Archaeopteryx -Archaeopteryx

Archaeopteryx Časový rozsah: Pozdní Jurassic ( Tithonian ),150,8–148,5  ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J. K Str N. ↓
Exemplář berlínského archeopteryxe ( A. siemensii ).
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Clade :	Dinosaurie
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Avialae (?)
Rodina:	† Archaeopterygidae
Rod:	† Archeopteryx Meyer , 1861 ( zachované jméno )
Typové druhy
† Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 (zachované jméno)
Doporučené druhy
† A. siemensii Dames, 1897 † A. albersdoerferi Kundrat a kol. 2018
Synonyma
Rod synonymie Griphosaurus Wagner, 1862 ( odmítnuté jméno ) Griphornis Woodward, 1862 (odmítnuté jméno) Archaeornis Petronievics, 1917 Jurapteryx Howgate , 1984 Wellnhoferia ? Elżanowski, 2001 Druhy synonym Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 vide Woodward 1862 nomen odmítat Griphornis longicaudatus Owen 1862 vide Woodward 1862 nomen odmítum Griphosaurus longicaudatus (Owen 1862 vide Woodward 1862) Owen 1862 vide Brodkorb 1863 nomen odmítnout Archaeopteryx macrura Owen, 1862 (odmítnutý název) Archaeopteryx siemensii ? (Dames, 1897) Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Peteronievics vide Petroneivics & Woodward 1917 Archaeopteryx owenii Petronievics, 1917 (odmítnuté jméno) Archaeopteryx recurva Howgate, 1984 Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate 1985 Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993 ? Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

Archaeopteryx ( / ˌ ɑːr k I ɒ p t ər ɪ k y / ; rozsvícený  'old-wing'), někdy označované pod svým německým názvem, Urvogel (rozsvícený 'původní pták' nebo 'První pták'), je rod z ptáka -jako dinosaurů . Název pochází ze starořeckého ἀρχαῖος ( archaīos ), což znamená „starověk“, a πτέρυξ ( ptéryx ), což znamená „peří“ nebo „křídlo“. Mezi koncem 19. století a počátkem 21. století byl archeopteryx obecně uznáván paleontology a populárními příručkami jako nejstarší známý pták (člen skupiny Avialae ). Od té doby byly identifikovány starší potenciální avialani, včetně Anchiornis , Xiaotingia a Aurornis .

Archaeopteryx žil v období pozdní jury zhruba před 150 miliony let, v dnešním jižním Německu, v době, kdy byla Evropa souostrovím ostrovů v mělkém teplém tropickém moři, mnohem blíže k rovníku, než je nyní. Podobně velký jako straka obecná , přičemž největší jedinci pravděpodobně dosahovali velikosti havrana , největší druh Archaeopteryxe mohl dorůst do délky přibližně 0,5 m (1 ft 8 palců). Navzdory své malé velikosti, širokým křídlům a odvozené schopnosti létat nebo klouzat měl Archaeopteryx více společného s jinými malými druhohorními dinosaury než s moderními ptáky. S dromaeosauridy a troodontidy sdíleli zejména následující rysy : čelisti s ostrými zuby , tři prsty s drápy , dlouhý kostnatý ocas, hyperextensible druhé prsty („zabíjecí dráp“), peří (což také naznačuje teplokrevnost ) a různé vlastnosti kostry .

Díky těmto vlastnostem je Archeopteryx jasným kandidátem na přechodnou fosilii mezi neptačími dinosaury a ptáky. Tak Archaeopteryx hraje důležitou roli, a to nejen ve studiu původu ptáků , ale ve studiu dinosaurů. Byl pojmenován podle jediného peří v roce 1861, jehož identita byla kontroverzní. Ten stejný rok byl oznámen první kompletní exemplář Archeopteryxu . Za ta léta se vynořilo dalších deset zkamenělin Archaeopteryxu . Navzdory rozdílům mezi těmito fosiliemi většina odborníků považuje všechny pozůstatky, které byly objeveny, za náležející k jednomu druhu, i když se o tom stále diskutuje.

Archaeopteryx byl dlouho považován za počátek evolučního stromu ptáků. Má vlastnosti, které pomohly definovat, jaké to je být ptákem, jako jsou jeho dlouhé a silné přední končetiny. V posledních letech však objev několika malých opeřených dinosaurů vytvořil pro paleontology záhadu a vyvolává otázky, která zvířata jsou předky moderního ptáka a která příbuzná.

Většina z těchto jedenácti zkamenělin zahrnuje otisky peří. Protože tato peří mají pokročilou formu ( letky ), jsou tyto zkameněliny důkazem, že vývoj peří začal před koncem jury. K typu vzorek z Archaeopteryx byl objeven jen dva roky poté, co Charles Darwin publikoval O původu druhů . Zdálo se, že Archeopteryx potvrzuje Darwinovy ​​teorie a od té doby se stal klíčovým důkazem původu ptáků, debaty o přechodných fosiliích a potvrzení evoluce .

