Améba - Amoeba
Améby ( / ə m jsem b ə / , méně často špalda ameba nebo améby , množný am (o) EBAS nebo am (O) ebae / ə m jsem b i / ), často nazývá améboidním , je typ buňka nebo jednobuněčný organismus, který má schopnost měnit svůj tvar, primárně vysunutím a zasunutím pseudopodů . Améby netvoří jedinou taxonomickou skupinu ; místo toho se nacházejí v každém větším počtu řádků z eukaryotických organismů. Amoeboidní buňky se vyskytují nejen mezi prvoci , ale také v houbách , řasách a zvířatech .
Mikrobiologové často používají termíny „améboid“ a „améba“ zaměnitelně pro jakýkoli organismus, který vykazuje pohyb améboidů .
Ve starších klasifikačních systémech byla většina améb zařazena do třídy nebo subphylum Sarcodina, což je skupina jednobuněčných organismů, které mají pseudopody nebo se pohybují protoplazmatickým tokem. Avšak molekulární fylogenetické studie ukázaly, že Sarcodina není monophyletic skupina, jejíž členové sdílejí společný původ . V důsledku toho již nejsou améboidní organismy klasifikovány společně v jedné skupině.
Nejznámějšími améboidními protisty jsou Chaos carolinense a Amoeba proteus , které byly široce pěstovány a studovány ve třídách a laboratořích. Mezi další známé druhy patří takzvaná „ mozkomožravá améba“ Naegleria fowleri , střevní parazit Entamoeba histolytica , který způsobuje amébovou úplavici , a mnohobuněčná „sociální améba“ nebo slizovitá forma Dictyostelium discoideum .
Tvar, pohyb a výživa
Améby nemají buněčné stěny, což umožňuje volný pohyb. Améby se pohybují a živí pomocí pseudopodů, což jsou boule cytoplazmy vytvořené koordinovaným působením aktinových mikrofilamentů vytlačujících plazmatickou membránu, která obklopuje buňku. Vzhled a vnitřní struktura pseudopodů se používají k rozlišení skupin améb od sebe navzájem. Amoebozoan druhy, jako jsou ty z rodu Amoeba , obvykle mají baňaté (lobózní) pseudopody, zaoblené na koncích a zhruba trubkovité v průřezu. Cercozoanské améboidy , jako Euglypha a Gromia , mají štíhlé nitkovité (filose) pseudopody. Foraminifera vyzařuje jemné, rozvětvené pseudopody, které se navzájem spojují a vytvářejí síťové struktury (reticulose). Některé skupiny, jako například Radiolaria a Heliozoa , mají tuhou, jehlicovitou, vyzařující axopodii ( aktinopodu ) podporovanou zevnitř svazky mikrotubulů .
Volně žijící améby mohou být „ testate “ (uzavřené v tvrdé skořápce) nebo „nahé“ (také známé jako gymnamoebae , postrádající jakýkoli pevný obal). Skořápky testátor améb může být složen z různých látek, včetně vápníku , oxid křemičitý , chitin nebo tmely nalezených materiálů, jako jsou malé zrnka písku a shluky z rozsivek .
K regulaci osmotického tlaku má většina sladkovodních améb kontraktilní vakuolu, která vytlačuje přebytečnou vodu z buňky. Tato organela je nezbytná, protože sladká voda má nižší koncentraci rozpuštěných látek (například soli) než vlastní vnitřní tekutiny améby ( cytosol ). Vzhledem k tomu, že okolní voda je vzhledem k obsahu buňky hypotonická , je voda přenášena přes buněčnou membránu améby osmózou . Bez kontraktilní vakuoly by se cela naplnila přebytečnou vodou a nakonec praskla. Mořské améby obvykle nemají kontraktilní vakuolu, protože koncentrace rozpuštěných látek v buňce je v rovnováze s tonicitou okolní vody.
Strava
Potravinové zdroje améb se liší. Některé améby jsou dravé a žijí konzumací bakterií a jiných prvoků . Někteří jsou detritivores a jedí mrtvý organický materiál.
Améby obvykle přijímají potravu fagocytózou a rozšiřují pseudopody, aby obklopily a pohltily živou kořist nebo částice uklizeného materiálu. Amoeboidní buňky nemají ústa ani cytostom a na buňce není žádné pevné místo, kde by normálně docházelo k fagocytóze.
Některé améby se také živí pinocytózou a nasávají rozpuštěné živiny pomocí váčků vytvořených v buněčné membráně.
Rozsah velikostí
Velikost améboidních buněk a druhů je extrémně proměnlivá. Mořský améboid Massisteria voersi má průměr jen 2,3 až 3 mikrometry , v rozmezí velikosti mnoha bakterií. V opačném případě mohou skořápky hlubinných xenofenoforů dosáhnout průměru 20 cm. Většina volně žijících sladkovodních améb, které se běžně vyskytují v jezírkové vodě , příkopech a jezerech, je mikroskopická , ale některé druhy, například takzvané „obří améby“ Pelomyxa palustris a Chaos carolinense , mohou být dostatečně velké, aby je bylo možné vidět i nahé. oko.
Druh nebo typ buňky | Velikost v mikrometrech |
---|---|
Massisteria voersi | 2.3–3 |
Naegleria fowleri | 8–15 |
Neutrofil (bílá krvinka) | 12–15 |
Acanthamoeba | 12–40 |
Entamoeba histolytica | 15–60 |
Arcella vulgaris | 30–152 |
Amoeba proteus | 220–760 |
Chaos carolinense | 700–2 000 |
Pelomyxa palustris | až 5 000 |
Syringammina fragilissima | až do 200 000 |
Améby jako specializované buňky a fáze životního cyklu
Některé mnohobuněčné organismy mají améboidní buňky pouze v určitých fázích života, nebo využívají amoeboidní pohyby pro specializované funkce. V imunitním systému lidí a dalších zvířat sledují améboidní bílé krvinky invazní organismy, jako jsou bakterie a patogenní prvoky, a pohlcují je fagocytózou .
Amoeboidní stádia se vyskytují také u mnohobuněčných prvoků podobných houbám, takzvaných slizových plísní . Plazmodiální slizové formy, v současné době zařazené do třídy Myxogastria , a buněčné slizové formy skupin Acrasida a Dictyosteliida žijí ve fázi krmení jako améby. Améboidní buňky prvního z nich se spojují a vytvářejí obří vícejaderný organismus, zatímco buňky posledně uvedeného žijí odděleně, dokud nedojde potrava, a v té době se agregují améby za vzniku mnohobuněčného migrujícího „slimáka“, který funguje jako jediný organismus.
Jiné organismy mohou také přítomné améboidním buňky během určitých fázích životního cyklu, např gamety nějakého zelených řas ( spájivky ) a pennate rozsivek , spóry (nebo rozptýlení fáze) některých mesomycetozoea , a sporoplasm etapa Myxozoa a Ascetosporea .
Améby jako organismy
Raná historie a původ Sarcodiny
Nejstarší záznam o améboidním organismu vytvořil v roce 1755 August Johann Rösel von Rosenhof , který svůj objev pojmenoval „Der Kleine Proteus“ („Malý protein“). Röselovy ilustrace ukazují neidentifikovatelnou sladkovodní amébu, podobnou svým vzhledem běžným druhům, nyní známým jako Amoeba proteus . Termín „Proteus animalcule“ se používal po celé 18. a 19. století jako neformální název pro jakýkoli velký, volně žijící améboid.
V roce 1822 byl francouzský přírodovědec Bory de Saint-Vincent postaven rod Amiba (z řeckého ἀμοιβή amoibe , což znamená „změna“) . Boryho současník, CG Ehrenberg , přijal rod ve své vlastní klasifikaci mikroskopických tvorů, ale změnil pravopis na Amoeba .
V roce 1841, Felix Dujardin razil termín „ sarcode “ (z řečtiny σάρξ sarx , „tělo“ a εἶδος Eidos , „forma“) pro „husté, lepkavé, homogenní látka“, který vyplňuje prvoky buněčná těla. Ačkoli termín původně odkazoval na protoplazmu jakéhokoli prvoka, brzy se začal používat v omezeném smyslu k označení želatinového obsahu améboidních buněk. O třicet let později, rakouský zoolog Ludvík Karl Schmarda používá „sarcode“ jako koncepční základ pro své divize Sarcodea, je kmen úrovňového skupiny složené z „nestabilní, proměnlivé“ organismů se subjekty z velké části skládají z „sarcode“. Pozdější pracovníci, včetně vlivného taxonoma Otto Bütschliho, vytvořili tuto skupinu, aby vytvořili třídu Sarcodina, taxon, který byl po většinu 20. století široce používán.
V rámci tradiční Sarcodiny byly améby obecně rozděleny do morfologických kategorií na základě formy a struktury jejich pseudopodů . Améby s pseudopody podporované pravidelnými poli mikrotubulů (jako je sladkovodní Heliozoa a mořská Radiolaria ) byly klasifikovány jako Actinopoda ; vzhledem k tomu, že osoby s nepodporovanými pseudopody byly klasifikovány jako Rhizopoda . Rhizopodi se dále dělili na lobose, filose a reticulose améby podle morfologie jejich pseudopodů.
Demontáž Sarcodiny
V posledním desetiletí 20. století série molekulárních fylogenetických analýz potvrdila, že Sarcodina nebyla monofyletickou skupinou. S ohledem na tato zjištění bylo staré schéma opuštěno a améby Sarcodiny byly rozptýleny mezi mnoho dalších taxonomických skupin na vysoké úrovni. Dnes je většina tradičních sarkodinů umístěna ve dvou eukaryotických superskupinách : Amoebozoa a Rhizaria . Zbytek byl rozdělen mezi vykopávky , opisthokonty a stramenopiles . Některé, jako Centrohelida , ještě nebyly zařazeny do žádné superskupiny.
Klasifikace
Nedávná klasifikace řadí různé améboidní rody do následujících skupin:
Superskupiny | Hlavní skupiny a rody | Morfologie |
---|---|---|
Amoebozoa |
|
|
Rhizaria |
|
|
Excavata |
|
|
Heterokonta |
|
|
Alveolata |
|
|
Opisthokonta |
|
|
Neseskupeno / neznámo |
|
Některé z améboidním skupin citované (např část chrysophytes , část xanthophytes , chlorarachniophyta ) nebyly tradičně součástí Sarcodina, byly klasifikovány jako řasy nebo bičíkaté prvoky.
Patogenní interakce s jinými organismy
Některé améby mohou patogenně infikovat jiné organismy , což způsobuje onemocnění:
- Entamoeba histolytica je příčinou amébiázy nebo amébové úplavice.
- Naegleria fowleri („améba pojídající mozek“) je druh pocházející ze sladkých vod, který může být smrtelný pro člověka, pokud je zaveden nosem.
- Acanthamoeba můžeu lidízpůsobit amébovou keratitidu a encefalitidu .
- Balamuthia mandrillaris je příčinou (často smrtelné) granulomatózní amébové meningoencefalitidy .
Bylo zjištěno, že améba sbírá a pěstuje bakterie zapojené do moru . Améby mohou být také hostitelem mikroskopických organismů, které jsou pro lidi patogenní a pomáhají šířit takové mikroby. Bakteriální patogeny (například Legionella ) mohou při požití amébami bránit absorpci potravy. V současné době obecně využívanými a nejlépe prozkoumanými amébami, které jsou hostitelem jiných organismů, jsou Acanthamoeba castellanii a Dictyostelium discoideum. Mikroorganismy, které mohou překonat obranu jednobuněčných organismů, se mohou ukrývat a množit se v nich, kde jsou svými hostiteli chráněni před nepříznivými vnějšími podmínkami.
Redukční dělení buněk
Nedávné důkazy naznačují, že několik linií Amoebozoa podléhá meióze .
V genomu Acanthamoeba byly nedávno identifikovány ortology genů použitých při meióze sexuálních eukaryot . Tyto geny zahrnovaly Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh a Mlh . Toto zjištění naznačuje, že '' Acanthamoeba '' jsou schopni nějaké formy meiózy a mohou být schopni podstoupit sexuální reprodukci.
K účinné meiotické homologní rekombinaci je nutná rekombináza specifická pro meiózu , Dmc1 , a Dmc1 je exprimována v Entamoeba histolytica . Purifikovaný Dmcl z E. histolytica tvoří presynaptická vlákna a katalyzuje ATP -dependentní homologní párování DNA a výměnu řetězců DNA na alespoň několika tisících párů bází . Reakce párování DNA a výměny vláken jsou vylepšeny eukaryotickým meiosis-specifickým rekombinačním pomocným faktorem (heterodimer) Hop2-Mnd1. Tyto procesy jsou zásadní pro meiotickou rekombinaci, což naznačuje, že E. histolytica prochází meiózou.
Studie Entamoeba invadens zjištěno, že v průběhu přeměny z tetraploidní uninucleate trophozoite na cysty tetranucleate, homologní rekombinaci je zvýšena. Během encystací se také zvyšuje exprese genů s funkcemi souvisejícími s hlavními kroky meiotické rekombinace. Tato zjištění u E. invadens , v kombinaci s důkazy ze studií E. histolytica, naznačují přítomnost meiózy v Entamoeba .
Dictyostelium discoideum v superskupině Amoebozoa může podstoupit páření a sexuální reprodukci včetně meiózy, když je jídla nedostatek.
Vzhledem k tomu, že se Amoebozoa časně lišily od eukaryotického rodokmenu, tyto výsledky naznačují, že meióza byla přítomna na počátku eukaryotické evoluce. Tato zjištění jsou navíc v souladu s návrhem Lahra a kol. že většina améboidních linií je starověkých sexuálních.
Reference
Další čtení
- Walochnik, J. & Aspöck, H. (2007). Amöben: Paradebeispiele für Probleme der Phylogenetik, Klassifikation und Nomenklatur . Denisia 20: 323–350. (V němčině)
- Amoebae: Protists which Move and Feed Using Pseudopodia at the Tree of Life web project
- Pawlowski, J. & Burki, F. (2009). Rozmotání fylogeneze améboidních protistů . Časopis eukaryotické mikrobiologie 56,1: 16–25.
externí odkazy
- Siemensma, F. Mikrosvět: svět améboidních organismů .
- Völcker, E. & Clauß, S. Vizuální klíč k amoeboidním morfotypům . Laboratoře Penard.
- Améby internetové stránky MacIver Lab na University of Edinburgh, sdružuje informace z publikovaných zdrojů.
- Digitální video galerie Molecular Expressions: Pond Life - Amoeba (Protozoa) - informativní videa z améby