Echolokace zvířat -Animal echolocation

Zobrazení ultrazvukových signálů emitovaných netopýrem a ozvěny z blízkého objektu

Echolokace , také nazývaná bio sonar , je biologický sonar používaný několika živočišnými druhy. Echolokační zvířata vydávají volání do okolí a poslouchají ozvěnu těchto volání, která se vracejí z různých objektů v jejich blízkosti. Tyto ozvěny používají k lokalizaci a identifikaci objektů. Echolokace se používá pro navigaci , hledání potravy a lov v různých prostředích.

Echolokační zvířata zahrnují některé savce (nejvíce pozoruhodně Laurasiatheria ) a několik ptáků. Zejména některé druhy netopýrů a odontocéti (zubaté velryby a delfíni), ale také v jednodušších formách v jiných skupinách, jako jsou rejsci a dvě skupiny jeskynních ptáků , takzvaní jeskynní swiftleti v rodu Aerodramus (dříve Collocalia ) a nepříbuzní Oilbird Steatornis caripensis .

Raný výzkum

Termín echolokace byl vytvořen v roce 1938 americkým zoologem Donaldem Griffinem , který s Robertem Galambosem poprvé demonstroval jev na netopýrech. Jak Griffin popsal ve své knize, italský vědec z 18. století Lazzaro Spallanzani pomocí řady propracovaných experimentů dospěl k závěru, že když netopýři létají v noci, spoléhají kromě zraku na nějaký smysl, ale nezjistil, že ten druhý smysl slyšel. Švýcarský lékař a přírodovědec Louis Jurine zopakoval Spallanzaniho experimenty (s použitím různých druhů netopýrů) a dospěl k závěru, že když netopýři loví v noci, spoléhají na sluch. V roce 1908 Walter Louis Hahn potvrdil Spallanzaniho a Jurineho zjištění.

V roce 1912 vynálezce Hiram Maxim nezávisle navrhl, aby netopýři používali zvuk pod lidským sluchovým rozsahem , aby se vyhnuli překážkám. V roce 1920 anglický fyziolog Hamilton Hartridge místo toho správně navrhl, že netopýři používají frekvence nad rozsahem lidského sluchu.

Echolokace v odontocétech (zubatých velrybách) byla řádně popsána až dvě desetiletí po práci Griffina a Galambose, Schevill a McBride v roce 1956. Nicméně v roce 1953 Jacques Yves Cousteau ve své první knize Tichý svět navrhl , že sviňuchy mají něco jako sonar , soudě podle jejich navigačních schopností.

Zásada

Echolokace je stejná jako aktivní sonar , využívá zvuky vydávané samotným zvířetem. Měření rozsahu se provádí měřením časového zpoždění mezi vlastním vyzařováním zvuku zvířete a jakýmikoli ozvěnami, které se vracejí z prostředí. Relativní intenzita zvuku přijímaného každým uchem a také časové zpoždění mezi příchodem do obou uší poskytují informaci o horizontálním úhlu (azimutu), ze kterého odražené zvukové vlny přicházejí.

Na rozdíl od některých sonarů vyrobených člověkem, které se při lokalizaci cíle spoléhají na mnoho extrémně úzkých paprsků a mnoho přijímačů ( vícepaprskový sonar ), má zvířecí echolokace pouze jeden vysílač a dva přijímače (uši) umístěné mírně od sebe. Ozvěny vracející se do uší přicházejí v různých časech a s různou intenzitou, v závislosti na poloze objektu generujícího ozvěny. Rozdíly v čase a hlasitosti používají zvířata k vnímání vzdálenosti a směru. Díky echolokaci může netopýr nebo jiné zvíře vidět nejen to, kam jde, ale také jak je jiné zvíře velké, o jaký druh zvířete jde a další rysy.

Na nejzákladnější úrovni je echolokace založena na neurální anatomii sluchových mozkových obvodů. Vzestupné mozkové dráhy v mozkovém kmeni v podstatě umožňují mozku vypočítat rozdíl mezi dvěma ušima na velmi malé zlomky sekundy.

Netopýři

Spektrogram vokalizací netopýra Pipistrellus pipistrellus během přiblížení kořisti. Záznam pokrývá celkem 1,1 sekundy; nižší hlavní frekvence cca. 45 kHz (jak je typické pro obyčejnou pipistrelle). Přibližně 150 milisekund před konečným kontaktem se čas mezi hovory a doba trvání hovorů mnohem zkracují (" krmení bzučení ").
Odpovídající zvukový soubor:

Echolokační netopýři používají echolokaci k navigaci a hledání potravy, často v naprosté tmě. Obvykle vylézají ze svých úkrytů v jeskyních, na půdách nebo na stromech za soumraku a do noci loví hmyz. Pomocí echolokace mohou netopýři určit, jak daleko je objekt, velikost, tvar a hustotu objektu a směr (pokud existuje), kterým se objekt pohybuje. Jejich použití echolokace spolu s motorovým letem jim umožňuje obsadit výklenek, kde je často mnoho hmyzu (který vylétá v noci, protože tam je pak méně predátorů), menší konkurence o potravu a méně druhů, které mohou netopýry lovit. oni sami.