Historie objevu

Za ta léta bylo nalezeno dvanáct tělních fosilních exemplářů Archaeopteryxe . Všechny zkameněliny pocházejí z vápencových ložisek po staletí těžených poblíž Solnhofenu v Německu.

Počáteční objev, jediné peří, byl objeven v roce 1860 nebo 1861 a popsán v roce 1861 Hermannem von Meyerem . V současné době se nachází v přírodovědném muzeu v Berlíně . Ačkoli se jednalo o původní holotyp , existovaly náznaky, že to možná nebylo ze stejného zvířete jako tělesné fosilie. V roce 2019 bylo oznámeno, že laserové zobrazování odhalilo strukturu brka (který nebyl viditelný od určité doby poté, co bylo popsáno peří), a že peří bylo v rozporu s morfologií všech ostatních známých peří Archaeopteryx , což vedlo k závěr, že pochází z jiného dinosaura. Tento závěr byl v roce 2020 zpochybněn jako nepravděpodobný; peří bylo identifikováno na základě morfologie jako nejpravděpodobnější horní hlavní primární skryté peří .

První kostra, známá jako londýnský exemplář (BMNH 37001), byla objevena v roce 1861 poblíž Langenaltheimu v Německu a možná byla dána místnímu lékaři Karlovi Häberleinovi za lékařské služby. Poté jej prodal za 700 liber (zhruba 83 000 liber v roce 2020) do Přírodopisného muzea v Londýně, kde zůstává. Postrádal většinu z jeho hlavy a krku, byl popsán v roce 1863 Richardem Owenem jako Archaeopteryx macrura , což umožňovalo možnost, že nepatří ke stejnému druhu jako peří. V následném čtvrtém vydání jeho knihy O původu druhů Charles Darwin popsal, jak někteří autoři tvrdili, „že celá třída ptáků náhle vznikla během eocénu; ale nyní víme z pověření profesora Owena, že během ukládání horního zeleného písku určitě žil pták; a ještě nedávno tento podivný pták, Archaeopteryx , s dlouhým ještěrkovitým ocasem, nesoucí na každém kloubu pár peří a křídla opatřená dvěma volnými drápy "byl objeven v solithofenských oolitických břidlicích. Sotva jakýkoli nedávný objev ukazuje tak násilně, jak málo toho víme o bývalých obyvatelích světa."

Na řecké slovo archaīos ( ἀρχαῖος ) znamená ‚starověkých, prvotní‘. Ptéryx znamená v první řadě „křídlo“, ale může to být také jen „peří“. Meyer to navrhl ve svém popisu. Nejprve odkazoval na jediné peří, které vypadalo, že připomíná moderní ptačí remex (křídlové peří), ale slyšel o něm a byl mu ukázán hrubý náčrt londýnského exempláře, na který odkazoval jako na „ Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres “(„ kostra zvířete pokrytého podobným peřím “). V němčině je tato nejednoznačnost řešena výrazem Schwinge, který nutně neznamená křídlo používané k létání. Urschwinge byl oblíbeným překladem Archaeopteryxu mezi německými učenci na konci devatenáctého století. V angličtině k tomu nabízí „přiblížení“ starověký pastorek.

Od té doby bylo získáno dvanáct exemplářů:

Berlin vzorků (HMN 1880-1881) byl objeven v roce 1874 nebo 1875 na Blumenberg blízké Eichstätt , Německo, zemědělcem Jakob Niemeyer. Tuto drahocennou zkamenělinu prodal za peníze na nákup krávy v roce 1876 hostinskému Johannu Dörrovi, který ji znovu prodal Ernstu Otto Häberleinovi, synu K. Häberleina. Uveden do prodeje v letech 1877 až 1881, s potenciálními kupci včetně OC Marsh z Peabody Museum Univerzity Yale University , nakonec jej za 20 000 zlatých koupilo berlínské Přírodopisné muzeum, kde je nyní vystaveno. Transakci financoval Ernst Werner von Siemens , zakladatel slavné společnosti, která nese jeho jméno. Popsán v roce 1884 Wilhelmem Damesem , je to nejkompletnější vzorek a první s kompletní hlavou. V roce 1897 byl pojmenován Damesem jako nový druh, A. siemensii ; ačkoli je často považováno za synonymum A. lithographica , několik studií 21. století dospělo k závěru, že jde o odlišný druh, který zahrnuje vzorky z Berlína, Mnichova a Thermopolisu.

Maxbergův vzorek (S5), složený z trupu, byl objeven v roce 1956 poblíž Langenaltheimu; byl na něj upozorněn profesor Florian Heller v roce 1958 a byl jím popsán v roce 1959. Exempláři chybí hlava a ocas, přestože zbytek kostry je většinou neporušený. Přestože byl kdysi vystaven v Maxbergově muzeu v Solnhofenu, v současné době chybí. Patřil Eduardu Opitschovi , který jej muzeu půjčil do roku 1974. Po jeho smrti v roce 1991 se zjistilo, že exemplář chybí a může být odcizen nebo prodán.

