Ampulky Lorenziniho -Ampullae of Lorenzini

Lorenziniho ampule, které se nacházejí v několika bazálních skupinách ryb, jsou želé naplněné kanálky spojující póry v kůži se smyslovými bulby. Detekují malé rozdíly v elektrickém potenciálu mezi jejich dvěma konci.

Lorenziniho ampule (singulární Ampulla ) jsou elektroreceptory , smyslové orgány schopné detekovat elektrická pole. Tvoří síť pórů naplněných hlenem v kůži chrupavčitých ryb ( žraloci , rejnoci a chiméry ) a bazálních aktinopterygiů (kostnaté ryby), jako jsou rákosníci , jeseter a plicník . Jsou spojeny a vyvinuly se z mechanosensorických laterálních liniových orgánů raných obratlovců. Většina kostnatých ryb a suchozemských obratlovců ztratila své ampule Lorenziniho.

Dějiny

Ampully byly původně popsány Marcellem Malpighim a později dal přesný popis italský lékař a ichtyolog Stefano Lorenzini v roce 1679, ačkoli jejich funkce byla neznámá. Elektrofyziologické experimenty ve 20. století naznačovaly citlivost na teplotu , mechanický tlak a možná i slanost. V roce 1960 byly ampulky identifikovány jako specializované receptorové orgány pro snímání elektrických polí . Jeden z prvních popisů vápníkem aktivovaných draslíkových kanálů byl založen na studiích Lorenziniho ampule v brusli .

Vývoj

Ampuly Lorenziniho jsou fyzicky spojeny a vyvinuly se z mechanosensorických orgánů laterální linie raných obratlovců . Pasivní elektrorecepce pomocí ampulí je u obratlovců dědičnou vlastností , což znamená, že byla přítomna u jejich posledního společného předka. Ampulky Lorenziniho jsou přítomny u chrupavčitých ryb ( žraloci , rejnoci a chiméry ), plicníků , bichirů , coelacantů , jeseterů , pádlů , vodních mloků a cecilianů . Zdá se, že ampulky Lorenziniho byly ztraceny na počátku evoluce kostnatých ryb a tetrapodů , ačkoli důkazy o absenci v mnoha skupinách jsou neúplné a neuspokojivé.

Anatomie

Každá ampula je svazek senzorických buněk obsahujících více nervových vláken v senzorickém bulbu (endampule) v kolagenovém pouzdru a kanálku naplněném gelem (ampullengang), který se otevírá na povrch pórem v kůži. Gel je látka na bázi glykoproteinu se stejným odporem jako mořská voda a elektrickými vlastnostmi podobnými polovodičům .

Póry se soustřeďují v kůži kolem čenichu a tlamy žraloků a rejnoků, stejně jako přední chlopně nosu, parmy, cirkumnárního záhybu a spodní labiální rýhy. Velikost kanálu typicky odpovídá velikosti těla zvířete, ale počet ampulí zůstává stejný. Kanály Lorenziniho ampulí mohou být pórovité nebo nepórovité. Neporézní kanálky neinteragují s vnějším pohybem tekutiny, ale slouží jako hmatový receptor, který zabraňuje interferenci s cizími částicemi.

• 

  Póry ampulí Lorenziniho v čenichu žraloka tygřího

• 

  Lorenziniho elektroreceptivní ampule (červené tečky) se vyvinuly z mechanosensorických orgánů laterální linie (šedé linie) raných obratlovců.

• 

  Vnitřní pohled na ampule Lorenziniho. Bulvy se objevují jako mnoho světlých průsvitných koulí na obou stranách střední čáry.

Elektrorecepce

Jak Lorenziniho ampule detekuje elektrické pole

Ampulky detekují elektrická pole ve vodě, přesněji rozdíl potenciálů mezi napětím na kožním póru a napětím na bázi elektroreceptorových buněk.

Pozitivní pórový stimul snižuje rychlost nervové aktivity přicházející z elektroreceptorových buněk, zatímco negativní pórový stimul rychlost zvyšuje. Každá ampula obsahuje jednu vrstvu receptorových buněk, oddělených podpůrnými buňkami. Články jsou spojeny apikálními těsnými spoji, takže mezi nimi neuniká proud. Apikální plochy receptorových buněk mají malý povrch s vysokou koncentrací napěťově závislých vápníkových kanálů (které spouštějí depolarizaci) a vápníkem aktivovaných draslíkových kanálů (pro následnou repolarizaci).

Vzhledem k tomu, že stěna kanálu má velmi vysoký odpor, veškerý rozdíl napětí mezi pórem kanálu a ampule klesá přes receptorový epitel o tloušťce 50 mikronů. Protože bazální membrány receptorových buněk mají nižší odpor, většina napětí klesá přes excitabilní apikální plochy, které jsou na prahu. Proud vápníku směrem dovnitř přes receptorové buňky depolarizuje bazální plochy, což způsobuje velký akční potenciál , vlnu depolarizace následovanou repolarizací (jako u nervového vlákna). To spouští presynaptické uvolňování vápníku a uvolňování excitačního přenašeče na aferentní nervová vlákna. Tato vlákna signalizují do mozku ryby velikost detekovaného elektrického pole.

Ampulka obsahuje velké vodivostní vápníkem aktivované draslíkové kanály ( BK kanály ). Žraloci jsou mnohem citlivější na elektrická pole než elektroreceptivní sladkovodní ryby a skutečně než jakékoli jiné zvíře, s prahovou hodnotou citlivosti pouhých 5 nV/cm. Kolagenové želé, hydrogel , který vyplňuje kanálky ampulí, má jednu z nejvyšších schopností protonové vodivosti ze všech biologických materiálů. Obsahuje keratan sulfát v 97 % vody a má vodivost asi 1,8 mS/cm. Všechna zvířata produkují elektrické pole způsobené svalovými stahy; elektroreceptivní ryby mohou zachytit slabé elektrické podněty ze svalových kontrakcí své kořisti.

Pilař má více ampulárních pórů než jakákoli jiná chrupavčitá ryba a je považován za specialistu na elektrorecepci. Pilouni mají Lorenziniho ampulky na hlavě, na břišní a dorzální straně řečiště vedoucí k žábrám a na hřbetní straně těla.

Magnetorecepce

Ke schopnosti přijímat geomagnetické informace přispívají také ampule Lorenziniho. Protože magnetická a elektrická pole spolu souvisí, je možná magnetorecepce prostřednictvím elektromagnetické indukce v ampulích Lorenziniho. Mnoho chrupavčitých ryb reaguje na uměle generovaná magnetická pole ve spojení s odměnou za potravu, což demonstruje jejich schopnost. Magnetorecepce může vysvětlit schopnost žraloků a rejnoků vytvářet přísné migrační vzorce a identifikovat jejich geografickou polohu.

Smysl teploty

Látka podobná hlenu uvnitř trubiček může možná převádět změny teploty na elektrický signál, který může zvíře použít k detekci teplotních gradientů.

Viz také

• Knollenorgan – nehomologní typ elektroreceptoru, nalezený u mormyridských ryb

Reference