Meristem - Meristem

Tunica-Corpus model apikálního meristému (rostoucí hrot). Epidermální (L1) a subepidermální (L2) vrstva tvoří vnější vrstvy zvané tunica . Vnitřní vrstva L3 se nazývá korpus. Buňky ve vrstvách L1 a L2 se dělí do strany, což udržuje tyto vrstvy odlišné, zatímco vrstva L3 se dělí náhodnějším způsobem.

Meristém je typ tkáně nalezeny v rostlinách. Skládá se z nediferencovaných buněk ( meristematických buněk ) schopných buněčného dělení . Buňky v meristému se mohou vyvinout do všech ostatních tkání a orgánů, které se vyskytují v rostlinách. Tyto buňky se nadále dělí, dokud se nerozlišují, a pak ztratí schopnost dělit se.

Diferencované rostlinné buňky obecně nemohou rozdělovat ani produkovat buňky jiného typu. Meristematické buňky jsou nediferencované nebo neúplně diferencované. Jsou totipotentní a schopné dalšího dělení buněk . Rozdělení meristematických buněk poskytuje nové buňky pro expanzi a diferenciaci tkání a iniciaci nových orgánů, poskytuje základní strukturu rostlinného těla. Buňky jsou malé, s žádnou nebo malou vakuolou a protoplazmou se buňka zcela zaplní. Tyto plastidy ( chloroplasty nebo chromoplastů ), jsou nediferencované, ale jsou přítomny v základní formě ( proplastids ). Meristematické buňky jsou zabaleny těsně vedle sebe bez mezibuněčných prostorů. Buněčná stěna je velmi tenká primární buněčná stěna .

Termín meristém poprvé použil v roce 1858 Carl Wilhelm von Nägeli (1817–1891) ve své knize Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik („Příspěvky vědecké botanice“). Je odvozeno z řeckého slova merizein (μερίζειν), což znamená rozdělit, jako uznání jeho inherentní funkce.

Existují tři typy meristematických tkání: apikální (na špičkách), interkalární nebo bazální (uprostřed) a laterální (po stranách). Na meristémovém summitu je malá skupina pomalu se dělících buněk, které se běžně říká centrální zóna. Buňky této zóny mají funkci kmenových buněk a jsou nezbytné pro udržení meristému. Rychlost proliferace a růstu na summitu meristému se obvykle výrazně liší od rychlosti na periferii.

Apikální meristémy

Apikální meristémy jsou zcela nediferencované (neurčité) meristémy v rostlině. Ty se rozlišují na tři druhy primárních meristémů. Primární meristémy zase produkují dva sekundární typy meristémů. Tyto sekundární meristémy jsou také známé jako boční meristémy, protože se podílejí na laterálním růstu.

Organizace apikálního meristému (rostoucí hrot)
1 - centrální zóna
2 - periferní zóna
3 - medulární (tj. Centrální) meristém
4 - medulární tkáň

Existují dva typy apikální meristémové tkáně: výhonkový apikální meristém ( SAM ), který dává vznik orgánům, jako jsou listy a květy, a kořenový apikální meristém ( RAM ), který poskytuje meristemické buňky pro budoucí růst kořenů. Buňky SAM a RAM se rychle dělí a jsou považovány za neurčité, protože nemají žádný definovaný koncový stav. V tomto smyslu jsou meristematické buňky často srovnávány s kmenovými buňkami u zvířat, která mají analogické chování a funkci.

Apikální meristémy jsou vrstvené, kde se počet vrstev liší podle typu rostliny. Obecně se nejvzdálenější vrstva nazývá tunica, zatímco nejvnitřnější vrstvy jsou korpus . U jednoděložných rostlin určuje tunica fyzikální vlastnosti okraje a okraje listu. U dvouděložných určuje vrstva okraje korpusu charakteristiku okraje listu. Korpus a tunica hrají důležitou roli ve fyzickém vzhledu rostlin, protože všechny rostlinné buňky jsou tvořeny meristémy. Apikální meristémy se nacházejí na dvou místech: kořen a stonek. Některé arktické rostliny mají apikální meristém ve spodních/středních částech rostliny. Předpokládá se, že tento druh meristému se vyvinul, protože je výhodný v arktických podmínkách.

Střílejte apikální meristémy

Střílejte apikální meristémy Crassula ovata (vlevo). O čtrnáct dní později se vyvinuly listy (vpravo).

Střílejte apikální meristémy jsou zdrojem všech nadzemních orgánů, jako jsou listy a květiny. Buňky na vrcholu apikálního meristému výhonku slouží jako kmenové buňky do okolní periferní oblasti, kde rychle proliferují a jsou začleněny do diferenciačních primordií listů nebo květů.

Apikální meristém výhonků je místem většiny embryogeneze v kvetoucích rostlinách. Primordia listů, sepálů, okvětních lístků, tyčinek a vaječníků se zde zahajuje rychlostí jednoho v každém časovém intervalu, nazývanou plastochron . Právě tam se projevují první náznaky, že byl vyvolán vývoj květin. Jednou z těchto indikací může být ztráta apikální dominance a uvolňování jinak spících buněk, které se vyvíjejí jako pomocné výhonky meristémů, u některých druhů v paždí primordií tak blízko dvou nebo tří od apikální kupole.

Apikální meristém střílení se skládá ze čtyř odlišných skupin buněk:

  • Kmenové buňky
  • Bezprostřední dceřiné buňky kmenových buněk
  • Sousední organizační centrum
  • Buňky zakladatele pro iniciaci orgánu v okolních oblastech

Tyto čtyři odlišné zóny jsou udržovány komplexní signální cestou. U Arabidopsis thaliana jsou k regulaci velikosti rezervoáru kmenových buněk v apikálním meristému výhonku zapotřebí 3 interagující geny CLAVATA řízením rychlosti dělení buněk . Předpokládá se, že CLV1 a CLV2 budou tvořit receptorový komplex (z rodiny kináz podobných receptorům LRR ), kterému je CLV3 ligand . CLV3 sdílí určitou homologii s ESR proteiny kukuřice, přičemž mezi proteiny je konzervována krátká oblast 14 aminokyselin . Proteiny, které obsahují tyto konzervované oblasti, byly seskupeny do rodiny proteinů CLE.

Bylo ukázáno, že CLV1 interaguje s několika cytoplazmatickými proteiny, které se s největší pravděpodobností podílejí na downstream signalizaci . Například bylo zjištěno, že komplex CLV je spojen s Rho/Rac malými proteiny souvisejícími s GTPázou . Tyto proteiny mohou působit jako meziprodukt mezi komplexem CLV a mitogenem aktivovanou proteinovou kinázou (MAPK), která se často účastní signálních kaskád. KAPP je kinázou asociovaná proteinová fosfatáza, u které bylo prokázáno, že interaguje s CLV1. Předpokládá se, že KAPP působí jako negativní regulátor CLV1 jeho defosforylací.

Dalším důležitým genem při údržbě rostlinného meristému je WUSCHEL (zkráceno na WUS ), který je cílem pozitivně regulující CLV cílem CLV signalizace, čímž se vytvoří zpětnovazební smyčka. WUS je exprimován v buňkách pod kmenovými buňkami meristému a jeho přítomnost brání diferenciaci kmenových buněk. CLV1 působí na podporu buněčné diferenciace potlačením aktivity WUS mimo centrální zónu obsahující kmenové buňky.

Funkce WUS v apikálním meristému výhonku je spojena s fytohormonovým cytokininem . Cytokinin aktivuje histidin kinázy, které poté fosforylují histidinové fosfotransferové proteiny. Následně jsou fosfátové skupiny přeneseny na dva typy regulátorů odezvy Arabidopsis (ARR): ARRS typu B a ARR typu A. ARR typu B fungují jako transkripční faktory k aktivaci genů za cytokininem , včetně A-ARR. Struktura A-ARR je podobná B-ARR; A-ARR však neobsahují DNA vazebné domény, které B-ARR mají a které jsou nutné k tomu, aby fungovaly jako transkripční faktory. Proto A-ARR nepřispívají k aktivaci transkripce a soutěží o fosfáty z proteinů fosfotransferu, inhibují funkci B-ARR. V SAM indukují B-ARR expresi WUS, která indukuje identitu kmenových buněk. WUS pak potlačí A-ARR. Výsledkem je, že B-ARR již nejsou inhibovány, což způsobuje trvalou signalizaci cytokininu ve středu apikálního meristému výhonku. Spolu se signalizací CLAVATA tento systém funguje jako smyčka negativní zpětné vazby. Cytokininová signalizace je pozitivně posílena WUS, aby se zabránilo inhibici cytokininové signalizace, zatímco WUS podporuje svůj vlastní inhibitor ve formě CLV3, který nakonec udržuje WUS a cytokininovou signalizaci na uzdě.

Kořenový apikální meristém

10x mikroskopický snímek špičky kořene s meristémem
1 - klidový střed
2 - kaliptrogen (živé kořenové buňky)
3 - kořenový uzávěr
4 - odloupl mrtvé kořenové buňky
5 - prokambium

Na rozdíl od apikálního meristému výhonku kořenový apikální meristém produkuje buňky ve dvou dimenzích. Ukrývá dvě skupiny kmenových buněk kolem organizačního centra nazývaného buňky v klidovém centru (QC) a dohromady produkuje většinu buněk v dospělém kořenu. Kořenový meristém je na svém vrcholu zakryt kořenovým víčkem, které chrání a řídí trajektorii jeho růstu. Buňky se kontinuálně odlupují z vnějšího povrchu kořenového víčka . Buňky QC se vyznačují nízkou mitotickou aktivitou. Důkazy naznačují, že QC udržuje okolní kmenové buňky tím, že brání jejich diferenciaci prostřednictvím signálu (signálů), které teprve budou objeveny. To umožňuje neustálý přísun nových buněk v meristému potřebný pro nepřetržitý růst kořenů. Nedávná zjištění naznačují, že QC může také fungovat jako rezervoár kmenových buněk k doplnění ztracených nebo poškozených. Kořenový apikální meristém a tkáňové vzory se ustalují v embryu v případě primárního kořene a v novém laterálním kořenu primordium v ​​případě sekundárních kořenů.

Interkalární meristém

U krytosemenných rostlin se interkalární (někdy nazývané bazální) meristémy vyskytují u jednoděložných (zejména trávových ) stonků na bázi uzlů a listových čepelí. Přesličky a Welwitschia také vykazují interkalární růst. Interkalární meristémy jsou schopné buněčného dělení a umožňují rychlý růst a opětovný růst mnoha jednoděložných rostlin. Mezikalární meristémy v uzlech bambusu umožňují rychlé prodloužení stonku, zatímco ty na bázi většiny listů travních listů umožňují rychlému růstu poškozených listů. Tento opětovný růst listů v travinách se vyvinul v reakci na poškození pastvou býložravců.

Květinový meristém

Když rostliny začnou kvést, apikální meristém výhonků se přemění na meristém květenství, který pokračuje v produkci květového meristému, který produkuje sepaly, okvětní lístky, tyčinky a plodolisty květu.

Na rozdíl od vegetativních apikálních meristémů a některých výkvětových meristémů, květinové meristémy nemohou růst donekonečna. Jejich růst je omezen na květinu určité velikosti a formy. Přechod z meristému výhonků na meristém květinový vyžaduje geny identity květinového meristému, které specifikují květinové orgány a způsobují ukončení produkce kmenových buněk. AGAMOUS ( AG ) je květinový homeotický gen potřebný pro ukončení květového meristému a nezbytný pro správný vývoj tyčinek a plodolistů . AG je nezbytná k zabránění přeměny květinových meristémů na meristémy výhonků květenství, ale je genem identity LEAFY ( LFY ) a WUS a je omezena na střed květového meristému nebo vnitřní dva přesleny. Tímto způsobem je dosaženo květinové identity a specifičnosti regionu. WUS aktivuje AG vazbou na konsensuální sekvenci ve druhém intronu AG a LFY se váže na sousední rozpoznávací místa. Jakmile je AG aktivována, potlačuje expresi WUS vedoucí k ukončení meristému.

V průběhu let vědci manipulovali s květinovými meristémy z ekonomických důvodů. Příkladem je mutantní tabáková rostlina „Maryland Mammoth“. V roce 1936 provedlo ministerstvo zemědělství Švýcarska několik vědeckých testů s touto rostlinou. „Maryland Mammoth“ je zvláštní tím, že roste mnohem rychleji než jiné tabákové rostliny.

Apikální dominance

Apikální dominance je místo, kde jeden meristém brání nebo brzdí růst jiných meristémů. V důsledku toho bude mít závod jeden jasně definovaný hlavní kmen. Například na stromech je na špičce hlavního kmene dominantní meristém výhonků. Špička kmene proto rychle roste a není zastíněna větvemi. Pokud je dominantní meristém odříznut, převezme dominanci jeden nebo více tipů větví. Pobočka začne růst rychleji a nový růst bude vertikální. V průběhu let se větev může začít stále více podobat prodloužení hlavního kmene. Toto chování často projeví několik větví po odstranění apikálního meristému, což vede k hustému růstu.

Mechanismus apikální dominance je založen na auxinech , typech regulátorů růstu rostlin. Ty jsou produkovány v apikálním meristému a transportovány ke kořenům v kambiu . Pokud je apikální dominance úplná, zabraňují tvorbě větví, pokud je apikální meristém aktivní. Pokud je dominance neúplná, vytvoří se boční větve.

Nedávné výzkumy apikální dominance a kontroly větvení odhalily novou rodinu rostlinných hormonů nazývanou strigolaktony . O těchto sloučeninách bylo dříve známo, že se podílejí na klíčení semen a komunikaci s mykorhizními houbami a nyní se ukazuje, že se podílejí na inhibici větvení.

Rozmanitost v meristémových architekturách

SAM obsahuje populaci kmenových buněk, které také produkují boční meristémy, zatímco se kmen prodlužuje. Ukazuje se, že mechanismus regulace počtu kmenových buněk může být evolučně zachován. Clavata gen CLV2 zodpovědný za udržování populace kmenových buněk v Arabidopsis thaliana je velmi úzce souvisí s kukuřičného genu FASCIATED EAR 2 ( FEA2 ) také se podílejí na stejnou funkci. Podobně v rýži se zdá, že systém FON1-FON2 má blízký vztah se signalizačním systémem CLV u Arabidopsis thaliana . Tyto studie naznačují, že regulace počtu kmenových buněk, identity a diferenciace může být evolučně konzervovaným mechanismem u jednoděložných rostlin , ne -li u krytosemenných rostlin . Rýže také obsahuje další genetický systém odlišný od FON1-FON2 , který se podílí na regulaci počtu kmenových buněk . Tento příklad zdůrazňuje inovaci, která se v živém světě neustále vyskytuje.

Role genů rodiny KNOX

Všimněte si dlouhé ostrosti výše uvedeného květu. Ostruhy přitahují opylovače a propůjčují jim specifičnost. (Květina: Linaria dalmatica)
Složité listy Cardamine hirsuta jsou výsledkem exprese genu KNOX

Genetické obrazovky identifikovaly v této funkci geny patřící do rodiny KNOX . Tyto geny v podstatě udržují kmenové buňky v nediferencovaném stavu. Rodina KNOX prošla docela dost evoluční diverzifikací při zachování celkového mechanismu víceméně podobného. Členové rodiny KNOX byli nalezeni v rostlinách tak rozmanitých, jako je Arabidopsis thaliana , rýže, ječmen a rajče. Geny podobné KNOX jsou také přítomny v některých řasách , mechech, kapradinách a gymnospermech . Misexprese těchto genů vede k tvorbě zajímavých morfologických znaků. Například mezi členy Antirrhineae pouze druhům rodu Antirrhinum chybí v květinové oblasti struktura zvaná ostruha . Ostruha je považována za evoluční novinku, protože definuje specifičnost a přitažlivost opylovače . Výzkumníci provedli transpozonovou mutagenezi v Antirrhinum majus a zjistili, že některé inzeráty vedly ke vzniku ostruh, které byly velmi podobné ostatním členům Antirrhineae , což naznačuje, že ztráta ostruhy v divokých populacích Antirrhinum majus by pravděpodobně mohla být evoluční novinkou.

Rodina KNOX se také podílí na vývoji tvaru listu (podrobnější diskusi viz níže) . Jedna studie se zabývala vzorem exprese genu KNOX u A. thaliana , která má jednoduché listy a Cardamine hirsuta , rostlinu se složitými listy . U A. thaliana jsou geny KNOX v listech zcela vypnuty, ale u C.hirsuta výraz pokračoval a generoval složité listy. Rovněž bylo navrženo, že mechanismus působení genu KNOX je zachován ve všech cévnatých rostlinách , protože existuje úzká korelace mezi expresí KNOX a komplexní morfologií listů .

Primární meristémy

Apikální meristémy se mohou rozlišovat na tři druhy primárního meristému:

  • Protoderm : leží kolem vnější části stonku a vyvíjí se do epidermis .
  • Procambium : leží přímo uvnitř protodermu a vyvíjí se v primární xylém a primární floém . Produkuje také vaskulární kambium a korkové kambium , sekundární meristémy. Korkové kambium se dále rozlišuje na phelloderm (dovnitř) a phellem neboli korek (na vnější stranu). Všechny tři tyto vrstvy (korkové kambium, phellem a phelloderm) tvoří periderm . V kořenech může procambium také vést k pericyklu, který v eudicotech produkuje postranní kořeny.
  • Ground meristem : vyvíjí se do kůry a dřeň . Skládá se z buněk parenchymu , kolenchymu a sklerenchymu .

Tyto meristémy jsou zodpovědné za primární růst nebo zvětšení délky nebo výšky, které objevil vědec Joseph D. Carr ze Severní Karolíny v roce 1943.

Sekundární meristémy

Existují dva typy sekundárních meristémů, kterým se také říká postranní meristém, protože obklopují zavedený stonek rostliny a způsobují její laterální růst (tj. Větší průměr).

  • Cévní kambium , které produkuje sekundární xylem a sekundární floem. Jedná se o proces, který může pokračovat po celou dobu životnosti rostliny. Z toho vzniká v rostlinách dřevo. Takovým rostlinám se říká arborace . K tomu nedochází u rostlin, které neprocházejí sekundárním růstem (známé jako byliny ).
  • Korkové kambium , které vede ke vzniku peridermu, který nahrazuje epidermis.

Neurčitý růst meristémů

Ačkoli každá rostlina roste podle určitého souboru pravidel, každý nový kořenový a výhonkový meristém může růst tak dlouho, dokud je naživu. V mnoha rostlinách je meristematický růst potenciálně neurčitý , takže celkový tvar rostliny není předem určen. Toto je primární růst . Primární růst vede k prodloužení rostlinného těla a formování orgánů. Všechny rostlinné orgány nakonec vznikají z buněčného dělení v apikálních meristémech, po kterém následuje buněčná expanze a diferenciace. Primární růst dává vzniknout apikální části mnoha rostlin.

Růst kořenových uzlů fixujících dusík na luštěninách, jako je sója a hrach, je buď určitý, nebo neurčitý. Sója (nebo fazole a Lotus japonicus) tedy produkuje určité uzliny (sférické) s rozvětveným cévním systémem obklopujícím centrální infikovanou zónu. Buňky infikované Rhizobium mají často jen malé vakuoly. Naproti tomu uzlíky na hrachu, jeteli a Medicago truncatula jsou neurčité, aby se udržel (alespoň po nějakou dobu) aktivní meristém, který poskytuje nové buňky pro infekci Rhizobium. V uzlu tedy existují zóny zralosti. Infikované buňky mají obvykle velkou vakuolu. Cévní systém rostlin je rozvětvený a periferní.

Klonování

Za vhodných podmínek se každý meristém výhonku může vyvinout v úplnou novou rostlinu nebo klon . Takové nové rostliny lze pěstovat z výhonků výhonků, které obsahují apikální meristém. Kořenové apikální meristémy však nejsou snadno klonovány. Toto klonování se nazývá nepohlavní rozmnožování nebo vegetativní rozmnožování a je široce používáno v zahradnictví k hromadné produkci rostlin požadovaného genotypu . Tento proces je také známý jako mericloning.

Množení řízky je další formou vegetativního rozmnožování, které zahajuje produkci kořenů nebo výhonků ze sekundárních meristematických kambiových buněk. To vysvětluje, proč bazální „poranění“ řízků přenášených výhonky často napomáhá tvorbě kořenů.

Indukované meristémy

Meristémy mohou být také indukovány v kořenech luštěnin, jako je sója , Lotus japonicus , hrach a Medicago truncatula po infekci půdními bakteriemi běžně nazývanými Rhizobia . Buňky vnitřní nebo vnější kůry v takzvaném „okně nodulace“ těsně za vyvíjející se kořenovou špičkou jsou indukovány k rozdělení. Kritickou signální látkou je lipo- oligosacharidový Nod faktor , ozdobený vedlejšími skupinami, aby byla umožněna specificita interakce. Proteiny receptoru Nod faktoru NFR1 a NFR5 byly klonovány z několika luštěnin, včetně Lotus japonicus , Medicago truncatula a sóji ( Glycine max ). Regulace uzlových meristémů využívá dálkovou regulaci známou jako autoregulace nodulace (AON). Tento proces zahrnuje listové vaskulární tkáňové tkáňové LRR receptorové kinázy (LjHAR1, GmNARK a MtSUNN), CLE peptidovou signalizaci a interakci KAPP, podobnou té, která je pozorována v systému CLV1,2,3. LjKLAVIER také vykazuje fenotyp regulace uzlin, i když zatím není známo, jak to souvisí s ostatními kinázami receptoru AON.

(POZNÁMKA: -Pro proces dělení tkání jsme použili slovo "DIFERENCIACE", které je činí specifickými pro konkrétní tvar, velikost a funkci.)

Viz také

Reference

Poznámky pod čarou