Echolokační netopýři generují ultrazvuk přes hrtan a vydávají zvuk otevřenými ústy nebo mnohem vzácněji nosem. Poslední jmenovaný je nejvýraznější u vrápenců ( Rhinolophus spp. ). Netopýří echolokační volání se pohybují ve frekvencích od 14 000 do hodně přes 100 000 Hz, většinou mimo dosah lidského ucha (za typický rozsah lidského sluchu se považuje 20 Hz až 20 000 Hz). Netopýři mohou odhadnout nadmořskou výšku cílů interpretací interferenčních vzorů způsobených ozvěnami odrážejícími se od tragusu , chlupu kůže ve vnějším uchu.

Existují dvě hypotézy o vývoji echolokace u netopýrů. První naznačuje, že laryngeální echolokace se u Chiroptera vyvinula dvakrát nebo vícekrát, alespoň jednou u Yangochiroptera a alespoň jednou u vrápenovitých (Rhinolophidae). Druhá navrhuje, že laryngeální echolokace měla jediný původ u Chiroptera, následně byla ztracena v čeledi Pteropodidae . Později se u rodu Rousettus z čeledi Pteropodidae vyvinul jiný mechanismus echolokace pomocí systému klikání jazykem.

Jednotlivé druhy netopýrů echolokují ve specifických frekvenčních rozsazích, které vyhovují jejich prostředí a typům kořisti. Toto bylo někdy používáno výzkumníky k identifikaci netopýrů létajících v oblasti jednoduše tím, že nahrává jejich hovory s ultrazvukovými záznamníky známými jako “netopýří detektory”. Echolokační hovory však nejsou vždy druhově specifické a někteří netopýři se překrývají v typech hovorů, které používají, takže záznamy echolokačních hovorů nelze použít k identifikaci všech netopýrů. V posledních letech výzkumníci v několika zemích vyvinuli „knihovny volání netopýrů“, které obsahují nahrávky místních druhů netopýrů, které byly identifikovány jako „referenční volání“, aby napomohly identifikaci.

Od 70. let 20. století probíhá mezi výzkumníky neustálý spor o to, zda netopýři používají formu zpracování známou z radaru nazývanou koherentní vzájemná korelace. Koherence znamená, že fáze echolokačních signálů je využívána netopýry, zatímco vzájemná korelace pouze znamená, že odchozí signál je porovnáván s vracejícími se ozvěnami v běžícím procesu. Dnes většina – ale ne všichni – vědci věří, že používají vzájemnou korelaci, ale v nekoherentní formě, nazývané přijímač banky filtrů.

Při hledání kořisti vydávají zvuky nízkou rychlostí (10–20 kliknutí za sekundu). Během fáze hledání je emise zvuku spojena s dýcháním, které je opět spojeno s úderem křídla. Zdá se, že toto spojení dramaticky šetří energii, protože echolokace létajících netopýrů znamená malé nebo žádné dodatečné energetické náklady. Po detekci potenciální kořisti zvýší echolokační netopýři frekvenci pulsů, které končí koncovým bzučením , rychlostí až 200 kliknutí za sekundu. Během přiblížení k detekovanému cíli se doba trvání zvuků postupně snižuje, stejně jako energie zvuku.

Volání a ekologie

Echolokující netopýři zaujímají rozmanitý soubor ekologických podmínek; lze je nalézt žijící v tak odlišných prostředích, jako je Evropa a Madagaskar , a lovit zdroje potravy tak odlišné, jako je hmyz, žáby, nektar, ovoce a krev. Charakteristiky echolokačního volání jsou navíc přizpůsobeny konkrétnímu prostředí, loveckému chování a zdroji potravy konkrétního netopýra. Toto přizpůsobení echolokačních volání ekologickým faktorům je však omezeno fylogenetickým vztahem netopýrů, což vede k procesu známému jako sestup s modifikací, což vede k dnešní rozmanitosti Chiroptera.

Létající hmyz je běžným zdrojem potravy pro echolokační netopýry a některý hmyz ( zejména moli ) může slyšet volání dravých netopýrů. Existují důkazy, že sluch můr se vyvinul v reakci na echolokaci netopýrů, aby se zabránilo zachycení. Kromě toho tyto adaptace můr poskytují selektivní tlak na netopýry, aby zlepšili své systémy lovu hmyzu, a tento cyklus vyvrcholí „ evolučním závodem ve zbrojení “ mezi můry a netopýry.

Akustické vlastnosti

Popis rozmanitosti volání echolokací netopýrů vyžaduje prozkoumání frekvence a časových rysů volání. Právě variace v těchto aspektech vyvolávají echolokační volání vhodná pro různá akustická prostředí a lovecké chování.

Frekvence

Frekvence volání netopýrů se pohybují od 11 kHz až po 212 kHz. Hmyzožraví vzdušní netopýři mají frekvenci volání mezi 20 kHz a 60 kHz, protože je to frekvence, která poskytuje nejlepší dosah a ostrost obrazu a činí je méně viditelnými pro hmyz. Nízké frekvence jsou však adaptivní pro některé druhy s odlišnou kořistí a prostředím. Euderma maculatum , druh, který se živí moly, využívá zvláště nízkou frekvenci 12,7 kHz, kterou moli neslyší.

Frekvenční modulace a konstantní frekvence

Echolokační volání se mohou skládat ze dvou různých typů frekvenční struktury: frekvenčně modulované (FM) rozmítání a tóny s konstantní frekvencí (CF). Konkrétní volání se může skládat z jedné, druhé nebo obou struktur. Rozmítání FM je širokopásmový signál – to znamená, že obsahuje rozmítání směrem dolů v rozsahu frekvencí. Tón CF je úzkopásmový signál: zvuk zůstává konstantní na jedné frekvenci po celou dobu trvání.

Intenzita

Echolokační hovory byly naměřeny při intenzitách mezi 60 a 140 decibely . Některé druhy netopýrů mohou během hovoru upravit intenzitu volání a snížit intenzitu, když se přiblíží k objektům, které silně odrážejí zvuk. Tím se zabrání tomu, aby vracející se ozvěna ohlušila netopýra. Výkřiky vysoké intenzity, jako jsou ty od netopýrů vzdušných (133 dB), se přizpůsobí lovu na otevřeném nebi. Jejich volání s vysokou intenzitou je nutné i pro střední detekci okolí, protože vzduch má vysokou absorpci ultrazvuku a protože velikost hmyzu poskytuje pouze malý cíl pro odraz zvuku. Kromě toho takzvaní „šeptající netopýři“ přizpůsobili echolokaci s nízkou amplitudou, takže jejich kořist, můry, kteří jsou schopni slyšet echolokační volání, jsou méně schopni detekovat a vyhýbat se blížícímu se netopýrovi.

Harmonické složení

Hovory mohou být složeny z jedné frekvence nebo více frekvencí obsahujících harmonickou řadu . V druhém případě je hovoru obvykle dominována určitá harmonická ("dominantní" frekvence jsou ty, které jsou přítomny s vyšší intenzitou než jiné harmonické přítomné ve volání).

Délka hovoru

Jedno echolokační volání (volání je jedna nepřetržitá stopa na zvukovém spektrogramu a série volání obsahující sekvenci nebo průchod) může trvat od 0,2 do 100 milisekund, v závislosti na fázi chování při chytání kořisti. netopýr je zapojený. Například doba hovoru se obvykle zkracuje, když je netopýr v konečné fázi zachycení kořisti – to umožňuje netopýrovi volat rychleji bez překrývání volání a ozvěny. Zkrácení doby trvání přichází za cenu toho, že je k dispozici méně celkového zvuku pro odrážení předmětů a je slyšet netopýrem.

Pulzní interval

Časový interval mezi následujícími echolokačními voláními (nebo pulzy) určuje dva aspekty netopýrova vnímání. Za prvé, určuje, jak rychle se aktualizují informace o sluchové scéně netopýra. Například netopýři zvyšují frekvenci opakování svých hovorů (tj. zkracují interval pulzu), když se vrátí k cíli. To umožňuje netopýrovi získat nové informace o poloze cíle rychleji, když to nejvíce potřebuje. Za druhé, interval pulzu určuje maximální rozsah, který mohou netopýři detekovat objekty. Je to proto, že netopýři mohou sledovat pouze ozvěny z jednoho hovoru najednou; jakmile zahájí další hovor, přestanou poslouchat ozvěny z předchozího hovoru. Například pulsní interval 100 ms (typické pro netopýra hledajícího hmyz) umožňuje, aby se zvuk pohyboval ve vzduchu zhruba 34 metrů, takže netopýr může detekovat pouze předměty vzdálené 17 metrů (zvuk se musí šířit ven a zpět) . S intervalem pulsů 5 ms (typické pro netopýra v posledních okamžicích pokusu o odchyt) dokáže netopýr detekovat pouze předměty do vzdálenosti 85 cm. Proto musí netopýr neustále volit mezi rychlým získáváním nových informací a detekcí vzdálených objektů.

Výhody FM signálu

Echolokační volání produkované Pipistrellus pipistrellus , netopýrem FM. Ultrazvukové volání bylo „ heterodynováno “ – násobeno konstantní frekvencí, aby se vytvořilo odečítání frekvence, a tedy slyšitelný zvuk – detektorem netopýrů. Klíčovým rysem nahrávky je zvýšení frekvence opakování volání, když se netopýr přibližuje k cíli – tomu se říká „terminální bzučení“.

Hlavní výhodou FM signálu je extrémně přesné rozlišení nebo lokalizace cíle. JA Simmons demonstroval tento efekt sérií elegantních experimentů, které ukázaly, jak netopýři používající FM signály dokážou rozlišit dva samostatné cíle, i když jsou od sebe vzdáleny méně než půl milimetru. Tato schopnost je způsobena širokopásmovým rozmítáním signálu, které umožňuje lepší rozlišení časového zpoždění mezi voláním a vracejícím se echem, čímž se zlepšuje vzájemná korelace těchto dvou. Navíc, pokud jsou k FM signálu přidány harmonické frekvence, pak se tato lokalizace stane ještě přesnější.

Jednou z možných nevýhod FM signálu je snížený provozní dosah hovoru. Protože energie volání je rozprostřena mezi mnoha frekvencemi, vzdálenost, na kterou může FM-bat detekovat cíle, je omezená. Částečně je to proto, že jakákoli ozvěna vracející se na určité frekvenci může být vyhodnocena pouze na krátký zlomek milisekundy, protože rychlý pohyb hovoru směrem dolů nezůstává na žádné frekvenci dlouho.

Výhody CF signálu

Struktura signálu CF je adaptivní v tom, že umožňuje CF-netopýrovi detekovat jak rychlost cíle, tak třepotání křídel cíle jako Dopplerovy posunuté frekvence. Dopplerův posun je změna frekvence zvukových vln a vzniká ve dvou relevantních situacích: když se netopýr a jeho cíl vzájemně pohybují a když křídla cíle oscilují tam a zpět. CF-netopýři musí kompenzovat Dopplerovy posuny a snížit frekvenci jejich volání v reakci na ozvěny se zvýšenou frekvencí – to zajišťuje, že vracející se echo zůstane na frekvenci, na kterou jsou uši netopýra nejjemněji naladěny. Oscilace křídel cíle také vytváří posuny amplitudy, což poskytuje CF-netopýrům další pomoc při rozlišování letícího cíle od stacionárního.

Navíc, protože energie signálu CF volání je soustředěna do úzkého frekvenčního pásma, je operační rozsah volání mnohem větší než u FM signálu. To spoléhá na skutečnost, že ozvěny vracející se v úzkém frekvenčním pásmu lze sčítat po celé délce hovoru, což udržuje konstantní frekvenci po dobu až 100 milisekund.

Akustická prostředí FM a CF signálů

Komponenta s frekvenční modulací (FM) je vynikající pro lov kořisti při létání v těsném, nepřehledném prostředí. Dva aspekty signálu FM odpovídají za tuto skutečnost: přesná lokalizace cíle udělená širokopásmovým signálem a krátká doba trvání hovoru. První z nich je zásadní, protože v přeplněném prostředí musí být netopýři schopni rozeznat svou kořist od velkého množství hluku na pozadí. Schopnosti 3D lokalizace širokopásmového signálu umožňují netopýrovi přesně to dělat a poskytují mu to, co Simmons a Stein (1980) nazývají „strategií odmítnutí nepořádku“. Tato strategie je dále vylepšena použitím harmonických, které, jak již bylo uvedeno, zlepšují lokalizační vlastnosti hovoru. Krátká doba trvání FM hovoru je také nejlepší v blízkém, přeplněném prostředí, protože umožňuje netopýrovi vydávat mnoho hovorů extrémně rychle bez překrývání. To znamená, že netopýr může získat téměř nepřetržitý proud informací – což je nezbytné, když jsou objekty blízko, protože rychle projdou kolem – bez zmatení, která ozvěna odpovídá kterému volání.

Složku konstantní frekvence (CF) často používají netopýři lovící kořist při letu v otevřeném prostředí bez nepořádku nebo netopýři, kteří čekají na hřadech, až se jejich kořist objeví. Úspěch první strategie je způsoben dvěma aspekty volání CF, z nichž oba poskytují vynikající schopnosti detekce kořisti. Za prvé, větší pracovní dosah volání umožňuje netopýrům detekovat cíle přítomné na velké vzdálenosti – běžná situace v otevřeném prostředí. Za druhé, délka hovoru je také vhodná pro cíle na velké vzdálenosti: v tomto případě je snížená šance, že se dlouhý hovor překryje s vracejícím se echem. Posledně jmenovaná strategie je umožněna tím, že dlouhé, úzkopásmové volání umožňuje netopýrovi detekovat Dopplerovy posuny, které by byly způsobeny pohybem hmyzu buď směrem k nebo od posazeného netopýra.

Nervové mechanismy

Protože netopýři používají echolokaci k orientaci a lokalizaci předmětů, jejich sluchové systémy jsou pro tento účel uzpůsobeny, vysoce specializované na snímání a interpretaci stereotypních echolokačních volání charakteristických pro jejich vlastní druh. Tato specializace je patrná od vnitřního ucha až po nejvyšší úrovně zpracování informací ve sluchové kůře.

Vnitřní ucho a primární senzorické neurony

Netopýři CF i FM mají specializované vnitřní uši, které jim umožňují slyšet zvuky v ultrazvukovém rozsahu, daleko mimo dosah lidského sluchu. Ačkoli ve většině ostatních aspektů jsou sluchové orgány netopýra podobné orgánům většiny ostatních savců, u některých netopýrů ( vrápenců Rhinolophus spp. a netopýra vousatého , Pteronotus parnelii ) je jejich volání složka s konstantní frekvencí (CF) (známá jako netopýři s vysokým pracovním cyklem) mají několik dalších úprav pro detekci převládající frekvence (a harmonických) CF vokalizace. Patří mezi ně úzké frekvenční „ladění“ orgánů vnitřního ucha, přičemž zvláště velká plocha reaguje na frekvenci vracejících se ozvěn netopýra.

Bazilární membrána uvnitř kochley obsahuje první z těchto specializací pro zpracování echo informací. U netopýrů, kteří používají signály CF, je část membrány, která reaguje na frekvenci vracejících se ozvěn, mnohem větší než oblast odezvy pro jakoukoli jinou frekvenci. Například vrápenec větší Rhinolophus ferrumequinum má neúměrně prodlouženou a zesílenou část membrány, která reaguje na zvuky kolem 83 kHz, což je konstantní frekvence ozvěny produkované netopýřím voláním. Tato oblast vysoké citlivosti na specifický, úzký rozsah frekvence je známá jako "akustická fovea ".

Odontocetes (zubaté velryby a delfíni) mají podobnou kochleární specializaci jako u netopýrů. Odontocetes mají také nejvyšší nervovou investici ze všech dosud hlášených kochleí s poměrem větším než 1500 gangliových buněk/mm bazilární membrány.

Dále podél sluchové dráhy vede pohyb bazilární membrány ke stimulaci primárních sluchových neuronů. Mnoho z těchto neuronů je specificky „vyladěno“ (nejsilněji reagují) na úzký frekvenční rozsah vracejících se ozvěn CF volání. Vzhledem k velké velikosti akustické fovey je počet neuronů reagujících na tuto oblast, a tedy na frekvenci ozvěny, obzvláště vysoký.

Inferior colliculus

V Inferior colliculus , což je struktura ve středním mozku netopýra, jsou informace z nižší části dráhy sluchového zpracování integrovány a odeslány do sluchové kůry. Jak ukázal George Pollak a další v sérii článků v roce 1977, interneurony v této oblasti mají velmi vysokou úroveň citlivosti na časové rozdíly, protože časové zpoždění mezi voláním a vracejícím se echem říká netopýrovi jeho vzdálenost od cílového objektu. . Zatímco většina neuronů reaguje rychleji na silnější podněty, kolikulární neurony si zachovávají přesnost časování i při změně intenzity signálu.

Tyto interneurony se specializují na časovou citlivost několika způsoby. Za prvé, když jsou aktivovány, obecně reagují pouze jedním nebo dvěma akčními potenciály . Toto krátké trvání odezvy umožňuje jejich akčnímu potenciálu poskytnout velmi konkrétní indikaci přesného okamžiku, kdy podnět dorazil, a přesně reagovat na podněty, které se vyskytují v časové blízkosti. Neurony mají navíc velmi nízký práh aktivace – reagují rychle i na slabé podněty. Konečně, pro signály FM je každý interneuron naladěn na specifickou frekvenci v rámci rozmítání, stejně jako na stejnou frekvenci v následujícím echu. I na této úrovni existuje specializace na komponentu CF výzvy. Vysoký podíl neuronů reagujících na frekvenci akustické fovey se na této úrovni skutečně zvyšuje.

Sluchová kůra

Sluchová kůra u netopýrů je ve srovnání s jinými savci poměrně velká. Různé charakteristiky zvuku jsou zpracovávány různými oblastmi kůry, z nichž každá poskytuje různé informace o umístění nebo pohybu cílového objektu. Většinu existujících studií o zpracování informací ve sluchové kůře netopýra provedl Nobuo Suga na netopýru vousatém, Pteronotus parnellii . Volání tohoto netopýra má jak CF tón, tak FM sweep složky.

Suga a jeho kolegové ukázali, že kůra obsahuje řadu „map“ sluchových informací, z nichž každá je organizována systematicky na základě charakteristik zvuku, jako je frekvence a amplituda . Neurony v těchto oblastech reagují pouze na specifickou kombinaci frekvence a načasování (zpoždění zvuku a ozvěny) a jsou známé jako neurony citlivé na kombinaci .

Systematicky uspořádané mapy ve sluchové kůře reagují na různé aspekty signálu echa, jako je jeho zpoždění a jeho rychlost. Tyto oblasti jsou složeny z „kombinačně citlivých“ neuronů, které vyžadují alespoň dva specifické podněty k vyvolání odpovědi. Neurony se na mapách systematicky mění, jsou organizovány podle akustických vlastností zvuku a mohou být dvourozměrné. Různé vlastnosti volání a jeho ozvěny netopýr používá k určení důležitých vlastností své kořisti. Mapy obsahují:

Sluchová kůra netopýra
A Oblast FM-FM
B Oblast CF-CF
C Oblast citlivá na amplitudu
D Frekvenčně citlivá oblast
E oblast DSCF
  • Oblast FM-FM : Tato oblast kůry obsahuje neurony citlivé na kombinaci FM-FM. Tyto buňky reagují pouze na kombinaci dvou kmitů FM: volání a jeho ozvěna. Neurony v oblasti FM-FM jsou často označovány jako „naladěné se zpožděním“, protože každý reaguje na specifické časové zpoždění mezi původním voláním a ozvěnou, aby zjistil vzdálenost od cílového objektu (dosah). Každý neuron také vykazuje specificitu pro jednu harmonickou v původním volání a jinou harmonickou v ozvěně. Neurony v oblasti FM-FM kůry Pteronota jsou organizovány do sloupců, ve kterých je doba zpoždění vertikálně konstantní, ale prodlužuje se v horizontální rovině. Výsledkem je, že rozsah je zakódován umístěním na kortexu a systematicky se zvyšuje v oblasti FM-FM.
  • Oblast CF-CF : Dalším typem neuronu citlivého na kombinaci je neuron CF-CF. Ty nejlépe reagují na kombinaci volání CF obsahující dvě dané frekvence – volání na 30 kHz (CF1) a jednu z jeho dalších harmonických kolem 60 nebo 90 kHz (CF2 nebo CF3) – a odpovídající echa. V rámci oblasti CF-CF lze tedy změny frekvence ozvěny způsobené Dopplerovým posunem porovnat s frekvencí původního volání pro výpočet rychlosti netopýra vzhledem k jeho cílovému objektu. Stejně jako v oblasti FM-FM jsou informace kódovány svou polohou v rámci mapové organizace regionu. Oblast CF-CF se nejprve rozdělí na odlišné oblasti CF1-CF2 a CF1-CF3. V každé oblasti je frekvence CF1 uspořádána na ose kolmé k ose frekvence CF2 nebo CF3. Ve výsledné mřížce každý neuron kóduje určitou kombinaci frekvencí, která ukazuje na konkrétní rychlost.
  • Dopplerovská oblast konstantní frekvence (DSCF) : Tato velká část kůry je mapou akustické fovey, organizovaná podle frekvence a amplitudy. Neurony v této oblasti reagují na signály CF, které byly posunuty Dopplerem (jinými slovy, pouze ozvěny) a nacházejí se ve stejném úzkém frekvenčním rozsahu, na který reaguje akustická fovea. U Pteronota je to kolem 61 kHz. Tato oblast je organizována do sloupců, které jsou uspořádány radiálně na základě frekvence. V rámci sloupce každý neuron reaguje na specifickou kombinaci frekvence a amplitudy. Sugaovy studie ukázaly, že tato oblast mozku je nezbytná pro frekvenční rozlišení.

Velryby

Diagram znázorňující generování, šíření a příjem zvuku u zubaté velryby. Odchozí zvuky jsou azurové a příchozí zelené.

Biosonar je cenný jak pro zubaté velryby (podřád Odontoceti ), včetně delfínů , sviňuch , říčních delfínů , kosatek a vorvaňů , tak i pro velryby velryby (podřád Mysticeti ), včetně pravých , grónských , trpasličích a šedých velryb a ro žijí v podmořském prostředí, které má příznivé akustické vlastnosti a kde je vidění často extrémně omezené v dosahu kvůli absorpci nebo zákalu . Odontoceti jsou obecně schopni slyšet zvuky na ultrazvukových frekvencích, zatímco mystici slyší zvuky v rámci infrazvukového frekvenčního režimu.

Vývoj

Evoluce kytovců se skládala ze tří hlavních radiací. Během období středního a pozdního eocénu (před 49–31,5 miliony let) byli jedinými známými kytovci archeocéti , primitivní ozubení kytovci, kteří se vynořili ze suchozemských savců. Tito primitivní vodní savci neměli schopnost echolokace, i když měli mírně přizpůsobený podvodní sluch. Morfologie akusticky izolovaných ušních kůstek u basilosauridních archeocétů naznačuje, že tento řád měl v pozdním středním eocénu směrový sluch pod vodou při nízkých až středních frekvencích. Avšak s vyhynutím archeocétů na počátku oligocénu vytvořily dvě nové linie druhé záření. Tyto rané mysticety (baleen velryby) a odontocety lze datovat do středního oligocénu na Novém Zélandu. Na základě minulých fylogenezí bylo zjištěno, že existující odontocéty jsou monofyletické; echolokace se však vyvíjela dvakrát, konvergentně, podél linie odontocétů: jednou u Xenorophus , oligocénní kmenové odontocéty, a jednou v korunových odontocetách. Ke třetímu záření došlo později v neogénu, kdy se ze současných delfínů a jejich příbuzných vyvinuli nejběžnější druhy v moderním moři.

Existuje několik teorií vysvětlujících vývoj echolokace. Pro hypotézy záření kytovců jsou navrženy dva pohony, jeden biotický a druhý abiotický. První, adaptivní záření, je výsledkem rychlé divergence do nových adaptivních zón. Výsledkem jsou různorodé, ekologicky odlišné klade, které jsou nesrovnatelné. Clade Neocete (korunní kytovec) se vyvinul z archeocétů a rozšířil se po světových oceánech, ústích řek a řekách. Tyto ekologické příležitosti byly výsledkem bohatých zdrojů potravy s nízkou konkurencí pro lov. Tato hypotéza o diverzifikaci linie však může být nepřesvědčivá kvůli nedostatku podpory pro rychlou speciaci v rané fázi historie kytovců. Druhý, více abiotický pohon je lépe podporován.

Fyzická restrukturalizace oceánů hrála roli v echolokační radiaci. To bylo důsledkem globální změny klimatu na hranici eocénu a oligocénu ; ze skleníku do světa ledovny. Tektonické otvory vytvořily jižní oceán s volně tekoucím antarktickým cirkumpolárním proudem. Tyto události umožnily selekční režim charakterizovaný schopností lokalizovat a zachytit kořist v zakalených říčních vodách nebo umožnit odontocétům invazi a potravu v hloubkách pod fotickou zónou. Další studie zjistily , že echolokace pod fotickou zónou mohla být predační adaptací na hlavonožce migrující díl . Od jeho příchodu došlo k adaptivní radiaci , zejména v čeledi Delphinidae (delfíni), ve které se echolokace extrémně odvozovala.

Bylo zjištěno, že čtyři proteiny hrají hlavní roli v echolokaci ozubených velryb. Prestin, motorický protein vnějších vláskových buněk vnitřního ucha hlemýždě savců , je spojován s citlivostí sluchu. Prošel dvěma jasnými epizodami zrychleného vývoje bílkovin u kytovců. První epizoda zrychlení je spojena s divergenci odontocétů, kdy se poprvé vyvinula echolokace, a druhá nastává se zvýšením frekvence echolokací pozorovaným u čeledi Delphinioidae. Tmc1 a Pjvk jsou také dva proteiny související s citlivostí sluchu: Tmc1 je spojen s vývojem vláskových buněk a Pjvk je spojen s funkcí vláskových buněk. Adaptace v proteinu Tmc1 souvisí s evolucí vysokofrekvenčního slyšení a molekulární evoluce Tmc1 a Pjvk svědčí o pozitivní selekci pro echolokaci u odontocétů. Cldn14, člen proteinů těsného spojení, které tvoří bariéry mezi buňkami vnitřního ucha, vykazuje stejný evoluční vzorec jako Prestin. Ke dvěma událostem evoluce proteinů, pro Prestin a Cldn14, došlo ve stejné době jako tektonické otevření Drakeovy pasáže (34-31 mil. let) a růst antarktického ledu při přechodu klimatu ve středním miocénu (14 mil. let), s rozdílem odontocetes a mysticetes vyskytující se u prvního a speciace Delphinioidae s druhým.

Předpokládá se, že evoluce dvou kraniálních struktur souvisí s echolokací. Kraniální teleskopie se vyvíjela nejprve u xenorofidů, dále se vyvíjela u kmenových odontocétů, dokud korunní odontocety nevykazovaly úplné kraniální teleskopické překrytí s přesahem mezi frontální a maxilní kostí a posunutím zevních nosů dozadu. Pohyb vnějších nosních otvorů mohl umožnit větší nosní aparát a meloun pro echolokaci. Tato změna nastala po divergenci neocetů od bazilosauridů. První posun směrem k lebeční asymetrii nastal v raném oligocénu, před xenorophidy. Fosilie xenorofidů ( Cotylocara macei ) má lebeční asymetrii a vykazuje další ukazatele echolokace. Bazální xenorofidy však postrádají lebeční asymetrii, což naznačuje, že lebeční asymetrie se pravděpodobně vyvinula dvakrát. Existující odontocéty mají asymetrické nasofaciální oblasti; obecně je střední rovina posunuta doleva a struktury napravo jsou větší. Předpokládá se, že kraniální teleskop i asymetrie jsou spojeny s produkcí zvuku nutnou pro echolokaci.

Mechanismus

Jižní rezidentní kosatky využívající echolokaci

U třinácti druhů existujících odontocét se vyvinula úzkopásmová vysokofrekvenční (NBHF) echolokace ve čtyřech samostatných konvergentních událostech. Tyto druhy zahrnují čeledi Kogiidae (velryby trpasličí) a Phocoenidae (sviňuchy), stejně jako některé druhy rodu Lagenorhynchus , všechny Cephalorhynchus a delfín La Plata . Předpokládá se, že NBHF se vyvinul jako prostředek k úniku predátorů; Druhy produkující NBHF jsou ve srovnání s jinými odontocety malé, což z nich dělá životaschopnou kořist pro velké druhy, jako je kosatka . Protože však tři ze skupin vyvinuly NBHF před vznikem kosatky, musela být hnací silou pro rozvoj NBHF predace jinými, starověkými dravými odontocety, nikoli predace kosatky. Kosatky a pravděpodobně starověké dravé odontocety, jako je Acrophyseter , nejsou schopny slyšet frekvence nad 100 kHz.

Dalším důvodem pro odchylky v echolokaci je stanoviště. U všech sonarových systémů je omezujícím faktorem, který rozhoduje o tom, zda je detekováno vracející se echo, poměr ozvěny k šumu (ENR). ENR je dáno úrovní emitovaného zdroje (SL) plus cílová síla mínus ztráta obousměrného přenosu (absorpce a šíření) a přijímaný šum. Zvířata se přizpůsobí buď tak, aby maximalizovala dosah za podmínek s omezeným hlukem (zvýšení úrovně zdroje), nebo aby omezila hluk v mělkých a/nebo znečištěných stanovištích (snížila úroveň zdroje). V přeplněných stanovištích, jako jsou pobřežní oblasti, jsou rozsahy kořisti menší a druhy, jako je delfín Commersonův ( Cephalorhynchus commersonii ), snížily úrovně zdrojů, aby lépe vyhovovaly jejich prostředí.

Ozubené velryby vydávají soustředěný paprsek vysokofrekvenčních cvakání ve směru, kterým míří jejich hlava. Zvuky jsou generovány průchodem vzduchu z kostnatých nosů přes fonické rty. Tyto zvuky se odrážejí od husté konkávní kosti lebky a vzduchového vaku na její základně. Soustředěný paprsek je modulován velkým tukovým orgánem známým jako „meloun“. Funguje jako akustická čočka, protože se skládá z lipidů různé hustoty. Většina zubatých velryb používá klikání v sérii nebo klikání pro echolokaci, zatímco vorvaň může klikat jednotlivě. Nezdá se, že by se při echolokaci používaly píšťaly ozubených velryb. Různá míra produkce kliků v klikacím vlaku vede ke známému štěkání, ječení a vrčení delfína skákavého . Cvak s frekvencí více než 600 za sekundu se nazývá burst pulse. U delfínů skákavých rozlišuje sluchová mozková odezva jednotlivá kliknutí až 600 za sekundu, ale poskytuje odstupňovanou odpověď pro vyšší frekvenci opakování.

Bylo navrženo, že některé menší ozubené velryby mohou mít uspořádání zubů vhodné pro pomoc při echolokaci. Umístění zubů v čelisti delfína skákavého například není symetrické při pohledu ze svislé roviny a tato asymetrie by možná mohla pomoci při snímání delfínů, pokud ozvěny jeho biosonaru přicházejí z jedné nebo druhé strany. . Tato myšlenka však postrádá experimentální podporu.

Ozvěny jsou přijímány pomocí komplexních tukových struktur kolem dolní čelisti jako primární přijímací cesty, odkud jsou přenášeny do středního ucha prostřednictvím souvislého tukového tělesa. Boční zvuk může být přijímán tukovými laloky obklopujícími uši s podobnou hustotou jako voda. Někteří badatelé se domnívají, že když se přiblíží k objektu zájmu, chrání se před hlasitější ozvěnou ztišením vydávaného zvuku. U netopýrů se to děje, ale zde je citlivost sluchu také snížena blízko cíle.

Olejní ptáci a rorýsi

Swiftlet palawanský ( Aerodramus palawanensis ) létá v naprosté tmě v podzemní říční jeskyni Puerto Princesa.

O olejnatých ptácích a některých druzích tuňáků je známo, že používají relativně hrubou formu echolokace ve srovnání s netopýry a delfíny. Tito noční ptáci při letu vydávají volání a používají je k navigaci mezi stromy a jeskyněmi, kde žijí.

Rejsci, tenreci a krysy

Hlavní článek: Shrews § Echolokace

Mezi suchozemské savce jiné než netopýry, o nichž je známo nebo se o nich předpokládá, že echolokují, patří dva rody rejsků ( Sorex a Blarina ), tenrec z Madagaskaru a solenodons . Patří sem rejsek toulavý ( Sorex vagrans ), rejsek obecný neboli euroasijský ( Sorex araneus ) a rejsek krátkoocasý ( Blarina brevicauda ). Povaha zvuků rejska na rozdíl od zvuků netopýrů je nízká amplituda, širokopásmové, víceharmonické a frekvenčně modulované. Neobsahují žádná „echolokační kliknutí“ s dozvukem a zdá se, že jsou používány pro jednoduchou prostorovou orientaci na blízko. Na rozdíl od netopýrů používají rejsci echolokaci pouze k prozkoumání jejich prostředí, spíše než k určení potravy.

Existují důkazy, že oslepení laboratorní krysy mohou používat echolokaci k navigaci v bludištích.

Echolokační rušení

Hlavní článek: Echolokační rušení

Echolokační systémy jsou citlivé na rušení známé jako rušení echolokací nebo sonarové rušení. K rušení dochází, když necílové zvuky interferují s cílovými ozvěnami. Rušení může být účelové nebo neúmyslné a může být způsobeno samotným echolokačním systémem, jinými echolokačními zvířaty, kořistí nebo lidmi. Echolokační zvířata se vyvinula tak, aby minimalizovala rušení; chování vyhýbání se echolokaci však není vždy úspěšné.

Hluk na pozadí může také zasahovat do úkolů založených na echolokaci prostřednictvím maskování – mechanismu, kterým hluk narušuje sluchové vnímání signálu – a prostřednictvím rozptylování – mechanismu, kterým zvířata přidělují omezené zdroje pozornosti spíše hluku než signálu.

Vyhýbání se kořistí zvířat

Galleria mellonella vykazuje chování vyhýbání se predátorům, jako je upouštění, smyčkování a zamrzání, když emitory vysílají ultrazvukové vlny, což naznačuje, že G. mellonella může detekovat a rozlišovat mezi ultrazvukovými frekvencemi používanými predátory nebo jinými členy jejich druhu. Členové čeledi můr Saturniidae , mezi něž patří obří můry hedvábné, byli pozorováni pomocí svých velkých křídel k odklonu ultrazvukových signálů mikronetopýrů .

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy