Západní včela medonosná - Western honey bee

Západní včela medonosná Časový rozsah: Oligocen - nedávný PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N.
Stav zachování
Nedostatek údajů  ( IUCN 3.1 )
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Arthropoda
Třída:	Hmyz
Objednat:	Hymenoptera
Rodina:	Apidae
Rod:	Apis
Druh:	A. mellifera
Binomické jméno
Apis mellifera Linnaeus , 1758
Poddruhy
31 aktuálně rozpoznáno, viz seznam
Synonyma
Apis mellifica Linnaeus, 1761 Apis gregaria Geoffroy, 1762 Apis cerifera Scopoli, 1770 Apis daurica Fischer von Waldheim, 1843 Apis mellifica germanica Pollmann, 1879 Apis mellifica nigrita Lucas, 1882 Apis mellifica mellifica lehzeni Buttel-Reepen, 1906 (unav.) Apis mellifica mellifica silvarum Goetze, 1964 (unav.)

Včela medonosná nebo Evropská včela medonosná ( Apis mellifera ) je nejběžnější z 7-12 druhů včel na celém světě. Rod název Apis je latina pro „včely“, a mellifera je latina pro „medu ložiska“, s odkazem na výrobu druhové medu.

Jako všechny včely medonosné je západní včela medonosná eusociální a vytváří kolonie s jedinou plodnou samicí (neboli „ královnou “), mnoha normálně nereprodukčními samicemi nebo „dělnicemi“ a malým podílem plodných samců nebo „ dronů “. Jednotlivé kolonie mohou pojmout desítky tisíc včel. Aktivity kolonie jsou organizovány komplexní komunikací mezi jednotlivci, prostřednictvím obou feromonů a tanečního jazyka .

Včela medonosná západní byla jedním z prvních domestikovaných hmyzu a je to primární druh, který včelaři dodnes chovají jak pro produkci medu, tak pro opylování . Západní včela medonosná nyní s lidskou pomocí okupuje všechny kontinenty kromě Antarktidy. Západní včely jsou ohroženy škůdci a chorobami , zejména poruchou roztoče Varroa a kolapsu včelstev . Od roku 2019 je včela medonosná západní zařazena na Červeném seznamu IUCN jako Data Deficient , protože četné studie naznačují, že tento druh v Evropě prošel výrazným poklesem; není však jasné, zda odkazují na snížení populace divokých nebo spravovaných kolonií. Je zapotřebí další výzkum, aby bylo možné rozlišovat mezi divokými a nedivokými koloniemi, aby se stanovil stav ochrany druhu ve volné přírodě.

Západní včely jsou důležitým modelovým organismem ve vědeckých studiích, zejména v oblasti sociální evoluce , učení a paměti; používají se také ve studiích toxicity pesticidů k posouzení necílových dopadů komerčních pesticidů.

Distribuce a stanoviště

Západní včely medonosné lze nalézt na všech kontinentech kromě Antarktidy . Předpokládá se, že tento druh pochází z Afriky nebo Asie a přirozeně se rozšířil přes Afriku, Střední východ a Evropu. Lidé jsou zodpovědní za jeho značný další rozsah, zavádění evropských poddruhů do Severní Ameriky (počátek 16. století), Jižní Ameriky, Austrálie, Nového Zélandu a východní Asie.

Západní včely medonosné se přizpůsobily místnímu prostředí, protože se geograficky rozšířily. Tyto úpravy zahrnují synchronizaci koloniálních cyklů s načasováním místních květinových zdrojů, vytvoření zimního klastru v chladnějších klimatech, migrační roje v Africe a lepší chování při hledání potravy v pouštních oblastech. Dohromady tyto variace vyústily v 31 uznávaných poddruhů, z nichž všechny jsou plodné . Poddruhy jsou rozděleny do čtyř hlavních větví na základě práce Ruttnera a potvrzeny mitochondriální analýzou DNA . Africké poddruhy patří do větve A, severozápadní evropské poddruhy větev M, jihozápadní evropské poddruhy větev C a blízkovýchodní poddruh větev O.

Životní cyklus

Životní cyklus kolonie

Na rozdíl od většiny ostatních druhů včel mají západní včely vytrvalé kolonie, které přetrvávají rok co rok. Kvůli tomuto vysokému stupni společenskosti a trvalosti lze západní včelstva považovat za superorganismy . To znamená, že biologicky významnou jednotkou je reprodukce kolonie, nikoli jednotlivých včel. Západní včelstva se rozmnožují procesem zvaným „ rojení “.

Ve většině podnebí se západní včely rojí na jaře a počátkem léta, kdy je nadbytek kvetoucích květin, ze kterých se sbírá nektar a pyl . V reakci na tyto příznivé podmínky vytvoří úl jednu až dvě desítky nových královen. Stejně jako jsou fáze kukly těchto „dceřiných královen“ téměř kompletní, stará královna a přibližně dvě třetiny dospělých dělníků opouštějí kolonii v roji a cestují na určitou vzdálenost, aby našli nové místo vhodné pro stavbu úlu (např. dutý kmen stromu). Ve staré kolonii často začínají „královny“ dceřiné královny, těsně před tím, než se vynoří jako dospělí, a když se nakonec královny dcery objeví, bojují proti sobě, dokud nezůstane pouze jedna; přeživší se pak stane novou královnou. Pokud se jedna ze sester vynoří před ostatními, může zabít své sourozence, dokud jsou ještě kukly, než budou mít šanci vystoupit jako dospělí.

Jakmile odešle všechny své soupeře, nová královna, jediná plodná žena , naklade všechna vajíčka staré kolonii, kterou její matka opustila. Panenské samice jsou schopny snášet vajíčka, z nichž se vyvinou samci (rys sdílený s vosami, včelami a mravenci kvůli haplodiploidii ). Vyžaduje však partnera k produkci ženského potomstva, které v daném okamžiku zahrnuje 90% nebo více včel v kolonii. Nová královna se tedy vydá na jeden nebo více svatebních letů , pokaždé se spojí s 1–17 drony. Jakmile párení dokončí, obvykle do dvou týdnů po vynoření, zůstane v úlu a hraje primární roli kladení vajíček.

Během zbytku vegetačního období produkuje kolonie mnoho dělníků, kteří shromažďují pyl a nektar jako jídlo v chladném období; průměrná populace zdravého úlu v letním slunovratu může být až 40 000 až 80 000 včel. Nektar z květů zpracovávají včely dělnice , které jej odpařují, dokud není obsah vlhkosti natolik nízký, aby odradil plísně, a přeměnil je na med , který lze poté zavřít voskem a skladovat téměř neomezeně. V mírném podnebí, kterému jsou přizpůsobeny západní včely, se včely shromažďují ve svém úlu a čekají na chladné období, během kterého může královna přestat snášet. Během této doby je aktivita pomalá a kolonie spotřebovává zásoby medu používaného k produkci metabolického tepla v chladném období. V polovině pozdní zimy začne královna znovu snášet. To je pravděpodobně způsobeno délkou dne . V závislosti na poddruhu mohou být nové královny (a roje) produkovány každý rok nebo méně často, v závislosti na místních podmínkách prostředí a řadě charakteristik uvnitř úlu.

Individuální životní cyklus včel

Stejně jako ostatní hmyz, který prochází úplnou metamorfózou , má západní včela medonosná čtyři různé fáze života: vajíčko , larva , kukla a dospělý. Složitá sociální struktura západních včelích úlů znamená, že všechny tyto životní fáze probíhají současně po většinu roku. Královna ukládá jedno vajíčko do každé buňky voštiny připravené včelami. Vejce se líhne do beznohé larvy bez očí krmené „ošetřovatelskými“ včelami (včely dělnice, které udržují vnitřek kolonie). Asi po týdnu je larva uzavřena ve své cele včelami ošetřovatelky a začíná její stádium kukly. Po dalším týdnu se ukazuje jako dospělá včela. Je běžné, že definované oblasti hřebene jsou naplněny mladými včelami (nazývanými také „ plody “), zatímco jiné jsou plné pylu a medových zásob.

Včely dělnice vylučují vosk používaný ke stavbě úlu, čistí ho, udržují a hlídají, vychovávají mláďata a sklízejí nektar a pyl; povaha role pracovníka se mění s věkem. Včely dělnice prvních 10 dní svého života čistí úl a krmí larvy. Poté začnou stavět hřebenové buňky. 16. až 20. den dostávají pracovníci nektar a pyl od starších pracovníků a ukládají je. Po 20. dni pracovník opustí úl a stráví zbytek svého života jako forager. Přestože jsou včely dělnice obvykle neplodné samice, při stresu některých poddruhů mohou snášet plodná vajíčka. Vzhledem k tomu, že pracovníci nejsou plně sexuálně rozvinutí, nepáří se s drony, a proto mohou produkovat pouze haploidní (mužské) potomstvo.

Královny a dělníci mají upraveného ovipozitora zvaného žihadlo , kterým brání úl. Na rozdíl od včel jakéhokoli jiného rodu a královen jejich vlastního druhu je žihadlo včel západu dělnic ostnaté. Na rozdíl od všeobecného přesvědčení včela ne vždy zemře brzy po bodnutí; tato mylná představa vychází ze skutečnosti, že včela obvykle uhyne po bodnutí člověka nebo jiného savce . Žihadlo a jeho jedový vak s muskulaturou a ganglionem, který jim umožňuje pokračovat v dodávání jedu po jejich oddělení, jsou navrženy tak, aby se uvolnily z těla, když se podřou. Předpokládá se, že tento aparát (včetně ostnů na žihadle) se vyvinul v reakci na predaci obratlovců, protože ostny nefungují (a žihadlový aparát se neodpojuje), pokud není žihadlo zapuštěno do elastického materiálu. Ostny ne vždy „chytají“, takže včela může občas své žihadlo uvolnit a odlétnout bez újmy (nebo znovu bodnout).

Přestože průměrná délka života královny ve většině poddruhů je tři až pět let, zprávy z německých poddruhů včel medonosných ( A. m. Mellifera ) dříve používaných pro včelařství naznačují, že královna se může dožít až osmi let. Protože se na konci života zásoba královny spermatu vyčerpá, začne snášet další neoplodněná vajíčka; z tohoto důvodu včelaři často nahrazují královny každý rok nebo dva.

V regionech s dlouhými zimami se životnost pracovníků během roku značně liší. Dělníci narození na jaře a v létě tvrdě pracují a žijí jen několik týdnů, ale ti, kteří se narodili na podzim, zůstávají uvnitř několik měsíců, zatímco se kolonie shlukují. V průměru během roku zemře přirozeně denně asi 1% včel včelstva. Kromě královny jsou všichni pracovníci kolonie nahrazováni přibližně každé čtyři měsíce.

Sociální kasta

Behaviorální a fyziologické rozdíly mezi kastami a subcasty vyplývají z fenotypové plasticity , která závisí spíše na genové expresi než na dědičných genotypových rozdílech.

Královny

Včelí královna je plodná samice, která má na rozdíl od dělnic (které jsou geneticky také samice) plně vyvinutý reprodukční trakt . Je větší než její dělníci a má charakteristické kulaté, delší břicho. Samičí vejce se může stát buď královnou, nebo včelou dělnicí. Dělnice a larva královny jsou během prvních tří dnů krmeny mateří kašičkou , která má vysoký obsah bílkovin a nízký obsah flavonoidů . Poté jsou dělnice převedeny na dietu ze smíšeného pylu a nektaru (často se jim říká „včelí chléb“), zatímco královny nadále dostávají mateří kašičku. Při absenci flavonoidů a přítomnosti stravy s vysokým obsahem bílkovin rozvíjejí včelí královny zdravý reprodukční trakt-úkol nezbytný pro udržení kolonie desítek tisíc dceřiných dělnic.

Kolonie pravidelně určuje, že je potřeba nová královna. Existují tři obecné příčiny:

1. Úl je naplněn medem a ponechává malý prostor pro nová vejce. To spustí roj, kde stará královna vezme asi polovinu včel dělnic, aby založila novou kolonii, a novou královnu nechá s druhou polovinou dělníků, aby pokračovala ve staré.
2. Stará královna začíná selhávat, o čemž se předpokládá, že se to projevuje úbytkem feromonů královny v celém úlu. Toto je známé jako supersedure a na jeho konci je stará královna obvykle zabita.
3. Stará královna náhle zemřela, což je situace známá jako nouzová supersedura. Včely dělnice najdou několik vajíček (nebo larev) příslušného věkového rozmezí a pokusí se z nich vyvinout královny. Nouzovou superseduru lze obecně rozpoznat, protože nové královské buňky jsou postaveny z hřebenových buněk, místo aby visely ze spodní části rámu.

Bez ohledu na spouště, dělníci vyvíjejí larvy do královen tím, že je nadále krmí mateří kašičkou.

Královny nejsou chovány v typických horizontálních plodových buňkách voštiny. Buňka královny je větší a orientovaná svisle. Pokud pracovníci cítí, že stará královna slábne, produkují nouzové buňky (známé jako supersedure buňky) z buněk s vejci nebo mladými larvami, které vyčnívají z hřebene. Když královna dokončí krmení larev a zakuklí se, přesune se do polohy hlavou dolů a později se přežvýká z cely. Při kuklení dělníci celu uzavírají (utěsňují). Královna uplatňuje kontrolu nad včelami dělnice uvolněním komplexní sady feromonů, známých jako vůně královny.

Po několika dnech orientace v úlu a kolem něj mladá královna letí do bodu shromáždění dronů - na místo poblíž mýtiny a obecně asi 30 stop (9,1 m) nad zemí - kde se shromažďují drony z různých úlů. Podle vůně zjišťují přítomnost královny v jejich kongregační oblasti, nacházejí ji zrakem a páří se s ní ve vzduchu; drony lze přimět k páření s „atrapami“ královen s feromonem královny. Královna se bude párovat několikrát a může nechat párit několik dní v řadě (pokud to počasí dovolí), dokud se její spermatheca nezaplní .

Královna snáší všechna vajíčka do zdravé kolonie. Počet a tempo snášení vajec je řízeno počasím, dostupností zdrojů a specifickými rasovými charakteristikami. Královny obecně začínají snášet snášení vajec na začátku podzimu a v zimě se mohou zastavit. Snáška vajec obecně pokračuje koncem zimy, kdy se dny prodlužují a vrcholí na jaře. Na vrcholu sezóny může královna snášet více než 2500 vajec denně (více než její tělesná hmotnost).

Oplodňuje každé vajíčko (s uloženými spermiemi ze spermatheky), jak je uloženo v cele velikosti dělníka. Vejce snesená v buňkách velikosti dronu (větší) zůstávají neoplozená; z těchto neoplozených vajec, které mají o polovinu méně genů než vejce královny nebo dělnice, se stávají drony.

Dělníci

Dělnice jsou ženy produkované královnou, které se vyvíjejí z oplodněných diploidních vajíček. Pracovníci jsou nezbytní pro sociální strukturu a správné fungování kolonií. Plní hlavní úkoly kolonie, protože královna je zaměstnána pouze reprodukcí. Tyto ženy vychovávají své sesterské dělnice a budoucí královny, které nakonec opustí hnízdo a založí si vlastní kolonii. Také krmí a vrací se do hnízda s nektarem a pylem, aby nakrmili mláďata.

Drony

Drony jsou mužské včely v kolonii . Vzhledem k tomu, že nemají ovipository, nemají žihadla. Včely medonosné drony nehledají nektar ani pyl. Hlavním účelem dronu je oplodnit novou královnu. Mnoho dronů se s danou královnou páří za letu; každý zemře bezprostředně po páření, protože proces inseminace vyžaduje smrtelně křečovité úsilí. Drony včel jsou ve své genetické struktuře haploidní (jednotlivé nepárové chromozomy) a pocházejí pouze ze své matky (královny). V mírných oblastech jsou drony obvykle vyřazovány z úlu před zimou, umírají zimou a hladem, protože nemohou pást, produkovat med nebo se o sebe starat. Vzhledem k jejich větší velikosti (1,5krát větší než u včel) se v úlu věří, že drony mohou hrát významnou roli v termoregulaci . Drony se z nejasných důvodů obvykle nacházejí poblíž centra klastrů úlu. Předpokládá se, že má zachovat životaschopnost spermií , což může být při chladnějších teplotách narušeno. Dalším možným vysvětlením je, že více centrální poloha umožňuje dronům přispívat k teple, protože při teplotách pod 25 ° C (77 ° F) jejich schopnost přispívat klesá.

Konflikt královny a pracovníka

Když plodná dělnice produkuje drony, vzniká konflikt mezi jejími zájmy a zájmy královny. Dělnice sdílí polovinu jejích genů s dronem a jednu čtvrtinu se svými bratry, přičemž upřednostňuje své potomky před těmi královnami. Královna sdílí polovinu svých genů se svými syny a jednu čtvrtinu se syny plodných dělnic. To staví dělníka proti královně a dalším dělníkům, kteří se snaží maximalizovat svou reprodukční zdatnost tím, že vychovávají potomky, kteří jsou jim nejvíce příbuzní. Tento vztah vede k fenoménu zvanému „policejní práce pracovníků“. V těchto vzácných situacích hlídkují v úlu jiné včely dělnice v úlu, které jsou geneticky příbuznější se syny královny než s těmi plodnými dělnicemi.

Další formou policejní práce je agresivita vůči plodným ženám. Některé studie uvádějí feromon královny, který může pracovníkům pomoci rozlišit vajíčka kladená dělníkem a kladená královnou, ale jiné uvádějí životaschopnost vajec jako klíčový faktor vyvolávající chování.

Policejní práce pracovníků je příkladem nuceného altruismu , kde jsou výhody reprodukce pracovníků minimalizovány a maximalizace výchovy potomků královny.

Ve velmi vzácných případech pracovníci rozvracejí policejní mechanismy úlu a kladou vajíčka rychleji, než je ostatní pracovníci odstraní; toto je známé jako anarchický syndrom. Anarchičtí pracovníci mohou aktivovat své vaječníky vyšší rychlostí a přispět větším podílem mužů do úlu. Přestože nárůst počtu dronů snižuje celkovou produktivitu úlu, zvyšuje reprodukční zdatnost matky dronů. Anarchický syndrom je příkladem selekce pracující v opačných směrech na individuální a skupinové úrovni pro stabilitu úlu.

Za normálních okolností, pokud královna zemře nebo je odstraněna, reprodukce u dělníků se zvyšuje, protože značná část dělníků má poté aktivované vaječníky. Dělníci vyrobí poslední dávku dronů, než se úl zhroutí. Ačkoli v tomto období policejní práce obvykle chybí, v určitých skupinách včel pokračuje.

Podle strategie výběru příbuzných není policejní práce pracovníků upřednostňována, pokud se královna páří jen jednou. V tomto případě, pracovníci jsou spojeny pomocí tří čtvrtin jejich geny, a synové pracovníků souvisí více než obvykle, aby syny královny. Pak je výhoda policejní služby negována. Experimenty potvrzující tuto hypotézu ukázaly korelaci mezi vyšší mírou páření a zvýšenou mírou policejní práce u mnoha druhů sociálních blanokřídlých .

Chování

Termoregulace

Západní včela potřebuje k létání vnitřní tělesnou teplotu 35 ° C (95 ° F); tato teplota je udržována v hnízdě pro vývoj plodu a je optimální teplotou pro tvorbu vosku. Teplota na periferii klastru se mění s teplotou venkovního vzduchu a vnitřní teplota zimního klastru může být až 20–22 ° C (68–72 ° F).

Západní medonosné včely mohou pást nad teplotním rozsahem 30 ° C (86 ° F) kvůli chování a fyziologickým mechanismům pro regulaci teploty jejich letových svalů. Od nízkých po vysoké teploty vzduchu jsou tyto mechanismy: třes před letem a zastavení letu pro další třes, pasivní regulace tělesné teploty na základě práce a odpařovací chlazení z regurgitovaného obsahu medového vaku. Tělesné teploty se liší v závislosti na kastě a očekávaných odměnách za shánění potravy.

Optimální teplota vzduchu pro hledání potravy je 22–25 ° C (72–77 ° F). Během letu vytvářejí relativně velké letové svaly včely teplo, které je třeba odvádět. Včela medonosná pomocí odpařovacího chlazení uvolňuje teplo ústy. V horkých podmínkách je teplo z hrudníku odváděno přes hlavu; včela znovu vyvolá kapku teplé vnitřní tekutiny - „kapku medovníku“ - která sníží teplotu své hlavy o 10 ° C (18 ° F).

Včely pod 7–10 ° C (45–50 ° F) jsou nepohyblivé a nad 38 ° C (100 ° F) se jejich aktivita zpomaluje. Západní včely mohou krátkodobě tolerovat teploty až 50 ° C (122 ° F).

Sdělení

Chování včel západního bylo podrobně studováno. Karl von Frisch , který obdržel v roce 1973 Nobelovu cenu za fyziologii nebo medicínu za studium komunikace včel včel, si všiml, že včely komunikují s tancem. Prostřednictvím těchto tanců včely sdělují informace o vzdálenosti, situaci a směru zdroje potravy prostřednictvím tanců vracející se (včely medonosné) včely na svislém plástu úlu. Včely medonosné smějí ostatní včely ke zdrojům potravy kruhovým tancem a kývavým tancem . Ačkoli kulatý tanec říká ostatním řezačům, že jídlo je do 50 metrů (160 stop) od úlu, poskytuje nedostatečné informace o směru. Waggle dance, který může být svislý nebo vodorovný, poskytuje více podrobností o vzdálenosti a směru zdroje potravy. Předpokládá se také, že se řezači spoléhají na svůj čichový smysl, aby jim pomohli najít zdroj potravy poté, co je nasměrují tance.

Západní včely také mění přesnost kývavého tance, aby naznačily typ místa, které je stanoveno jako nový cíl. Jejich blízcí příbuzní, trpasličí včely , ne. Zdá se tedy, že západní včely medonosné vyvinuly lepší způsob přenosu informací než jejich společní předci s trpasličí včelou.

Dalším komunikačním prostředkem je třesoucí se signál, známý také jako trhavý tanec, vibrační tanec nebo vibrační signál. Přestože se třesoucí signál vyskytuje nejčastěji v komunikaci pracovníků, objevuje se také v reprodukčním rojení. Včela dělnice vibruje svým tělem dorzoventrálně, zatímco předními nohami drží další včelu. Jacobus Biesmeijer, který zkoumal třesoucí se signály v životě sběrače a podmínky vedoucí k jeho výkonu, zjistil, že zkušení řezači vykonali 92% pozorovaných třesoucích se signálů a 64% těchto signálů bylo vydáno po objevení zdroje potravy. Asi 71% třesoucích se signálů se objevilo před prvními pěti úspěšnými letovými lety dne; po prvních pěti úspěších byly častěji prováděny další komunikační signály, jako například kývavý tanec. Biesmeijer předvedl, že většina třepaček jsou foragers a třesoucí se signál je nejčastěji prováděn sháněním včel na včelích krmivech, přičemž došel k závěru, že se jedná o přenosovou zprávu pro několik činností (nebo úrovní aktivity). Někdy signál zvyšuje aktivitu, jako když aktivní včely třesou neaktivními. Jindy, například na konci dne, je signál inhibičním mechanismem. Třesivý signál je však přednostně směrován na neaktivní včely. Všechny tři formy komunikace mezi včelami medonosnými jsou účinné při hledání potravy a řízení úkolů.

Feromony

Feromony (látky zapojené do chemické komunikace) jsou nezbytné pro přežití včel. Západní včely medonosné spoléhají na feromony téměř ve všech ohledech, včetně páření , poplachu, obrany , orientace, rozpoznávání příbuzných a kolonií , produkce potravy a integrace činností včelstev.

Sociálnost

Mezi jednotlivci existuje určitý stupeň variability sociality. Jako mnoho dalších sociálních hmyzu se A. mellifera zabývá trophallaxis . Když byla měřena doba trvání párování trophallaxe, bylo zjištěno, že stejně jako lidské sociální interakce existují trvalé dlouhodobé trendy pro každou jednotlivou včelku. Interindividuální variace jsou však menší než u lidí, což pravděpodobně odráží vyšší genetickou příbuznost mezi hivematy.

Domestikace

Lidé sbírali med ze západních včel včel po tisíce let, přičemž důkazy v podobě skalního umění byly nalezeny ve Francii a Španělsku a datují se kolem 7 000 př. N. L. Včela medonosná západní je jedním z mála bezobratlých zvířat, která byla domestikována . Včely byly pravděpodobně poprvé domestikovány ve starověkém Egyptě , kde obrazy hrobek zobrazují včelařství. Evropané přivezli včely do Severní Ameriky v roce 1622.

Včelaři vybrali západní včely medonosné pro několik žádoucích vlastností:

• schopnost kolonie přežít období s malým množstvím jídla
• schopnost kolonie přežít chladné počasí
• odolnost vůči chorobám
• zvýšená produkce medu
• snížená agresivita
• snížený sklon k rojení
• snížená stavba hnízda
• snadné pacifikace kouřem

Tyto úpravy spolu s umělou změnou umístění vylepšily západní včely medonosné z pohledu včelaře a současně je učinily více závislými na včelařích, pokud jde o jejich přežití. V Evropě bylo pravděpodobně zvoleno přežití v chladném počasí, vědomě nebo ne, zatímco v Africe výběr pravděpodobně dával přednost schopnosti přežít horko, sucho a silný déšť.

Autoři nesouhlasí v tom, zda tento stupeň umělého výběru představuje skutečnou domestikaci. V roce 1603 napsal John Guillim „Včela, mohu dobře počítat s domácím hmyzem, který je tak poddajný ve prospěch chovatele“. V poslední době mnoho biologů pracujících na opylení považuje domestikovaný status západních včel za samozřejmost. Například Rachael Winfree a kolegové píší „Použili jsme opylování plodin jako modelový systém a zkoumali, zda ztrátu domestikovaného opylovače (včely medonosné) lze kompenzovat původními divokými druhy včel“. Podobně Brian Dennis a William Kemp píší: „Ačkoli domestikace včely medonosné je úzce spojena s vývojem socioekonomických systémů založených na potravinách v mnoha kulturách po celém světě, v současných ekonomických termínech a pouze v USA, odhadovaná velkoobchodní hodnota medu, více než 317 milionů dolarů v roce 2013, je ve srovnání s celkovou odhadovanou roční hodnotou opylovacích služeb bledá, různě oceněná na 11–15 miliard dolarů. “

Na druhé straně PR Oxley a BP Oldroyd (2010) považují domestikaci západních včel v nejlepším případě za částečnou. Oldroyd poznamenává, že nedostatek úplné domestikace je poněkud překvapivý, vzhledem k tomu, že lidé chovali včely nejméně 7 000 let. Místo toho včelaři našli způsoby, jak včely řídit pomocí úlů, zatímco včely zůstávají „do značné míry nezměněny od svých divokých bratranců“.

Leslie Bailey a BV Ball ve své knize Honey Bee Pathology nazývají západní včely medonosné „divokým hmyzem“, na rozdíl od silkota domácího ( Bombyx mori ), kterému říkají „jediný hmyz, který byl domestikován“, a odkazují na „ rozšířená víra mezi mnoha biology i včelaři, že včely jsou domestikované “. Argumentují tím, že západní včely jsou schopné přežít bez lidské pomoci, a ve skutečnosti k přežití vyžadují „ponechání svobody“. Dále tvrdí, že i kdyby včely bylo možné odchovat z volné přírody, stále by musely volně létat, aby sbíraly nektar a opylovaly rostliny. Proto argumentují, že včelařství je „vykořisťováním kolonií divokého hmyzu“, přičemž pro jejich hnízdění není nic jiného než vytvoření dutiny odolné vůči povětrnostním vlivům. Stejně tak Pilar de la Rua a kolegové tvrdí, že západní včely nejsou plně zdomácněli, protože „v Evropě a Africe lze stále identifikovat genetické stopy specifické pro endemické poddruhy“, což činí ochranu rozmanitosti divokých včel důležitou. Dále tvrdí, že obtížnost ovládání dronů pro páření je vážným handicapem a známkou toho, že domestikace není úplná, zejména proto, že „mezi populacemi divokých/divokých a spravovaných včel včel se obvykle vyskytuje rozsáhlý tok genů“.

Včelařství

Západní včela medonosná je koloniální hmyz, který je chován, transportován a někdy také krmen včelaři. Včely nepřežívají a množí se jednotlivě, ale jako součást kolonie ( superorganismus ).

Západní včely sbírají nektar z květů a přeměňují ho na med , který je uložen v úlu. Nektar transportovaný v žaludcích včel je přeměněn přidáním trávicích enzymů a uložením do medové buňky pro částečnou dehydrataci. Nektar a med poskytují energii pro letové svaly včel a pro zahřívání úlu v zimě. Západní včely také sbírají pyl, který po zpracování na včelí chléb dodává bílkoviny a tuk pro růst včelího plodu . Staletí selektivního chovu lidí vytvořily západní včely medonosné, které produkují mnohem více medu, než kolik potřebuje kolonie, a včelaři (známí také jako apiaristi) sklízejí přebytečný med.

Včelaři poskytují kolonii místo pro život a skladování medu. Existuje sedm základních typů úlů : skepsy , úly Langstroth, úly s vrchní tyčí , krabicové úly , žvýkačky , úly DE a mlynářské úly. Všechny státy USA vyžadují, aby včelaři používali pohyblivé rámy, aby inspektoři včel mohli kontrolovat plod v nákaze. To umožňuje včelařům ponechat úly Langstroth, top-bar a DE bez zvláštního povolení uděleného pro účely, jako je použití v muzeu. Moderní úly také umožňují včelařům přepravovat včely, pohybující se z pole na pole, protože plodiny vyžadují opylování (zdroj příjmů pro včelaře).

V chladném podnebí někteří včelaři udržovali kolonie naživu (s různou mírou úspěšnosti) tím, že je na zimu přesunuli dovnitř. I když to může chránit kolonie před extrémními teplotami a učinit zimní péči a krmení pro včelaře pohodlnějším, zvyšuje to riziko úplavice a způsobuje nadměrné hromadění oxidu uhličitého z dýchání včel . Vnitřní zimování bylo vylepšeno kanadskými včelaři, kteří používají velké stodoly výhradně k zimování včel; automatizované ventilační systémy pomáhají při rozptylu oxidu uhličitého.

produkty

Včely medonosné

Včely medonosné jsou jedním z produktů včelstva. Mohou být zakoupeny jako pářené královny, v jarních balíčcích královny spolu se dvěma až pěti libry (0,91 až 2,27 kg) včel, jako včelstev (které zahrnují rámce plodu) nebo jako plné kolonie. Obchod západních včel se datuje již od roku 1622, kdy byly první kolonie včel odeslány z Anglie do Virginie. Moderní metody produkce královen a dělících se kolonií pro zvýšení sahají až do konce 19. století. Med byl získáván zabíjením úlu a včely a včelí produkty byly hlavně předmětem místního obchodu. Za prvního komerčního včelaře ve Spojených státech je považován Moses Quinby z New Yorku, který experimentoval s pohyblivými boxovými úly, které umožňují těžbu bez zabití úlu. Vylepšení silnic a motorových vozidel po první světové válce umožnila komerčním včelařům rozšířit velikost jejich podnikání.

Opylování

Včela medonosná západní je důležitým opylovačem plodin; tato služba představuje velkou část komerční hodnoty druhu. V roce 2005 byla odhadovaná komerční hodnota západních včel na celém světě těsně pod 200 miliardami dolarů. Závisí na tom velké množství plodin chovaných na celém světě. Přestože se sady a pole zvětšily, divokých opylovačů ubývalo . V řadě regionů nedostatek opylování řeší stěhovaví včelaři, kteří zásobují úly během květu plodiny a po období květu je přesouvají. Komerční včelaři plánují svůj pohyb a zimoviště podle předpokládaných služeb opylování. Ve vyšších zeměpisných šířkách je obtížné (nebo nemožné) přezimovat dostatečné množství včel, nebo je mít připravené pro časně kvetoucí rostliny. Většina migrace je sezónní, úly zimují v teplejších klimatech a pohybují se, aby sledovaly květ ve vyšších zeměpisných šířkách.

V Kalifornii , mandle opylení dochází v únoru, brzy v vegetačního období před místní úly stavěly jejich populace. Mandlové sady vyžadují pro maximální výnos dva úly na akr nebo 2 000 m ² (22 000 čtverečních stop) na úl a opylování závisí na dovozu úlů z teplejšího podnebí. Opylování mandlí (v únoru a březnu v USA) je největší řízenou opylovací akcí na světě, která vyžaduje více než jednu třetinu všech řízených včel v zemi. Včely se také hromadně přesouvají za účelem opylování jablek v New Yorku , Michiganu a Washingtonu . Navzdory neúčinnosti včel jako opylovačů borůvek se velké množství stěhuje do Maine, protože jsou jedinými opylovači, které lze snadno přemístit a koncentrovat pro tuto a další monokulturní plodiny. Včely a další hmyz udržují stálost květů přenosem pylu na jiné biologicky specifické rostliny; tím se zabrání ucpání květních stigmat pylem jiných druhů. V roce 2000 Dr. Roger Morse a Nicholas Calderone z Cornell University se pokusili kvantifikovat účinky západní včely medonosné pouze na potravinářské plodiny USA . Jejich výpočty přišly na hodnotu 14,6 miliardy USD v hodnotě potravinářských plodin.

Miláček

Med je komplexní látka vyrobená z nektaru a sladkých usazenin z rostlin a stromů, které včely medonosné shromažďují, upravují a uchovávají v plástu. Med je biologická směs obrácených cukrů, především glukózy a fruktózy . Má antibakteriální a protiplísňové vlastnosti. Med ze západní včely medonosné má spolu se včelou Tetragonisca angustula specifickou antibakteriální aktivitu vůči bakteriím Staphylococcus aureus způsobujícím infekci . Med při normálním skladování nehnije ani nekvasí, ale časem krystalizuje . Ačkoli je krystalizovaný med přijatelný pro lidské použití, včely mohou používat pouze tekutý med a jakýkoli krystalizovaný med z úlu odstraní a vyhodí.

Včely produkují med sběrem nektaru , čiré kapaliny sestávající z téměř 80 procent vody a komplexních cukrů. Sbírající včely ukládají nektar do druhého žaludku a vracejí se do úlu, kde včely dělnice nektar odstraňují. Včely dělnice tráví surový nektar asi 30 minut pomocí trávicích enzymů rozkládají složité cukry na jednodušší. Surový med se poté rozsype do prázdných voštinových buněk, aby vyschl, čímž se sníží jeho obsah vody na méně než 20 procent. Když se zpracovává nektar, včely medonosné vytvářejí průvan úlem větráním křídly . Když med zaschne, voštinové buňky se zapečetí (uzavřou) voskem, aby se zachovaly.

Včelí vosk

Zralé včely dělnice vylučují včelí vosk ze žláz na břiše a používají jej k vytváření stěn a čepic plástu. Při sklizni medu lze vosk sbírat pro použití ve výrobcích, jako jsou svíčky a pečetě .

Včelí chléb

Včely shromažďují pyl do pylového koše a odnáší ho zpět do úlu, kde se po fermentaci a přeměně na včelí chléb stává zdrojem bílkovin pro chov mláďat. Z úlu lze shromáždit přebytečný pyl; ačkoli je někdy člověkem konzumován jako doplněk stravy, včelí pyl může u vnímavých jedinců způsobit alergickou reakci .

Včelí plod

Včelí plod, vajíčka, larvy nebo kukly včel, jsou jedlé a vysoce výživné. Včelí mlíko obsahuje stejné množství bílkovin jako hovězí nebo drůbeží maso. Včelí mláďata se často sklízejí jako vedlejší produkt, když včelař má přebytečné včely a nepřeje si mít další.

Propolis

Propolis je pryskyřičná směs sbíraná včelami medonosnou z pupenů stromů, toků mízy nebo jiných botanických zdrojů, která se používá jako tmel do nežádoucích otevřených prostor v úlu. Ačkoli má propolis údajně zdravotní výhody (tinktura propolisu se prodává jako prostředek proti nachlazení a chřipce), může u některých jedinců způsobit závažné alergické reakce. Propolis se také používá v povrchových úpravách dřeva a dodává houslím Stradivarius jedinečnou červenou barvu.

mateří kašička

Mateří kašička je včelí sekrece používaná k výživě larev a královny. Je uváděn na trh kvůli údajným, ale nepodporovaným tvrzením o zdravotních výhodách. Na druhou stranu může u některých jedinců způsobit závažné alergické reakce.

Genom

Samice včel jsou diploidní a mají 32 chromozomů , zatímco samci jsou haploidní a mají pouze 16.

Od 28. října 2006, Honey Bee Genome Sequencing Consortium zcela sekvenován a analyzovali genom z Apis mellifera, západní včely medonosné. Od roku 2007 je pozornost věnována poruchám kolapsu včelstev , úbytku západních včelstev v řadě regionů.

Včela medonosná západní je třetím hmyzem po ovocné mušce a komáři , jehož genom byl zmapován. Podle vědců, kteří analyzovali její genetický kód, včela medonosná pochází z Afriky a rozšířila se do Evropy ve dvou starověkých migracích. Vědci zjistili, že geny související s čichem převyšují chuťové geny a evropská včela medonosná má méně genů regulujících imunitu než ovocná muška a komár. Sekvence genomu také odhalila, že několik skupin genů, zejména těch, které souvisejí s cirkadiánním rytmem , připomíná skupiny obratlovců více než jiný hmyz. Dalším významným zjištěním ze studie genomu včel včel bylo, že včela medonosná západní byla prvním hmyzem, který byl objeven s funkčním systémem methylace DNA, protože v genomu byly identifikovány funkční klíčové enzymy ( DNA methyltransferase -1 a -3 ). Methylace DNA je jedním z důležitých mechanismů epigenetiky ke studiu genové exprese a regulace beze změny sekvence DNA, ale modifikací aktivity DNA. Později byla identifikována methylace DNA, která hraje důležitou roli v genové regulaci a genovém sestřihu . Genom je neobvyklý v tom, že má několik transponovatelných prvků , přestože byly přítomny v evoluční minulosti (byly nalezeny pozůstatky a fosilie) a vyvíjely se pomaleji než u druhů much.

Od roku 2018 je na NCBI k dispozici nová verze genomu včel včel (Amel_HAv3.1, BioProject ID: PRJNA471592). Tato sestava obsahuje kostry plné délky chromozomů, což znamená, že sekvenční data pro každý chromozom na sebe navazují a nejsou rozdělena mezi více kusů nazývaných lešení. Existence vysoce souvislého referenčního genomu pro určitý druh umožňuje podrobnější zkoumání evolučních procesů, které ovlivňují genom, a také přesnější odhady například diferenciace mezi populacemi a rozmanitosti v populacích.

Důležitým procesem, který formuje genom včel včel, je meiotická rekombinace , jejíž rychlost je u včel medonosných a jiného sociálního hmyzu řádu blanokřídlých silně zvýšena ve srovnání s většinou ostatních eukaryotických druhů kromě hub a prvoků . Důvod zvýšené míry rekombinace u sociálních blanokřídlých není zcela pochopen, ale jedna teorie je, že souvisí s jejich sociálním chováním. Zvýšená genetická rozmanitost vyplývající z vysokých rychlostí rekombinace by mohla učinit pracovníky méně zranitelnými vůči parazitům a usnadnit jejich specializaci na různé úkoly v kolonii.

Nebezpečí a přežití

Paraziti, choroby a pesticidy

Západní populace včel včel čelí ohrožení jejich přežití, což zvyšuje zájem o další druhy opylovačů, jako je čmelák obecný . Severoamerické a evropské populace byli hrozně vyčerpaní Varroa mite napadení v časných 1990, a američtí včelaři byly dále ovlivněny CCD v letech 2006 a 2007. Zlepšení kulturních zvyklostí a chemické ošetření proti Varroa roztočům zachránil většinu obchodních operací; nová plemena včel začínají snižovat závislost včelařů na akaricidech . Populace divokých včel byla během tohoto období značně snížena; pomalu se zotavují, především v mírném podnebí, díky přirozenému výběru pro odolnost vůči Varroa a repopulaci rezistentními plemeny. Ačkoli se obecně věří, že insekticidy také vyčerpaly populace včel, zvláště pokud se používají nad rámec směrů označení, protože včelí škůdci a choroby (včetně roztočů amerických a roztočů tracheálních ) se stávají rezistentními na léky, výzkum v tomto ohledu nebyl průkazný. Studie účinku insekticidů na bázi neonikotinoidů na rok 2012 ukázala, že „v terénních studiích nebyly při terénních dávkách pozorovány žádné účinky“. Nová studie v roce 2020 zjistila, že neonikotinoidní insekticidy ovlivňují vývojovou stabilitu včel, zejména haploidní samci byli náchylnější k neonikotinoidům než diploidní samice. Studie z roku 2020 také zjistila, že heterozygotnost může hrát klíčovou roli při ukládání expozice insekticidům.

Predátoři

Mezi dravce hmyzu západních včel patří včelí asijský obří sršeň a další vosy , lupičské mušky , vážky , jako je darner zelený , některé kudlanky , vodní stridery a evropský včelí vlk .

Mezi pavoukovité dravce západních včel patří rybáři , rysí pavouci , pavouci zlatobýlí a křížovci svatého Ondřeje .

Plaz a obojživelník predátoři západních včel zahrnují černou kruhochvost ještěrku , anolisů a jiné ještěrky a různé anuran obojživelníků , včetně amerického ropuchy , je americký bullfrog a dřevo žába .

Mezi specializované ptačí predátory západních včel patří včelí jedlíci ; další ptáci, kteří mohou brát západní včely medonosné, jsou grackles , kolibříci , tyranští flycatchers a letní tanager . Většina ptáků, kteří jedí včely, to dělá oportunisticky; letní opalovači však budou sedět na končetině a odchytávat desítky včel od vstupu do úlu, když se vynoří.

Savci, kteří někdy berou západní včely, zahrnují medvědy , vačice , mývaly , skunky , severoamerické rejsce a jezevce medonosné .

Jako ohrožení životního prostředí

Jako invazivní druh představují divoké včely medonosné významný environmentální problém v nepůvodních oblastech. Dovážené včely mohou vytlačit původní včely a ptáky a mohou také podporovat reprodukci invazivních rostlin ignorovaných původními opylovači.

Včely medonosné nejsou původem z Ameriky , kam dorazily s kolonisty v Severní Americe v 18. století. Thomas Jefferson to zmínil ve svých Zápisech o státě Virginie :

Včela medonosná není původem z našeho kontinentu. Marcgrave skutečně zmiňuje druh včely medonosné v Brazílii. To ale nemá žádný žihadlo, a proto se liší od toho, který máme, který se dokonale podobá evropskému. Tyto Indiáni se shodují s námi v tradici, která byla podána z Evropy; ale kdy a kým nevíme. Včely se obecně rozšířily do země, trochu před bílými osadníky. Indiáni jim proto říkají muška bílého muže a jejich přístup považují za indikaci přístupu osad bílých.

Včely medonosné se v USA staly invazivním druhem a v případě nedostatku zdrojů překonaly původní opylovače. Se zvýšeným počtem včel medonosných v určité oblasti v důsledku včelařství musí domestikované včely a původní divoké včely často soutěžit o omezené dostupné zdroje a zdroje potravy. Západní včely medonosné se mohou stát obrannými v reakci na sezónní příchod konkurence jiných kolonií, zejména afrických včel, které mohou být kvůli svému tropickému původu celoročně v útoku a obraně. Ve Spojeném království je známo, že včely medonosné soutěží s původními čmeláky, jako je Bombus hortorum , protože se krmí na stejných místech. Aby tento problém vyřešili a maximalizovali jak jejich celkovou spotřebu během krmení, čmeláci sklízejí časně ráno, zatímco včely medonosné píci sklízejí odpoledne.

Většina kvetoucích rostlin závisí na efektivním oplodnění specializovanými opylovači. Cucurbity jsou například opylovány včelami squash, které specificky navštěvují časně kvetoucí samčí květiny před východem slunce, kdy jsou včely neaktivní, a poté se vracejí opylovat samičí květy později během dne. Takové symbiotické vztahy také znamenají, že specializovaný opylovač bude pokryt hlavně svým specifickým pylem svého hostitele.

Velmi zobecněná povaha činností shromažďování nektarů včel včel, potenciálně za jediný den navštíví desítky různých druhů, znamená, že květina navštívená včelou medonosnou často získá velmi málo pylu ze svého vlastního druhu. Toto snížené opylování může snížit schopnost rostliny produkovat semena, zvláště když včely medonosné vytlačují původní opylovače pro určitý druh, což je problém, který se vyskytuje v celých Spojených státech kvůli včelám medu a dalším invazivním druhům.

Na rozdíl od původních včel špatně extrahují nebo přenášejí pyl z rostlin s prašníky (prašníky, které uvolňují pyl pouze drobnými apikálními póry); to vyžaduje bzučivé opylování , chování, které včely medonosné projevují jen zřídka. Včely medonosné omezují plodnost v Melastoma affine , rostlině s prašníky, tím, že okrádají její stigmata o dříve uložený pyl.

Blízcí příbuzní

Kromě Apis mellifera existuje v rodu Apis dalších šest druhů . Jedná se o Apis andreniformis , Apis cerana , Apis dorsata , Apis florea , Apis koschevnikovi a Apis nigrocincta . Všechny tyto druhy pocházejí z jižní a jihovýchodní Asie. Předpokládá se, že pouze Apis mellifera pochází z Evropy, Asie a Afriky.

Viz také

• Apiterapie
• Včelí vousy
• Beeline
• Charakteristika běžných vos a včel
• Policejní práce

Reference

Bibliografie

externí odkazy

• FAO: Včelařství vysvětleno
• FAO: Anatomie včel
• IFAS: Apis mellifera
• Zvukové záznamy Apis mellifera v BioAcoustica
• Prohlédněte si sestavu genomu apiMel2 v UCSC Genome Browser .