebo volnému plavání amonity často žily přímo nad vodami mořského dna tak chudými na kyslík, že bránily vzniku živočišného života na mořském dně. Když po smrti klesly amonity na toto mořské dno a byly postupně pohřbeny v hromadícím se sedimentu, bakteriální rozklad těchto mrtvol často překlopil křehkou rovnováhu místních redoxních podmínek natolik, aby se snížila lokální rozpustnost minerálů rozpuštěných v mořské vodě, zejména fosfátů a uhličitanů . Výsledné spontánní soustředné srážení minerálů kolem fosilie, konkrétně beton , je zodpovědné za vynikající zachování mnoha fosilií amonitů.

Když se v jílech nacházejí amonity , často se zachová jejich původní perleťový povlak. Tento typ konzervace se nachází v amonitech, jako jsou Hoplity z křídové gaultové hlíny z Folkestone v Kentu v Anglii.

Formace křídová Pierre Shale ve Spojených státech a Kanadě je dobře známý pro hojné ammonite faunu to se vzdá, včetně Baculites , Placenticeras , Scaphites , Hoploscaphites a Jeletzkytes , stejně jako mnoho rozvinuté formy. Mnoho z nich má také velkou část původního pláště nebo celou jeho tělesnou komoru, stále neporušené. Mnoho amonitů Pierre Shale a skutečně mnoho amonitů v celé historii Země se nachází uvnitř konkrementů .

Iridescentní ammonit z Madagaskaru

Jiné zkameněliny, jako mnohé nalezené na Madagaskaru a Albertě v Kanadě, vykazují iridescenci . Tyto duhové amonity mají při leštění často drahokamovou kvalitu ( ammolit ). V žádném případě by tato iridescence nebyla viditelná během života zvířete; pokryly to další vrstvy skořápky.

Většina amonoidních vzorků, zejména z paleozoické éry, je zachována pouze jako vnitřní formy; vnější plášť (složený z aragonitu ) byl ztracen během procesu fosilizace. Pouze u těchto vzorků vnitřních forem lze pozorovat šicí linie; v životě by švy byly skryty vnějším pláštěm.

Amonoidy jako skupina pokračovaly v několika velkých událostech vyhynutí , ačkoli často přežilo jen několik druhů. Pokaždé se však tato hrstka druhů diverzifikovala do mnoha forem. Amonitové zkameněliny se během druhé poloviny druhohor staly méně hojnými , přičemž žádný z nich nepřežil do cenozoické éry. Poslední přežívající linie zmizely spolu s neptačími dinosaury před 66 miliony let při události vyhynutí křídy a paleogenu .

Evoluční historie

Goniatity, které byly dominantní součástí raně a středopermských faun, se v pozdním permu staly vzácnými a předpokládá se, že žádný goniatit nepřešel do triasu.

Ceratitida vznikla ve středním permu, pravděpodobně z Daraelitidae , a vyzařovala v pozdním permu. V důsledku události zániku Perm - Triasu představují Ceratitidy dominantní skupinu triasových amonitů.

Ammonity byly zničeny vyhynutím na konci triasu , přičemž jen hrstka rodů patřících do čeledi Psiloceratidae z podřádu Phylloceratina přežila a stala se předkem všech pozdějších jurských a křídových amonitů. Ammonité se během rané jury výbušně diverzifikovali, přičemž během jury se objevily rozkazy Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina a Ancyloceratina.

Heteromorfní amonity (amonity s otevřeným nebo nespirálním vinutím) řádu Ancyloceratina se staly běžnými v období křídy.

Ammonité ve stálé sbírce Dětského muzea v Indianapolis

Vyhynutí amonitů spolu s dalšími mořskými živočichy a neptačími dinosaury bylo přičítáno události vyhynutí K – Pg , která znamenala konec křídového období.

Osm druhů z pouhých dvou čeledí se dostalo téměř na konec křídy, přičemž řád od poloviny období procházel víceméně stálým poklesem. Šest dalších rodin se dostalo do horní maastrichtské oblasti (nejvyšší stupeň křídy), ale vyhynulo dlouho před koncem. Celkově řečeno, do Maastrichtian vstoupilo 11 rodin, což je pokles oproti 19 rodinám známým z cenomanu uprostřed křídy.

Jedním z důvodů jejich zániku je to, že křídové amonity , které jsou v těsném spojení s coleoidy , měly podobnou reprodukční strategii, ve které bylo na konci životnosti kladeno obrovské množství vajec do jedné dávky. Předpokládá se, že spolu s mladistvými amonity byly součástí planktonu na povrchu oceánu, kde byly zabity účinky nárazu. Nautiloidy , jejichž příkladem jsou moderní nautilusy , se naopak domnívají, že měly reprodukční strategii, při které byla vajíčka kladena v menších dávkách mnohokrát během života, a na mořském dně daleko od jakýchkoli přímých účinků takového bolidového úderu, a tak přežila .

Mnoho druhů amonitů bylo filtračními krmítky, takže mohly být obzvláště citlivé na obraty mořských faunů a klimatické změny.

Existují spolehlivé zprávy o fosiliích amonitů z raného paleocénu. Hlavním fosilním nálezem paleocenního amonoidu je scaphitid ident z Turkmenistánu.

Kulturní význam

Ve středověké Evropě se předpokládalo, že zkamenělé amonity jsou zkamenělé stočené hady , a říkalo se jim „hadí kameny“ nebo, běžněji ve středověké Anglii, „hadí kameny“. Byly považovány za důkaz za činy svatých, jako Hilda Whitby , mýtus odkazuje Sir Walter Scott ‚s Marmion a svatého Patrika , a konaly mít léčení nebo věštecké schopnosti. Obchodníci občas vyřezali hadí hlavu na prázdný široký konec fosilie amonitů a pak je prodali jako zkamenělé hady. V ostatních případech by byla hadí hlava jednoduše namalována.

Ammonité z řeky Gandaki v Nepálu jsou známí jako saligramy a hinduisté je považují za konkrétní projev Višnua .

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy