Mšice - Aphid
| Mšice Časový rozsah:
|
|
|---|---|
|
|
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| kmen: | Arthropoda |
| Třída: | Insecta |
| Objednat: | Hemiptera |
| Podřád: | Sternorrhyncha |
| Infrařád: | Aphidomorpha |
| Nadrodina: |
Aphidoidea Geoffroy , 1762 |
| rodiny | |
|
|
Mšice jsou malý hmyz sající šťávu a členové nadčeledi Aphidoidea . Společné názvy patří mšice a druh hmyzu , přestože jednotlivci uvnitř druhu se může výrazně lišit v barvě. Skupina zahrnuje chlupaté bílé vlnité mšice . Typický životní cyklus zahrnuje nelétavé samice, které živě porodí samice nymfy — které mohou být také již březí , což vědci v oblasti adaptace nazývají teleskopický vývoj — bez účasti samců. Rychle dospívající samice se hojně množí, takže počet tohoto hmyzu se rychle množí. Okřídlené samice se mohou vyvinout později v sezóně, což hmyzu umožňuje kolonizovat nové rostliny. V mírných oblastech nastává fáze pohlavního rozmnožování na podzim , kdy hmyz často přezimuje jako vajíčka .
Životní cyklus některých druhů zahrnuje střídání dvou druhů hostitelských rostlin, například mezi jednoletou plodinou a dřevinou . Některé druhy se živí pouze jedním druhem rostlin, zatímco jiné jsou generalisty, kolonizující mnoho skupin rostlin. Bylo popsáno asi 5000 druhů mšic, všechny patří do čeledi Aphididae . Přibližně 400 z nich se vyskytuje na potravinářských a vláknitých plodinách a mnoho z nich je vážnými škůdci v zemědělství a lesnictví a také obtěžuje zahradníky . Takzvaní dojní mravenci mají vzájemný vztah s mšicemi, starají se o ně kvůli jejich medovici a chrání je před predátory .
Mšice patří mezi nejničivější hmyzí škůdce na kulturních rostlinách v mírných oblastech. Kromě oslabení rostlinu sání mízu, působí jako vektory pro rostlinných virů a znetvoření okrasných rostlin s vklady medovic a následného růstu sazí plísní . Vzhledem k jejich schopnosti rychle narůstat počet nepohlavním rozmnožováním a teleskopickým vývojem jsou z ekologického hlediska velmi úspěšnou skupinou organismů.
Kontrola mšic není jednoduchá. Insekticidy ne vždy poskytují spolehlivé výsledky, vzhledem k odolnosti vůči několika třídám insekticidů a skutečnosti, že mšice se často živí spodní stranou listů. V zahradním měřítku jsou docela účinné vodní trysky a mýdlové spreje. Přirozenými nepřáteli jsou dravé slunéčka , larvy pestřenky , parazitické vosy , larvy pakomárů mšic , krabí pavouci , larvy kuňky a entomopatogenní houby . Integrovaná ochrana proti škůdcům strategie pomocí biologického hubení škůdců může fungovat, ale je obtížné dosáhnout s výjimkou uzavřených prostředích, jako jsou skleníky .
Rozdělení
Mšice jsou rozšířeny po celém světě , ale nejčastěji se vyskytují v mírných pásmech . Na rozdíl od mnoha taxonů je druhová diverzita mšic v tropech mnohem nižší než v mírných pásmech. Mohou migrovat na velké vzdálenosti, především pasivním rozptylem větrem. Okřídlené mšice mohou přes den vzlétnout až do výše 600 m, kam je přenáší silný vítr. Například se předpokládá, že mšice rybízovo- salátová , Nasonovia ribisnigri , se rozšířila z Nového Zélandu do Tasmánie kolem roku 2004 východními větry. Mšice se také rozšířily lidskou dopravou zamořených rostlinných materiálů, takže některé druhy jsou v jejich distribuci téměř kosmopolitní .
Vývoj
7.JPG)
Fosilní historie
Mšice a blízce příbuzné adelgids a phylloxerans , pravděpodobně se vyvinul ze společného předka někdy před 280 milióny roky , v Early Permian období. Pravděpodobně se živili rostlinami jako Cordaitales nebo Cycadophyta . Mšice se svým měkkým tělem špatně fosilizují a nejstarší známá fosilie je druhu Triassoaphis cubitus z triasu . Někdy však uvíznou v rostlinných exsudátech, které tuhnou do jantaru . V roce 1967, kdy profesor Ole Heie napsal svou monografii Studie o fosilních mšicích , bylo popsáno asi šedesát druhů z období triasu, jury , křídy a převážně třetihor , přičemž baltský jantar přispěl dalšími čtyřiceti druhy. Celkový počet druhů byl malý, ale značně se zvýšil s výskytem krytosemenných rostlin před 160 miliony let , protože to umožnilo mšicím se specializovat, speciace mšic šla ruku v ruce s diverzifikací kvetoucích rostlin. Nejčasnější mšice byly pravděpodobně polyfágní , později se vyvinula monofágie . Předpokládalo se, že předci Adelgidae žili na jehličnanech, zatímco předci Aphididae se živili mízou Podocarpaceae nebo Araucariaceae, které přežily vymírání v pozdní křídě. Orgány jako rohoviny se objevily až v období křídy. Jedna studie alternativně naznačuje, že rodové mšice mohly žít na kůře krytosemenných rostlin a že krmení na listech může být odvozenou vlastností . Lachninae mají dlouhé ústní části, které jsou vhodné pro život na kůru a to bylo navrhl, že střední křídy předchůdce přivádí na kůře krytosemenných stromů, přechod na listech jehličnanů počítačů v pozdní křídy. Phylloxeridae může být nejstarší stále existující čeledí, ale jejich fosilní záznam je omezen na paleofyloxeru spodního miocénu .
Taxonomie
Pozdní 20. století reklasifikaci v rámci Hemiptera snížil staré taxon „Homoptera“ ke dvěma suborders: Sternorrhyncha (mšice, molice, váhy , mery , atd) a Auchenorrhyncha ( cikády , křískovití , ostnohřbetkovití , škůdců atd) s podřádu Heteroptera obsahující velkou skupinu hmyzu známého jako skuteční brouci . Infrařád Aphidomorpha v Sternorrhyncha se liší podle vymezení s několika fosilními skupinami, které je obzvláště obtížné umístit, ale zahrnuje Adelgoidea, Aphidoidea a Phylloxeroidea. Někteří autoři používají jedinou nadčeleď Aphidoidea, do které jsou zahrnuti také Phylloxeridae a Adelgidae, zatímco jiní mají Aphidoidea se sesterskou nadčeledí Phylloxeroidea, do které jsou zařazeni Adelgidae a Phylloxeridae. Reklasifikace na počátku 21. století podstatně přeskupily rodiny v rámci Aphidoidea: některé staré rodiny byly redukovány na podčeledi ( např . Eriosomatidae ) a mnoho starých podčeledí bylo povýšeno na rodinnou hodnost. Nejnovější autoritativní klasifikace mají tři nadčeledi Adelgoidea, Phylloxeroidea a Aphidoidea. Aphidoidea zahrnuje jedinou velkou rodinu Aphididae, která zahrnuje všech ~ 5000 existujících druhů.
Fylogeneze
Externí
Mšice, adelgids a phylloxerids jsou velmi úzce souvisí a jsou v rámci podřádu Sternorrhyncha, brouky sajícího. Jsou buď zařazeny do hmyzí nadčeledi Aphidoidea nebo do nadčeledi Phylloxeroidea, která obsahuje čeleď Adelgidae a čeleď Phylloxeridae. Podobně jako mšice se i mšice živí kořeny, listy a výhonky rostlin révy vinné, ale na rozdíl od mšic neprodukují sekrety medovice nebo rohovky . Phylloxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) je hmyz, který způsobil Velkou francouzskou vinnou plíseň, která zdevastovala evropské vinařství v 19. století. Podobně se mšice jehličnany nebo vlnité jehličnaté mšice také živí rostlinným floemem a jsou někdy popisovány jako mšice, ale jsou vhodněji klasifikovány jako hmyz podobný mšicím, protože nemají caudu ani rohovky.
Zacházení se skupinami, zejména pokud jde o fosilní skupiny, se velmi liší kvůli potížím při řešení vztahů. Nejmodernější léčby zahrnují tři nadčeledi, Adelogidea, Aphidoidea, a Phylloxeroidea uvnitř infraorder Aphidomorpha spolu s několika fosilními skupinami, ale jiné léčby mají Aphidomorpha obsahující Aphidoidea s rodinami Aphididae, Phylloxeridae a Adelgidae; nebo Aphidomorpha se dvěma nadčeledi, Aphidoidea a Phylloxeroidea, přičemž druhá obsahuje Phylloxeridae a Adelgidae. Fylogenetický strom z Sternorrhyncha je odvozena z analýzy malé podjednotky (18S) ribozomální RNA .
| Sternorrhyncha |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Vnitřní
Fylogenetický strom, založený na Papasotiropoulos 2013 a Kim 2011, s doplňky z Ortiz-Rivas a Martinez-Torres 2009, ukazuje vnitřní fylogenezi Aphididae.
Bylo navrženo, že fylogeneze skupin mšic by mohla být odhalena zkoumáním fylogeneze jejich bakteriálních endosymbiontů , zejména obligátního endosymbionta Buchnera . Výsledky závisí na předpokladu, že symbionti jsou přísně vertikálně přenášeni po generace. Tento předpoklad je dobře podpořen důkazy a na základě endosymbiontních studií bylo navrženo několik fylogenetických vztahů.
| Aphididae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_on_a_rose_bud.jpg)
.jpg){kind=small}
Anatomie
.jpg)
Většina mšic má měkké tělo, které může být zelené, černé, hnědé, růžové nebo téměř bezbarvé. Mšice mají tykadla se dvěma krátkými, širokými bazálními segmenty a až čtyřmi štíhlými koncovými segmenty. Mají pár složených očí , s očním tuberkulem za a nad každým okem, tvořeným třemi čočkami (nazývanými triommatidia). Živí se mízou pomocí sacích ústních částí zvaných stylet , uzavřených v pochvě zvané rostrum , která je vytvořena z modifikací mandibuly a maxily hmyzích ústních částí.
Mají dlouhé, tenké nohy se dvěma klouby, dva drápy tarsi . Většina mšic je bezkřídlá, ale v určitých ročních obdobích se u mnoha druhů vytvářejí okřídlené formy. Většina mšic má na hřbetním povrchu svého pátého břišního segmentu pár rohovek (siphunculi) , břišních trubic, kterými vylučují kapičky rychle tuhnoucí obranné tekutiny obsahující triacylglyceroly , nazývané rohovkový vosk. Některé druhy mohou produkovat i jiné obranné sloučeniny. Mšice mají nad rektálními otvory výběžek podobný ocasu zvaný cauda.
Když se kvalita hostitelské rostliny zhorší nebo se podmínky stanou přeplněnými, některé druhy mšic produkují okřídlené potomky ( alates ), které se mohou rozptýlit do jiných zdrojů potravy. Ústa nebo oči mohou být u některých druhů a forem malé nebo mohou chybět.
Strava
Mnoho druhů mšic je monofágních (to znamená, že se živí pouze jedním rostlinným druhem). Jiné, jako mšice broskvoňová, se živí stovkami rostlinných druhů napříč mnoha rodinami . Asi 10 % druhů se živí různými rostlinami v různých obdobích roku.
Novou hostitelskou rostlinu vybere okřídlený dospělec pomocí vizuálních podnětů, po kterých následuje čich pomocí tykadel; pokud rostlina správně voní, další akcí je sondování povrchu po přistání. Dotykové pero se vloží a vylučují se sliny, odebere se vzorek mízy, xylem se může ochutnat a nakonec se testuje floém. Sliny mšic mohou inhibovat mechanismy uzavírání floému a obsahují pektinázy, které usnadňují pronikání. Nehostitelské rostliny mohou být odmítnuty v kterékoli fázi sondy, ale k přenosu virů dochází brzy v procesu zkoumání, v době zavedení slin, takže se nehostitelské rostliny mohou infikovat.
Mšice obvykle živí pasivně na mízy z floému plavidel v rostlinách, stejně jako mnoho jiných hemipterans jako jsou červci a cikád. Jakmile je floemová nádoba proražena, míza, která je pod tlakem, je vytlačena do potravního kanálu mšice. Příležitostně mšice požívají také xylémovou šťávu, což je zředěnější potrava než míza z floému, protože koncentrace cukrů a aminokyselin je 1 % koncentrace ve floému. Xylémová míza je pod negativním hydrostatickým tlakem a vyžaduje aktivní sání, což naznačuje důležitou roli ve fyziologii mšic. Jelikož bylo pozorováno požití xylémové mízy po období dehydratace, předpokládá se, že mšice konzumují xylémovou mízu, aby doplnily svou vodní rovnováhu; konzumace zředěné mízy xylemu umožňující mšicím rehydrataci. Nedávné údaje však ukázaly, že mšice konzumují více xylémové mízy, než se očekávalo, a to zejména tehdy, když nejsou dehydratované a když se jejich plodnost snižuje. To naznačuje, že mšice a potenciálně všechny druhy řádu Hemiptera, které se živí mízou z floému, konzumují xylémovou šťávu z jiných důvodů, než je doplňování vodní rovnováhy. Ačkoli mšice pasivně přijímají mízu floému, která je pod tlakem, mohou také čerpat tekutinu při negativním nebo atmosférickém tlaku pomocí mechanismu cibariální-hltanové pumpy přítomného v jejich hlavě.
Spotřeba xylémové mízy může souviset s osmoregulací . Vysoký osmotický tlak v žaludku, způsobený vysokou koncentrací sacharózy, může vést k přenosu vody z hemolymfy do žaludku, což vede k hyperosmotickému stresu a nakonec ke smrti hmyzu. Mšice se tomuto osudu vyhýbají osmoregulací prostřednictvím několika procesů. Koncentrace sacharózy je přímo redukována asimilací sacharózy k metabolismu a syntézou oligosacharidů z několika molekul sacharózy , čímž se snižuje koncentrace rozpuštěné látky a následně osmotický tlak. Oligosacharidy jsou pak vylučovány prostřednictvím medovice, což vysvětluje její vysoké koncentrace cukru, který pak mohou využít i jiná zvířata, jako jsou mravenci. Dále se voda převádí ze zadního střeva , kde již byl osmotický tlak snížen, do žaludku, aby se zředil obsah žaludku. Nakonec mšice konzumují xylémovou šťávu, aby zředily osmotický tlak žaludku. Všechny tyto procesy fungují synergicky a umožňují mšicím živit se rostlinnou šťávou s vysokou koncentrací sacharózy a také se přizpůsobovat měnícím se koncentracím sacharózy.
Rostlinná šťáva je pro mšice nevyváženou potravou, protože postrádá esenciální aminokyseliny , které si mšice, stejně jako všichni živočichové, nedokážou syntetizovat, a má vysoký osmotický tlak kvůli vysoké koncentraci sacharózy . Esenciální aminokyseliny dodávají mšicím bakteriální endosymbionti , kteří se ukrývají ve speciálních buňkách, bakteriocytech . Tito symbionti recyklují glutamát, metabolický odpad svého hostitele, na esenciální aminokyseliny.
Karotenoidy a fotoheterotrofie
Některé druhy mšic získaly schopnost syntetizovat červené karotenoidy od horizontálního přenosu genů z hub . Jsou to jediná zvířata jiná než svilušky dvouskvrnné a orientální sršeň s touto schopností. Pomocí svých karotenoidů mohou mšice dobře absorbovat sluneční energii a přeměnit ji na formu, kterou mohou využít jejich buňky, ATP . Toto je jediný známý příklad fotoheterotrofie u zvířat. Tyto karoten pigmenty mšic tvoří v blízkosti vrstvy na povrchu pokožky, v ideálním případě umístěny absorbovat sluneční záření. Zdá se, že excitované karotenoidy redukují NAD na NADH, který je oxidován v mitochondriích na energii.
Reprodukce
Nejjednodušší reprodukční strategií je, že mšice má po celý rok jediného hostitele. Na tomto se může střídat pohlavní a nepohlavní generace (holocyklická) nebo alternativně všechna mláďata mohou být produkována partenogenezí , vajíčka nikdy nesnese (anholocyklická). Některé druhy mohou mít za různých okolností jak holocyklické, tak anholocyklické populace, ale žádné známé druhy mšic se nerozmnožují výhradně pohlavním způsobem. Střídání sexuálních a asexuálních generací se mohlo vyvíjet opakovaně.
Rozmnožování mšic je však často složitější a zahrnuje migraci mezi různými hostitelskými rostlinami. Asi u 10 % druhů dochází ke střídání dřevin (primárních hostitelů), na kterých mšice přezimují, a bylinných (sekundárních) hostitelských rostlin, kde se v létě bohatě rozmnožují. Několik druhů může produkovat vojenskou kastu, jiné druhy vykazují rozsáhlý polyfenismus za různých podmínek prostředí a některé mohou řídit poměr pohlaví u svých potomků v závislosti na vnějších faktorech.
Při použití typické sofistikované reprodukční strategie jsou v populaci na začátku sezónního cyklu přítomny pouze samice (ačkoli bylo zjištěno, že několik druhů mšic má v této době samčí i samičí pohlaví). Přezimující vajíčka, která se vylíhnou na jaře, mají za následek samice, zvané fundatrices (matky stonků). Reprodukce typicky nezahrnuje muže ( partenogeneze ) a vede k živému narození ( viviparity ). Živá mláďata jsou produkována pseudoplacentární viviparitou, což je vývoj vajíček s nedostatkem žloutku, přičemž embrya jsou vyživována tkání fungující jako placenta. Mláďata se brzy po vylíhnutí vynoří z matky.
Vajíčka jsou produkována partenogeneticky bez meiózy a potomci jsou klonovaní k matce, takže jsou všechna samičí ( thelytoky ). Embrya se vyvíjejí ve vaječnících matek , z nichž se pak rodí živé (již vylíhlé) samice nymfy v prvním instaru . Vzhledem k tomu, že se vajíčka začnou vyvíjet bezprostředně po ovulaci, může dospělá samice umístit vyvíjející se samice nymfy, které již mají uvnitř partenogeneticky se vyvíjející embrya (tj. narodí se březí). Toto teleskopické rozmístění generací umožňuje mšicím velmi rychle zvyšovat počet. Potomci se podobají svému rodiči ve všech směrech kromě velikosti. Strava samice tak může ovlivnit velikost těla a porodnost více než dvou generací (dcer a vnuček).
Tento proces se opakuje po celé léto a produkuje několik generací, které obvykle žijí 20 až 40 dní. Například některé druhy mšic kapustových (jako Brevicoryne brassicae ) mohou produkovat až 41 generací samic za sezónu. Jedna samice vylíhnutá na jaře tedy může teoreticky vyprodukovat miliardy potomků, pokud by všichni přežili.
Na podzim se mšice pohlavně rozmnožují a kladou vajíčka . Faktory prostředí, jako je změna fotoperiody a teploty , nebo možná nižší množství nebo kvalita potravy, způsobují, že samice partenogeneticky produkují pohlavní samice a samce. Samci jsou geneticky identičtí se svými matkami kromě toho, že se systémem určování pohlaví mšic X0 mají o jeden pohlavní chromozom méně . Tyto pohlavní mšice mohou postrádat křídla nebo dokonce ústní ústrojí. Pohlavní samice a samci se páří a samice kladou vajíčka, která se vyvíjejí mimo matku. Z vajíček přečkají zimu a následující jaro se z nich vylíhnou okřídlené (pozdní) nebo bezkřídlé samice. K tomu dochází v, například, životní cyklus z růžového mšice ( Macrosiphum rosae ), které mohou být považovány za typické pro rodiny. V teplých prostředích, jako jsou tropy nebo skleníky , se však mšice mohou množit nepohlavně po mnoho let.
Mšice množící se nepohlavně partenogenezí mohou mít geneticky identické okřídlené a neokřídlené samičí potomky. Ovládání je složité; některé mšice se během svého životního cyklu střídají mezi genetickou kontrolou ( polymorfismus ) a kontrolou prostředí ( polyfenismus ) produkce okřídlených nebo bezkřídlých forem. Okřídlené potomstvo bývá produkováno hojněji za nepříznivých nebo stresujících podmínek. Některé druhy produkují okřídlené potomstvo v reakci na nízkou kvalitu nebo kvantitu potravy. např. když hostitelská rostlina začíná stárnout . Okřídlené samice migrují, aby založily nové kolonie na nové hostitelské rostlině. Například mšice jablečná ( Aphis pomi ) po mnoha generacích bezkřídlých samic dává vzniknout okřídleným formám, které přelétají na další větve nebo stromy její typické živné rostliny. Mšice, které jsou napadeny beruškami , lacewingy , parazitoidními vosami nebo jinými predátory, mohou změnit dynamiku produkce svých potomků. Při napadení mšic těmito predátory se z rohovek uvolňují poplašné feromony, zejména beta-farnesen . Tyto poplašné feromony způsobují několik modifikací chování, které v závislosti na druhu mšic mohou zahrnovat odchod a vysazení hostitelské rostliny. Kromě toho může alarmové vnímání feromonů přimět mšice k produkci okřídleného potomstva, které může opustit hostitelskou rostlinu a hledat bezpečnější místo pro potravu. Virové infekce, které mohou být pro mšice extrémně škodlivé, mohou také vést k produkci okřídlených potomků. Například infekce densovirem má negativní dopad na rozmnožování mšice jablečné ( Dysaphis plantaginea ), ale přispívá k rozvoji mšic s křídly, které mohou virus snadněji přenášet na nové hostitelské rostliny. Kromě toho mohou symbiotické bakterie, které žijí uvnitř mšic, také měnit reprodukční strategie mšic na základě expozice environmentálním stresorům.
Na podzim druhy mšic střídajících hostitele ( heteroecious ) vytvářejí speciální okřídlenou generaci, která létá na různé hostitelské rostliny pro sexuální část životního cyklu. Produkují se nelétavé ženské a mužské pohlavní formy a kladou vajíčka. Některé druhy jako Aphis fabae (mšice fazolová), Metopolophium dirhodum (mšice), Myzus persicae (mšice broskvoňová) a Rhopalosiphum padi (mšice třešňová) jsou vážnými škůdci. Přezimují na primárních hostitelích na stromech nebo keřích; v létě migrují na svého sekundárního hostitele na bylinu, často plodinu, pak se gynoparae na podzim vrátí na strom. Dalším příkladem je mšice sójová ( Aphis glycines ). Jak se blíží podzim, rostliny sóji začnou senesovat zdola nahoru. Mšice jsou vytlačeny vzhůru a začnou produkovat okřídlené formy, nejprve samičky a později samci, kteří odlétají k primárnímu hostiteli, řešetláku . Zde se páří a přezimují jako vejce.
Ekologie
Mravenčí vzájemnost
Některé druhy mravenců chovají mšice, chrání je na rostlinách, kde se krmí, a konzumují medovicu, kterou mšice uvolňují z zakončení svých zažívacích cest . Jde o vzájemný vztah , kdy tito mravenci dojí mšice tak, že je hladí svými tykadly . I když je potravní chování mšic vzájemné, je ovlivněno návštěvou mravenců. Mšice navštěvované mravenci mají tendenci zvyšovat produkci medovice v menších kapkách s větší koncentrací aminokyselin.
Některé hospodářské druhy mravenců shromažďují a přes zimu ukládají vajíčka mšic do svých hnízd. Na jaře mravenci nově vylíhlé mšice zanesou zpět k rostlinám. Některé druhy mléčných mravenců (např. evropský mravenec žlutý , Lasius flavus ) hospodaří s velkými stády mšic, které se živí kořeny rostlin v mravenčí kolonii. Královny odcházející založit novou kolonii si vezmou vajíčko mšic, aby v nové kolonii založily nové stádo podzemních mšic. Tito chovní mravenci chrání mšice tím, že bojují s predátory mšic. Některé včely v jehličnatých lesích sbírají medovicu mšic k výrobě lesního medu .
Zajímavou variací ve vztazích mezi mravenci a mšicemi jsou motýli lykaenidní a mravenci Myrmica . Například motýli Niphanda fusca kladou vajíčka na rostliny, kde mravenci chovají stáda mšic. Z vajíček se líhnou housenky, které se živí mšicemi. Mravenci nebrání mšice před housenkami, protože housenky produkují feromon, který mravence klame, aby s nimi zacházeli jako s mravenci a zanesli housenky do svého hnízda. Mravenci krmí housenky, které na oplátku produkují medovicu pro mravence. Když housenky dosáhnou plné velikosti, plazí se ke vchodu do kolonie a tvoří kokony . Po dvou týdnech se dospělí motýli vynoří a vzlétnou. V tomto okamžiku mravenci na motýly zaútočí, ale motýli mají na křídlech lepkavou vlněnou látku, která mravencům znemožňuje čelisti a umožňuje motýlům odletět, aniž by byli zraněni.
Další mšice žlučová, napodobující mravence , Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), vyvinula komplexní dvojitou strategii zahrnující dvě morfy stejného klonu a mravence Tetramorium . Mšice kulaté morfy způsobují, že je mravenci chovají, stejně jako mnoho jiných mšic. Ploché morfové mšice jsou agresivní mimikry se strategií „ vlk v rouše beránčím “: mají ve své kutikule uhlovodíky, které napodobují ty mravenců, a mravenci je nosí do plodiště mravenčího hnízda a chovají je jako mravenčí larvy. . Jakmile se tam objeví, chovají se mšice ploché jako predátoři a pijí tělesné tekutiny larev mravenců.
Bakteriální endosymbióza
Endosymbióza s mikroorganismy je u hmyzu běžná, přičemž více než 10 % druhů hmyzu se při svém vývoji a přežití spoléhá na intracelulární bakterie. Mšice mají vertikálně přenášenou (z rodiče na potomstvo) obligátní symbiózu s Buchnera aphidicola , primárním symbiontem, uvnitř specializovaných buněk, bakteriocytů . Pět bakteriálních genů bylo přeneseno do jádra mšice. Odhaduje se, že původní asociace se pravděpodobně vyskytla u společného předka před 280 až 160 miliony let a umožnila mšicím využít novou ekologickou niku , živící se floémovou mízou cévnatých rostlin. B. aphidicola poskytuje svému hostiteli esenciální aminokyseliny, které jsou v rostlinné míze přítomny v nízkých koncentracích. Metabolity endosymbiontů jsou také vylučovány medovicí. Stabilní intracelulární podmínky, stejně jako efekt úzkého hrdla, ke kterému dochází při přenosu několika bakterií z matky na každou nymfu, zvyšují pravděpodobnost přenosu mutací a genových delecí. V důsledku toho je velikost genomu B. aphidicola značně zmenšena ve srovnání s jeho domnělým předkem. Navzdory zjevné ztrátě transkripčních faktorů v redukovaném genomu je genová exprese vysoce regulována, jak ukazuje desetinásobná variace v hladinách exprese mezi různými geny za normálních podmínek. Transkripce genu Buchnera aphidicola , i když není dobře pochopena, se má za to, že je regulována malým počtem globálních regulátorů transkripce a/nebo prostřednictvím zásobování živinami od hostitele mšice.
Některé kolonie mšic také obsahují sekundární nebo fakultativní (volitelně navíc) bakteriální symbionty. Ty jsou přenášeny vertikálně a někdy také horizontálně (z jedné linie do druhé a případně z jednoho druhu do druhého). Doposud byla popsána role jen některých sekundárních symbiontů; Regiella insecticola hraje roli při definování rozsahu hostitel-rostlina, Hamiltonella defensa poskytuje odolnost vůči parazitoidům, ale pouze tehdy, když je infikována bakteriofágem APSE, a Serratia symbiotica zabraňuje škodlivým účinkům tepla.
Predátoři
Mšice požírá mnoho ptačích a hmyzích predátorů. Ve studii na farmě v Severní Karolíně zkonzumovalo šest druhů pěvců denně téměř milion mšic, přičemž hlavními predátory byl stehlík americký , jehož mšice tvoří 83 % jeho potravy, a vrabec obecný . Mezi hmyz, který napadá mšice, patří dospělci a larvy dravých slunéček, larvy vznášedel , parazitické vosy , larvy pakomárů mšic , „lvi mšice“ (larvy zelených lacewings ) a pavoukovci, jako jsou pavouci . Mezi beruškami je Myzia oblongoguttata specialistou na výživu, který se živí pouze mšicemi jehličnatými, zatímco Adalia bipunctata a Coccinella septempunctata jsou univerzální, živí se velkým počtem druhů. Vajíčka jsou kladena v dávkách, každá samice snáší několik set. Samičky pestřenek kladou několik tisíc vajíček. Dospělci se živí pylem a nektarem, ale larvy se živí žravě mšicemi; Eupeodes corollae přizpůsobuje počet nakladených vajíček velikosti kolonie mšic.
Mšice jsou často infikovány bakteriemi , viry a houbami. Jsou ovlivněny počasím, jako jsou srážky , teplota a vítr . Mezi houby napadající mšice patří Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae a entomopatogenní houby jako Lecanicillium lecanii . Mšice se otírají o mikroskopické spory. Ty se na mšici nalepí, vyklíčí a proniknou do kůže mšice. Houba roste v hemolymfě mšice . Zhruba po třech dnech mšice odumře a houba vypustí do vzduchu další výtrusy. Infikované mšice jsou pokryty vlněnou hmotou, která postupně roste, dokud není mšice zakrytá. Často není viditelná houba ta, která mšice zabila, ale sekundární infekce.
Mšice může snadno zabít nepříznivé počasí, například pozdní jarní mrazíky. Nadměrné teplo zabíjí symbiotické bakterie, na kterých jsou některé mšice závislé, což vede k neplodnosti mšic. Déšť zabraňuje šíření okřídlených mšic a sráží mšice z rostlin a tím je zabíjí nárazem nebo hladem, ale nelze se na něj spolehnout při hubení mšic.
Obrana proti predátorům
Většina mšic má malou ochranu před predátory. Některé druhy interagují s rostlinnými tkáněmi a vytvářejí žluč , abnormální otok rostlinné tkáně. Mšice mohou žít uvnitř hálky, která poskytuje ochranu před predátory a přírodními živly. Je známo, že řada druhů mšic dráždivých produkuje specializované „vojácké“ formy, sterilní nymfy s obrannými rysy, které brání hálky před invazí. Například Alexandrovi rohatý mšice jsou druh vojáka mšice, které má tvrdý exoskeleton a kleštiny -jako mouthparts. Mšice srstnatá , Colophina clematis , má v prvním instaru larvy „vojáka“, které chrání kolonii mšic, zabíjejí larvy slunéček, pestřenek a ploštice Anthocoris nemoralis tím, že na ně šplhají a zavádějí jejich stylety.
Ačkoli mšice nemohou po většinu svého životního cyklu létat, mohou uniknout predátorům a náhodnému požití býložravci tím, že rostlinu shodí na zem. Jiné druhy využívají půdu jako trvalou ochranu, živí se cévním systémem kořenů a zůstávají po celý život pod zemí. Často je navštěvují mravenci kvůli medovici, kterou produkují, a mravenci je přenášejí z rostliny na rostlinu svými tunely.
Některé druhy mšic, známé jako „vlněné mšice“ ( Eriosomatinae ), vylučují kvůli ochraně „načechraný voskový povlak“. Mšice zelná , Brevicoryne brassicae , sekvestruje sekundární metabolity od svého hostitele, ukládá je a uvolňuje chemikálie, které způsobují prudkou chemickou reakci a silný zápach hořčičného oleje, aby odpuzovaly predátory. Předpokládá se, že peptidy produkované mšicemi, thaumatiny , jim zajišťují odolnost vůči některým houbám.
Kdysi bylo běžné naznačovat, že kuří oka jsou zdrojem medovice, a to bylo dokonce zahrnuto v Shorter Oxford English Dictionary a ve vydání World Book Encyclopedia z roku 2008 . Ve skutečnosti jsou sekrety medovice produkovány z řitního otvoru mšice, zatímco rohovky většinou produkují obranné chemikálie, jako jsou vosky. Existují také důkazy o tom, že v některých případech přitahuje mšice predátory mšice .
Některé klony Aphis craccivora jsou dostatečně toxické pro invazivní a dominantní dravou berušku Harmonia axyridis, aby ji lokálně potlačily a upřednostňovaly jiné druhy slunéček; toxicita je v tomto případě úzce specifická pro dominantní druhy predátorů.
Parazitoidy
Mšice jsou hojné a rozšířené a slouží jako hostitelé velkého počtu parazitoidů , z nichž mnohé jsou velmi malé (cca 0,1 palce (2,5 mm) dlouhé) parazitoidní vosy . Jeden druh, například Aphis ruborum , je hostitelem nejméně 12 druhů parazitoidních vos. Parazitoidy byly intenzivně zkoumány jako prostředky biologické kontroly a mnoho z nich se pro tento účel používá komerčně.
Interakce rostlina-mšice
Rostliny vytvářejí lokální a systémovou obranu proti napadení mšicemi. Mladé listy některých rostlin obsahují chemikálie, které odrazují od napadení, zatímco starší listy tuto odolnost ztratily, zatímco u jiných rostlinných druhů odolnost získávají starší pletiva a mladé výhonky jsou zranitelné. Bylo prokázáno , že těkavé produkty z mezisazené cibule zabraňují napadení sousedních rostlin brambor mšicemi tím , že podporují produkci terpenoidů , což je výhoda využívaná v tradiční praxi doprovodné výsadby , zatímco rostliny sousedící s napadenými rostlinami vykazovaly zvýšený růst kořenů na úkor rozšíření vzdušné části. Divoký brambor, Solanum berthaultii , produkuje alarmující feromon mšic, (E)-β- farnesene , jako allomon , feromon k odvrácení útoku; účinně odpuzuje mšice Myzus persicae na vzdálenost až 3 milimetrů. S. berthaultii a další planě rostoucí druhy brambor mají další ochranu proti mšicím ve formě žláznatých chlupů, které po rozbití mšicemi vypouštějí lepkavou tekutinu, která může znehybnit asi 30 % mšic napadajících rostlinu.
Rostliny vykazující poškození mšicemi mohou mít různé příznaky, jako je snížená rychlost růstu, skvrnité listy, žloutnutí, zakrnělý růst, zkadeřené listy, hnědnutí, vadnutí, nízké výnosy a úhyn. Odstranění mízy způsobuje nedostatek vitality v rostlině a sliny mšic jsou pro rostliny toxické. Mšice často přenášejí rostlinné viry na své hostitele, jako jsou brambory , obiloviny , cukrová řepa a citrusové rostliny . Mšice broskvová, Myzus persicae , je přenašečem více než 110 rostlinných virů. Mšice bavlníkové ( Aphis gossypii ) často infikují cukrovou třtinu , papája a arašídy viry. U rostlin, které produkují fytoestrogen kumestrol , jako je vojtěška, je poškození mšicemi spojeno s vyššími koncentracemi kumestrolu.
Potažení rostlin medovicí může přispět k šíření plísní, které mohou rostliny poškodit. Bylo pozorováno, že medovice produkovaná mšicemi také snižuje účinnost fungicidů.
Hypotézu, že krmení hmyzem může zlepšit kondici rostlin, vyslovili v polovině 70. let Owen a Wiegert. Bylo cítit, že přebytek medovice vyživí půdní mikroorganismy, včetně fixátorů dusíku. V prostředí chudém na dusík by to mohlo poskytnout výhodu napadené rostlině oproti nezamořené rostlině. Nezdá se však, že by to bylo podpořeno pozorovacími důkazy.
Socialita
Některé mšice vykazují některé rysy eusociality , spojují se s hmyzem, jako jsou mravenci, včely a termiti . Existují však rozdíly mezi těmito sexuálními sociálními hmyzy a klonálními mšicemi, které všechny pocházejí z jedné samice partenogeneticky a sdílejí identický genom . Asi padesát druhů mšic, rozptýlených mezi blízce příbuznými, hostiteli se střídajícími liniemi Eriosomatinae a Hormaphidinae , má nějaký typ obranné morfy. Jedná se o druhy vytvářející hálky, přičemž kolonie žije a živí se uvnitř hálky, kterou tvoří v tkáních hostitele. Mezi klonální populací těchto mšic může existovat několik odlišných morf a to pokládá základ pro možnou specializaci funkce, v tomto případě obrannou kastu. Vojáci morfové jsou většinou první a druhý instar, přičemž třetí instar je zapojen do Eriosoma moriokense a pouze v Smythurodes betae jsou známí dospělí vojáci. Zadní nohy vojáků jsou drápy, silně sklerotizované a stylety jsou robustní, což umožňuje roztrhat a rozdrtit malé predátory. Larvičtí vojáci jsou altruističtí jedinci, kteří nejsou schopni postoupit do chovných dospělých jedinců, ale trvale jednají v zájmu kolonie. Dalším požadavkem pro rozvoj společnosti je gál, koloniální domov, který mají vojáci bránit.
Čištění hálky provádějí i vojáci žlučotvorných mšic. Medovice vylučovaná mšicemi je potažena práškovým voskem, aby se vytvořily „ tekuté kuličky “, které vojáci vyvalují ze žluči malými otvory. Mšice, které tvoří uzavřené hálky, využívají cévní systém rostliny pro své potrubí: vnitřní povrchy háčků jsou vysoce savé a odpady jsou absorbovány a odváděny rostlinou.
Interakce s lidmi
Stav škůdce
Bylo popsáno asi 5000 druhů mšic a z nich asi 450 druhů kolonizovalo potravinářské a přadné plodiny. Jako přímí živiči rostlinné šťávy poškozují plodiny a snižují výnosy, ale mají větší dopad tím, že jsou přenašeči rostlinných virů. Přenos těchto virů závisí na přesunech mšic mezi různými částmi rostliny, mezi blízkými rostlinami a dále. V tomto ohledu je sondážní chování mšice, která ochutnává hostitele, škodlivější než zdlouhavé krmení a rozmnožování mšicemi jedinci. Pohyb mšic ovlivňuje načasování virových epidemií.
Je známo, že mšice, zejména během velkých ohnisek, spouštějí u citlivých lidí alergické reakce na inhalaci.
Dispergace může být chůzí nebo útěkem, apetitním rozptýlením nebo migrací. Okřídlené mšice jsou slabí letci, po pár dnech ztrácejí křídla a létají jen ve dne. Rozptýlení letem je ovlivněno nárazem, prouděním vzduchu, gravitací, srážkami a dalšími faktory, nebo může být rozptýlení náhodné, způsobené pohybem rostlinných materiálů, zvířat, zemědělských strojů, vozidel nebo letadel.
Řízení
Insekticidní kontrola mšic je obtížná, protože se rychle množí, takže i vynechání malých oblastí může umožnit rychlé zotavení populace. Mšice mohou okupovat spodní strany listů, kde je postřik mine, zatímco systémové insekticidy se nedostávají uspokojivě do okvětních lístků. Konečně, některé druhy mšic jsou odolné vůči běžným třídám insekticidů včetně karbamátů , organofosfátů a pyretroidů .
U malých napadení dvorků může být dostatečnou ochranou důkladné postřikování rostlin silným proudem vody každých několik dní. Insekticidní mýdlo řešení může být efektivní domácí lék pro kontrolu mšice, ale zabíjí jen mšice při kontaktu a nemá žádný reziduální účinek. Mýdlový sprej může poškodit rostliny, zvláště při vyšších koncentracích nebo při teplotách nad 32 °C (90 °F); některé druhy rostlin jsou citlivé na mýdlové spreje.
Populace mšic lze odebírat pomocí lapačů žluté pánve nebo Moericke . Jedná se o žluté nádoby s vodou, které přitahují mšice. Mšice reagují pozitivně na zelenou a jejich přitažlivost ke žluté nemusí být skutečnou preferencí barvy, ale souvisí s jasem. Jejich zrakové receptory dosahují maximální citlivosti od 440 do 480 nm a jsou necitlivé v červené oblasti. Moericke zjistil, že mšice se vyhýbají přistání na bílých krytech umístěných na půdě a ještě více je odpuzují lesklé hliníkové povrchy. Integrované ochrany proti škůdcům různých druhů mšic lze dosáhnout pomocí biologických insekticidů na bázi hub jako je Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana nebo Isaria fumosorosea . Houby jsou hlavními patogeny mšic; Entomophthorales dokáže rychle snížit počet mšic v přírodě.
Mšice mohou být také regulovány vypouštěním přirozených nepřátel , zejména slunéček a parazitoidních vos . Protože však dospělí slunéčkaři mají tendenci odlétat do 48 hodin po vypuštění bez kladení vajíček, je pro účinnost třeba opakovaných aplikací velkého množství slunéček. Například jeden velký, silně napadený růžový keř může vyžadovat dvě aplikace po 1500 broucích.
Schopnost produkovat allomony, jako je farnesen k odpuzování a rozptylování mšic a přitahování jejich predátorů, byla experimentálně přenesena do transgenních rostlin Arabidopsis thaliana pomocí genu Eβf syntázy v naději, že tento přístup by mohl chránit transgenní plodiny. Bylo však zjištěno, že Ep farnesen je neúčinný v situacích s plodinami, ačkoli stabilnější syntetické formy pomáhají zlepšit účinnost kontroly pomocí spor hub a insekticidů prostřednictvím zvýšeného příjmu způsobeného pohyby mšic.
V lidské kultuře
Mšice znají zemědělci a zahrádkáři především jako škůdce. Peter Marren a Richard Mabey zaznamenali, že Gilbert White popsal invazní „armádu“ černých mšic, která dorazila do jeho vesnice Selborne , Hampshire, Anglie , v srpnu 1774 ve „velkých mracích“, pokrývajících každou rostlinu, zatímco v neobvykle horkém létě roku V roce 1783 White zjistil, že medovice je tak hojná, že „znečišťuje a ničí krásy mé zahrady“, ačkoli si myslel, že mšice ji spíše konzumují, než produkují.
Napadení škumpy čínské ( Rhus chinensis ) mšicemi škumpy čínské ( Schlechtendalia chinensis ) může vytvořit „čínské hálky“, které jsou ceněny jako komerční produkt. Jako "Galla Chinensis" se v tradiční čínské medicíně používají k léčbě kašle , průjmu , nočního pocení, úplavice a k zastavení střevního a děložního krvácení. Hálky čínské jsou také významným zdrojem tříslovin .
Viz také
Poznámky
Reference
externí odkazy
- Mšice okrasných dřevin z jihovýchodu USA
- Acyrthosiphon pisum , MetaPathogen – fakta, životní cyklus, obraz životního cyklu
- Sekvenovaný genom mšice hrachové , služba zemědělského výzkumu
- Hmyzí čich rostlinného zápachu: Studie mandelinky bramborové a mšic
- Asijská mšice vlněná , Centrum pro výzkum invazních druhů
Na webu University of Florida / Institute of Food and Agricultural Sciences Featured Creatures :
- Aphis gossypii , meloun nebo mšice bavlníková
- Aphis nerii , mšice oleandrová
- Hyadaphis coriandri , mšice koriandrová
- Longistigma caryae , obří kůrová mšice
- Myzus persicae , mšice broskvoňová zelená
- Sarucallis kahawaluokalani , mšice krepemyrtová
- Shivaphis celti , asijská vlněná mšice chrastice
- Toxoptera citricida , hnědá citrusová mšice