Haarlem vzorků (TM 6428/29, také známý jako Teylers Specimen ) byl objeven v roce 1855 u Riedenburg , Německo, a je popsán jako Pterodactylus crassipes v 1857 Meyer. V roce 1970 byl překlasifikován Johnem Ostromem a v současné době se nachází v Teylersově muzeu v nizozemském Haarlemu . Byl to úplně první nalezený exemplář, ale v té době byl zařazen nesprávně. Je to také jeden z nejméně úplných vzorků, který se skládá převážně z končetinových kostí, izolovaných krčních obratlů a žeber. V roce 2017 byl pojmenován jako samostatný rod Ostromia , považovaný za užší příbuzný Anchiornis z Číny.

Eichstätt vzorky (JM 2257) byl objeven v roce 1951 v blízkosti Workerszell, Německo a popsal Peter Wellnhofer v roce 1974. V současné době se nachází v Jura muzeu v Eichstätt, Německo, to je nejmenší známý exemplář a má druhou nejlepší hlavu. Je to možná samostatný rod ( Jurapteryx recurva ) nebo druh ( A. recurva ).

Solnhofen vzorků (nečíslované vzorek) byl objeven v roce 1970 blízko Eichstätt, Německo, a je popsán v roce 1988 Wellnhofer. V současné době se nachází v Bürgermeister-Müller-Museum v Solnhofenu, původně byl klasifikován jako Compsognathus amatérským sběratelem, stejným starostou Friedrichem Müllerem, podle kterého je muzeum pojmenováno. Jedná se o největší známý exemplář a může patřit k samostatnému rodu a druhu, Wellnhoferia grandis . Chybí mu pouze části krku, ocasu, páteře a hlavy.

Mnichov vzorků (BSP 1999 I 50, dříve známý jako Solenhofer-Aktien-Verein Specimen ) byl objeven dne 3. srpna 1992, v blízkosti Langenaltheim a popsán v roce 1993 Wellnhofer. V současné době se nachází v Paläontologisches Museum München v Mnichově, kterému byla v roce 1999 prodána za 1,9 milionu Deutschmark . To, co bylo původně považováno za kostnatou hrudní kost, se ukázalo být součástí korakidu , ale mohla být přítomna chrupavčitá hrudní kost. Chybí jen přední část obličeje. Byl použit jako základ pro odlišný druh A. bavarica , ale novější studie naznačují, že patří do A. siemensii .

Osmý fragmentární vzorek byl objeven v roce 1990 v mladším Mörnsheimově souvrství v Daiting v Suevii. Proto je známý jako Daiting Specimen a byl znám od roku 1996 pouze z obsazení, krátce ukázaného v Naturkundemuseum v Bambergu . Originál koupil paleontolog Raimund Albertsdörfer v roce 2009. Poprvé byl vystaven s dalšími šesti původními fosiliemi Archaeopteryxe na Mnichovské výstavě minerálů v říjnu 2009. Daiting Specimen byl následně Kundratem a spol. Pojmenován Archaeopteryx albersdoerferi . (2018).

Další fragmentární fosílie byla nalezena v roce 2000. Je v soukromém držení a od roku 2004 je zapůjčena muzeu Bürgermeister-Müller v Solnhofenu, proto se jí říká Bürgermeister-Müller Specimen ; samotný institut jej oficiálně označuje jako „Exemplář rodin Ottman & Steil, Solnhofen“. Protože fragment představuje pozůstatky jediného křídla Archaeopteryxe , populární název této fosilie je „kuřecí křídlo“.

Dlouho v soukromé sbírce ve Švýcarsku byl Thermopolis Specimen (WDC CSG 100) objeven v Bavorsku a popsán v roce 2005 Mayr, Pohl a Peters. Darován Wyoming Dinosaur Center v Thermopolis, Wyoming , má nejlépe zachovanou hlavu a nohy; většina krku a dolní čelisti se nezachovala. Vzorek „Thermopolis“ byl popsán dne 2. prosince 2005 v časopise Science jako „Dobře zachovaný exemplář Archaeopteryxe s rysy teropoda“; ukazuje, že Archeopteryx postrádal obrácený prst-univerzální rys ptáků-omezující jeho schopnost posazovat se na větve a naznačující pozemský nebo horolezecký životní styl. To bylo interpretováno jako důkaz o původu teropoda . V roce 1988 Gregory S. Paul tvrdil, že našel důkaz hyperextensible druhého prstu, ale to nebylo ověřeno a přijato jinými vědci, dokud nebyl popsán vzorek Thermopolis. „Až dosud se předpokládalo, že tato funkce patří pouze blízkým příbuzným druhu, deinonychosaurům.“ Vzorek Thermopolis byl přidělen k Archaeopteryx siemensii v roce 2007. Je považován za dosud nejúplnější a nejlépe zachovaný Archaeopteryx .

Objev jedenáctého exempláře byl oznámen v roce 2011 a byl popsán v roce 2014. Jedná se o jeden z úplnějších exemplářů, ale chybí mu velká část lebky a jedna přední končetina. Je v soukromém vlastnictví a musí být ještě pojmenován. Palaeontologové z Ludwig Maximilian University of Mnichov studovali vzorek, který odhalil dříve neznámé rysy peří, jako je peří na obou horních a dolních končetinách a metatarsu a jediný zachovaný konec ocasu.

Dvanáctý exemplář objevil amatérský sběratel v roce 2010 v kamenolomu Schamhaupten, ale nález byl oznámen až v únoru 2014. Vědecky byl popsán v roce 2018. Představuje kompletní a většinou kloubovou kostru s lebkou. Je to jediný exemplář postrádající zachovalé peří. Je z Painten Formation a poněkud starší než ostatní vzorky.

Pravost

Počínaje rokem 1985 publikovala amatérská skupina včetně astronoma Freda Hoyla a fyzika Lee Spetnera řadu článků, které tvrdily, že peří na berlínských a londýnských exemplářích Archaeopteryxe bylo kováno. Jejich tvrzení odmítl Alan J. Charig a další v Přírodopisném muzeu v Londýně . Většina jejich údajných důkazů o padělání byla založena na neznalosti procesů litifikace ; například navrhli, aby na základě rozdílu v textuře spojené s peřím byly otisky peří aplikovány na tenkou vrstvu cementu , aniž by si uvědomily, že samotné peří by způsobilo texturní rozdíl. Také si mylně vykládali zkameněliny a tvrdili, že ocas byl kován jako jedno velké peří, když viditelně tomu tak není. Navíc tvrdili, že ostatní v té době známé exempláře Archaeopteryxe neměly peří, což je nesprávné; vzorky Maxberg a Eichstätt mají zjevné peří.

Také vyjádřil nedůvěru, že desky se rozdělil tak hladce, nebo že jedna polovina z desky obsahující fosilie by mít dobrou ochranu, ale ne counterslab . To jsou běžné vlastnosti solnhofenských zkamenělin, protože uhynulá zvířata by padala na tvrzené povrchy, což by tvořilo přirozenou rovinu, kde by se budoucí desky rozdělily, a na jedné straně by zůstala převážná část zkamenělin a na druhé málo.

Nakonec motivy, které navrhli pro padělání, nejsou silné a jsou rozporuplné; Jedním z nich je, že Richard Owen chtěl vytvořit důkazy na podporu evoluční teorie Charlese Darwina, což je vzhledem k Owenovým názorům na Darwina a jeho teorii nepravděpodobné. Druhým je, že Owen chtěl na Darwina nastražit past a doufal, že ta druhá podpoří zkameněliny, aby ho Owen mohl zdiskreditovat paděláním; to je nepravděpodobné, protože Owen napsal podrobný dokument o londýnském exempláři, takže taková akce by se určitě obrátila.

Charig a kol. poukázal na přítomnost vlasových trhlin v deskách procházejících otisky hornin i fosilií a růst minerálů nad deskami, ke kterým došlo před objevením a přípravou, jako důkaz, že peří bylo původní. Spetner a kol. poté se pokusil ukázat, že trhliny by se přirozeně šířily jejich postulovanou cementovou vrstvou, ale nebyly zohledněny skutečnosti, že praskliny byly staré a byly vyplněny kalcitem , a proto se nemohly šířit. Také se pokusili ukázat přítomnost cementu na londýnském vzorku pomocí rentgenové spektroskopie a našli něco, co nebylo horniny; nebyl to ani cement a je to pravděpodobně fragment silikonového kaučuku, který zbyl při výrobě forem ze vzorku. Jejich návrhy paleontologové nebrali vážně, protože jejich důkazy byly z velké části založeny na nedorozuměních v geologii a nikdy neprojednávali ostatní exempláře nesoucí peří, jejichž počet se od té doby zvýšil. Charig a kol. hlásil změnu barvy: tmavý pás mezi dvěma vrstvami vápence - říká se, že je to produkt sedimentace. Je přirozené, že vápenec získává barvu svého okolí a většina vápenců je do určité míry zbarvená (ne -li barevně pruhovaná), takže temnota byla přisuzována takovým nečistotám. Rovněž zmiňují, že úplná absence vzduchových bublin ve skalních deskách je dalším důkazem, že je vzorek autentický.

Popis

Většina exemplářů Archaeopteryxe , které byly objeveny, pochází z solnhofenského vápence v Bavorsku v jižním Německu, což je Lagerstätte , vzácná a pozoruhodná geologická formace známá svými skvěle propracovanými zkamenělinami položenými během raného tithonského stádia jury, přibližně před 150,8–148,5  miliony let.

Archaeopteryx byl zhruba velikosti havrana , s širokými křídly, které byly na koncích zaoblené, a dlouhým ocasem ve srovnání s délkou jeho těla. To by mohlo dosáhnout až 500 milimetrů (20 palců) na délku těla, s odhadovanou hmotností 0,8 až 1 kilogram (1,8 až 2,2 lb). Peří Archaeopteryx , i když bylo méně zdokumentované než jeho ostatní rysy, mělo velmi podobnou strukturu jako současné ptačí peří. Navzdory přítomnosti mnoha ptačích rysů měl Archaeopteryx mnoho neživých ptačích vlastností teropodních dinosaurů . Na rozdíl od moderních ptáků měl Archaeopteryx malé zuby a dlouhý kostnatý ocas, což jsou rysy, které Archaeopteryx sdílel s ostatními dinosaury té doby.

Protože Archaeopteryx zobrazuje rysy společné jak ptákům, tak i neptačím dinosaurům, byl často považován za spojovací článek mezi nimi. V sedmdesátých letech John Ostrom , po vedení Thomase Henryho Huxleye v roce 1868, tvrdil, že ptáci se vyvinuli v rámci teropodních dinosaurů a Archaeopteryx byl kritickým důkazem tohoto argumentu; mělo několik ptačích rysů, jako například lichoběžník, letky, křídla a částečně obrácený první prst spolu s rysy dinosaura a teropoda. Například má dlouhý vzestupný proces kotníkové kosti , mezizubní destičky , obturátorový proces ischia a dlouhé krokve v ocase. Zvláště Ostrom zjistil, že Archaeopteryx je nápadně podobný teropodní rodině Dromaeosauridae . Archaeopteryx měl na každé přední noze tři samostatné číslice, z nichž každá byla zakončena „drápem“. Jen málo ptáků má takové vlastnosti. Někteří ptáci, jako jsou kachny, labutě a Jacanas ( Jacana sp.) A hoatzin ( Opisthocomus hoazin ), je mají ukryté pod peřím.

Peří

Vzorky Archaeopteryxe byly nejpozoruhodnější pro jejich dobře vyvinuté letky . Byly výrazně asymetrické a ukazovaly strukturu letkového peří u moderních ptáků, přičemž lopatky dostaly stabilitu díky uspořádání barb - barbule - barbicel . Ocasní peří bylo méně asymetrické, opět v souladu se situací u moderních ptáků a mělo také pevné lopatky. Palec nebyl dosud nesou samostatně pohyblivé chomáč tuhé peří .

Tělové peří Archaeopteryxe je méně dobře zdokumentováno a bylo řádně prozkoumáno pouze v dobře zachovaném berlínském exempláři . Jak se tedy zdá být zapojen více než jeden druh, výzkum peří berlínského exempláře nemusí nutně platit pro zbytek druhu Archaeopteryx . V berlínském exempláři jsou na nohavicích „kalhoty“ dobře vyvinutého peří; zdá se, že některá z těchto peří mají základní konturovou strukturu peří, ale jsou poněkud rozložená (chybí jim barbicely jako u běžců ). Částečně jsou pevné, a proto schopné podporovat let.

Po jeho zádech se táhne kousek pernatého peří , které bylo dost podobné symetrickému a pevnému obrysovému peří tělního peří moderních ptáků, i když ne tak tuhé jako peří související s letem. Kromě toho jsou stopy peří v berlínském exempláři omezeny na jakýsi „proto- down “, ne nepodobný tomu, který se nachází u dinosaura Sinosauropteryx : rozložený a načechraný a možná dokonce v životě vypadá spíše jako kožešina než peří (i když ne v jejich mikroskopické struktuře). Vyskytují se na zbytku těla - ačkoli některé peří nefosilizovalo a jiné byly během přípravy vyhlazeny, takže na vzorcích zůstaly holé skvrny - a na dolním krku.

Na horním krku a hlavě nejsou žádné známky opeření. I když tyto představitelně mohly být nahé, stále to může být artefakt zachování. Zdá se, že většina exemplářů Archaeopteryxů se usadila v anoxickém sedimentu poté, co se nějaký čas unášela na zádech v moři - hlava, krk a ocas jsou obecně ohnuté dolů, což naznačuje, že vzorky začaly hnít, když byly vloženy, uvolnění šlach a svalů tak, aby byl dosažen charakteristický tvar ( póza smrti ) fosilních vzorků. To by znamenalo, že kůže již byla změkčená a uvolněná, což je podpořeno skutečností, že v některých vzorcích se letové peří začalo uvolňovat v místě zakotvení v sedimentu. Předpokládá se tedy, že příslušné exempláře se nějakou dobu pohybovaly po mořském dně v mělké vodě, než se pohřbí, peří hlavy a horního krku se odloučí, zatímco pevněji uchycené ocasní peří zůstalo.

Barvení

V roce 2011 postgraduální student Ryan Carney a jeho kolegové provedli první barevnou studii na vzorku Archaeopteryxe . Pomocí technologie skenovací elektronové mikroskopie a rentgenové analýzy dispergující energii byl tým schopen detekovat strukturu melanosomů v izolovaném vzorku peří popsaném v roce 1861. Výsledná měření byla poté porovnána s 87 moderními druhy ptáků a původními barva byla vypočítána s 95% pravděpodobností, že bude černá. Pírko bylo rozhodnuto, že bude celé černé, s těžší pigmentací v distálním hrotu. Studované peří bylo s největší pravděpodobností hřbetní úkryt , který by částečně zakryl primární peří na křídlech. Studie neznamená, že Archaeopteryx byl zcela černý, ale naznačuje, že měl nějaké černé zbarvení, které zahrnovalo houští. Carney poukázal na to, že je to v souladu s tím, co víme o moderních letových vlastnostech, v tom, že černé melanosomy mají strukturální vlastnosti, které posilují peří pro let. Ve studii z roku 2013 publikované v časopise Journal of Analytical Atomic Spectrometry odhalily nové analýzy peří Archaeopteryxe , že zvíře mohlo mít složité peří světlého a tmavého odstínu, s těžší pigmentací v distálních špičkách a vnějších lopatek. Tato analýza distribuce barev byla založena především na distribuci síranů ve fosílii. Autor předchozí barevné studie Archaeopteryx argumentoval proti interpretaci takových biomarkerů jako indikátoru eumelaninu v úplném vzorku Archaeopteryxu . Carney a další kolegové také argumentovali proti interpretaci sulfátu a stopových kovů ve studii z roku 2013 a ve studii z roku 2020 publikované ve vědeckých zprávách bylo prokázáno, že izolované skryté peří bylo zcela matně černé (na rozdíl od černobílého nebo duhově lesklého) a že zbývající „vzory peří Archaeopteryxu zůstávají neznámé“.

Klasifikace

Dnes jsou zkameněliny rodu Archaeopteryx obvykle přiřazeny k jednomu nebo dvěma druhům, A. lithographica a A. siemensii , ale jejich taxonomická historie je komplikovaná. Pro hrstku exemplářů bylo zveřejněno deset jmen. Jak se dnes interpretuje, název A. lithographica odkazoval pouze na jediné peří popsané Meyerem . V roce 1954 Gavin de Beer dospěl k závěru, že londýnský exemplář byl holotyp . V roce 1960 Swinton podle toho navrhl, aby jméno Archaeopteryx lithographica bylo zařazeno na oficiální seznam rodů, čímž budou alternativní jména Griphosaurus a Griphornis neplatná. ICZN implicitně přijímá de piva hlediska skutečně potlačit nepřeberné množství alternativních jmen původně navržený pro první kostry exemplářů, což se projevilo především z prudkém sporu mezi Meyerem a jeho soupeř Johann Andreas Wagner (jehož Griphosaurus problematicus - ‚problematické hádanka -lizard “ - bylo smrtelným úšklebkem na Meyerův Archaeopteryx ). Kromě toho v roce 1977 Komise rozhodla, že první druhové jméno Haarlemského exempláře crassipes , které Meyer popsal jako pterosaura, než se uskutečnila jeho skutečná povaha, nebude upřednostněno před litografií v případech, kdy je vědci považovali za zástupce stejný druh.

Bylo poznamenáno, že peří, první popsaný exemplář Archaeopteryxe , neodpovídá dobře letovému peří Archaeopteryxe . Určitě je to letové peří současného druhu, ale jeho velikost a proporce naznačují, že může patřit k jinému, menšímu druhu opeřeného teropoda , o kterém je zatím známo pouze toto peří. Vzhledem k tomu, že peří bylo určeno jako typový exemplář , jméno Archaeopteryx by již nemělo být na kostry aplikováno, což by způsobilo značný nomenktoriální zmatek. V roce 2007 proto dvě skupiny vědců požádaly ICZN o požadavek, aby byl londýnský exemplář výslovně označen jako typ tím, že jej označí jako nový holotypový vzorek nebo neotyp . Tento návrh byl ICZN po čtyřech letech debaty potvrzen a londýnský exemplář byl 3. října 2011 označen za neotyp.

Níže je cladogram publikovaný v roce 2013 Godefroitem et al.

Avialae	Aurornis       Anchiornis       Archaeopteryx       Xiaotingia         Shenzhouraptor     Rahonavis         Balaur       Avebrevicauda (zahrnuje moderní ptáky)

Druh

To bylo argumentoval, že všechny vzorky patří ke stejnému druhu, A. lithographica . Mezi vzorky existují rozdíly, a přestože je někteří badatelé považují za způsobené rozdílným věkem vzorků, některé mohou souviset se skutečnou druhovou rozmanitostí. Zejména vzorky z Mnichova, Eichstättu, Solnhofenu a Thermopolis se liší od vzorků v Londýně, Berlíně a Haarlemu tím, že jsou menší nebo mnohem větší, mají různé proporce prstů, štíhlejší čenichy lemované dopředu směřujícími zuby a možná přítomnost hrudní kost. Kvůli těmto rozdílům dostala většina jednotlivých exemplářů v jednom nebo jiném bodě svůj vlastní druhový název. Berlínský exemplář byl označen jako Archaeornis siemensii , exemplář Eichstätt jako Jurapteryx recurva , mnichovský exemplář jako Archaeopteryx bavarica a solnhofenský exemplář jako Wellnhoferia grandis .

V roce 2007 byl proveden přezkum všech dobře zachovaných exemplářů, včetně tehdy nově objeveného exempláře Thermopolis, k závěru, že lze podpořit dva odlišné druhy Archaeopteryxe : A. lithographica (skládající se minimálně ze vzorků z Londýna a Solnhofenu) a A. siemensii ( skládající se alespoň ze vzorků z Berlína, Mnichova a Thermopolisu). Tyto dva druhy se vyznačují především velkými flexorovými hrbolky na chodidlech u A. lithographica (drápy vzorků A. siemensii jsou relativně jednoduché a rovné). A. lithographica měla také zúženou část koruny v některých zubech a statnější metatarz. Údajný další druh, Wellnhoferia grandis (na základě vzorku Solnhofen), se zdá být k nerozeznání od A. lithographica s výjimkou jeho větší velikosti.

Synonyma

Jsou -li uvedena dvě jména, první označuje původního popisovatele „druhu“, druhé autora, na kterém je daná kombinace jmen založena. Jako vždy v zoologické nomenklatuře , uvedení jména autora v závorce znamená, že taxon byl původně popsán u jiného rodu.

• Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [zachovaný název]
  • Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [ lapsus ]
  • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [zamítnuté jméno 1961 podle stanoviska ICZN 607]
  • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [zamítnuté jméno 1961 podle stanoviska ICZN 607]
  • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [zamítnutý název 1961 podle stanoviska ICZN 607]
  • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [zamítnuté jméno 1961 podle stanoviska ICZN 607]
  • Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
  • Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
  • Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001
• Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
  • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917
  • Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. Fide Lambrecht, 1933) je nomen nudum za to, co se jeví jako nepopsané pterosaur.

Fylogenetická poloha

Moderní paleontologie často klasifikovala Archaeopteryx jako nejprimitivnějšího ptáka. Nepokládá se za skutečného předka moderních ptáků, ale spíše za blízkého příbuzného tohoto předka. Nicméně, Archaeopteryx byl často používán jako model skutečného rodového ptáka. Učinilo tak několik autorů. Lowe (1935) a Thulborn (1984) se ptali, zda je Archaeopteryx skutečně prvním ptákem. Navrhli, že Archaeopteryx byl dinosaurus, který nebyl s ptáky příbuznější než jiné skupiny dinosaurů. Kurzanov (1987) navrhl, že Avimimus byl s větší pravděpodobností předkem všech ptáků než Archaeopteryx . Barsbold (1983) a Zweers a Van den Berge (1997) poznamenali, že mnoho maniraptoranských linií je extrémně ptačí, a navrhli, že různé skupiny ptáků mohou pocházet z různých předků dinosaurů.

Objev úzce související Xiaotingie v roce 2011 vedl k novým fylogenetickým analýzám, které naznačovaly, že Archaeopteryx je spíše deinonychosaurus než avialan, a proto není „pták“ při většině běžných použití tohoto výrazu. Brzy poté byla publikována důkladnější analýza k otestování této hypotézy a nepodařilo se jí dosáhnout stejného výsledku; našel Archeopteryx ve své tradiční poloze na základně Avialae, zatímco Xiaotingia byla získána jako bazální dromaeosaurid nebo troodontid. Autoři navazující studie poznamenali, že stále existují nejistoty a že nemusí být možné s jistotou říci, zda je nebo není Archaeopteryx členem Avialae, s výjimkou nových a lepších exemplářů příslušných druhů.

Fylogenetické studie prováděné Senterem a kol. (2012) a Turner, Makovicky a Norell (2012) také Archeopteryx, aby byl blíže příbuzný živým ptákům než dromaeosauridům a troodontidům. Na druhé straně Godefroit a kol. (2013) získali Archeopteryx jako bližší příbuznost dromaeosauridů a troodontidů v analýze zahrnuté v jejich popisu Eosinopteryx brevipenna . Autoři použili upravenou verzi matice ze studie popisující Xiaotingia , přidali k ní Jinfengopteryx elegans a Eosinopteryx brevipenna a přidali další čtyři znaky související s vývojem peří. Na rozdíl od analýzy z popisu Xiaotingia , analýza provedená Godefroitem a kol. nezjistil, že by Archeopteryx byl zvláště úzce spjat s Anchiornisem a Xiaotingií , které byly místo toho získány jako bazální troodontidy.

Agnolín a Novas (2013) zjistili, že Archaeopteryx a (možná synonymní) Wellnhoferia tvoří sestavu kladů rodu, včetně Jeholornise a Pygostylie, přičemž Microraptoria , Unenlagiinae a kladu obsahující Anchiornis a Xiaotingia jsou postupně bližší skupiny k Avialae (definováno autoři jako kladu pocházející z posledního společného předka Archaeopteryxe a Avesa). Další fylogenetická studie Godefroita a kol. , pomocí inkluzivnější matice, než je ta z analýzy v popisu Eosinopteryx brevipenna , také zjistila, že Archaeopteryx je členem Avialae (definováno autory jako nejvíce inkluzivní kladu obsahující Passer domesticus , ale ne Dromaeosaurus albertensis nebo Troodon formosus ) . Bylo zjištěno, že Archaeopteryx tvoří stupeň na základně Avialae s Xiaotingia , Anchiornis a Aurornis . Ve srovnání s Archaeopteryxem bylo zjištěno , že Xiaotingia má bližší vztah k existujícím ptákům, zatímco Anchiornis a Aurornis byly zjištěny vzdálenější.

Hu a kol . (2018), Wang a kol . (2018) a Hartman et al . (2019) zjistil, že Archaeopteryx byl deinonychosaur místo avialana. Přesněji řečeno, to a úzce související taxony byly považovány za bazální deinonychosaury, přičemž dromaeosauridy a troodontidy tvoří ve skupině paralelní linii. Protože Hartman a kol . našli Archeopteryx izolovaného ve skupině nelétavých deinonychosaurů (jinak považovaných za „ anchiornithidy “), považovali za vysoce pravděpodobné, že se toto zvíře vyvinulo letem nezávisle na ptačích předcích (a na Microraptoru a Yi ). Následující cladogram ilustruje jejich hypotézu týkající se polohy Archaeopteryxe :

	Oviraptorosauria
Paraves	Avialae   Deinonychosaurie     Unenlagiidae       Dromaeosauridae     Troodontidae       Archaeopterygidae  (= Anchiornithidae )   Serikornis       Caihong       Anchiornis       Archaeopteryx       Eosinopteryx     Aurornis

Autoři však zjistili, že Archaeopteryx jako avialan byl jen o něco méně pravděpodobný než tato hypotéza a stejně pravděpodobný jako Archaeopterygidae a Troodontidae jako sesterské klady.

Paleobiologie

Let

Stejně jako v křídlech moderních ptáků byly letky Archaeopteryx poněkud asymetrické a ocasní pera byla dosti široká. To znamená, že křídla a ocas byly použity pro generování výtahu, ale není jasné, zda byl Archaeopteryx schopen mávat letem nebo jednoduše kluzák. Nedostatek kostnaté hrudní kosti naznačuje, že Archaeopteryx nebyl příliš silným letcem, ale letové svaly se mohly přichytit k tlustému trojúhelníkovému rameni ve tvaru bumerangu, deskovitým korakoidům nebo snad k chrupavčité hrudní kosti . Postranní orientace glenoidního (ramenního) kloubu mezi lopatkou , korakoidem a humerem - namísto dorzálně šikmého uspořádání nalezeného u moderních ptáků - může naznačovat, že Archaeopteryx nebyl schopen zvednout křídla nad záda, což je požadavek na vztlak nalezený v moderní mávání letem. Podle studie společnosti Philip Senter v roce 2006 Archaeopteryx skutečně nebyl schopen používat klapající let jako moderní ptáci, ale možná také použil klouzavou techniku ​​s klapkou podporovanou pouze sestupem. Novější studie však tento problém řeší tím, že navrhuje jinou konfiguraci letového zdvihu pro neptačí létající teropody.

Křídla Archaeopteryxu byla poměrně velká, což by mělo za následek nízkou pádovou rychlost a menší poloměr otáčení . Krátký a zaoblený tvar křídel by zvýšil odpor, ale také by mohl zlepšit jeho schopnost létat přeplněným prostředím, jako jsou stromy a štětce (podobné tvary křídel lze pozorovat u ptáků, kteří létají skrz stromy a kartáče, jako jsou vrány a bažanti ). Přítomnost „zadních křídel“, asymetrických letek pocházejících z nohou podobných těm, které lze pozorovat u dromaeosauridů, jako je Microraptor , by také přispěla k letecké mobilitě Archaeopteryxe . První podrobná studie zadních křídel Longrichem v roce 2006 naznačila, že struktury tvoří až 12% celkového profilu křídla . To by snížilo pádovou rychlost až o 6% a poloměr otáčení až o 12%.

Peří Archaeopteryxe bylo asymetrické. To bylo interpretováno jako důkaz, že to byl leták, protože nelétaví ptáci mívají symetrické peří. Někteří vědci, včetně Thomsona a Speakmana, to zpochybnili. Studovali více než 70 rodin žijících ptáků a zjistili, že některé nelétavé typy mají ve svém peří řadu asymetrií a že peří Archaeopteryx spadá do tohoto rozmezí. Stupeň asymetrie pozorovaný u Archaeopteryxe je typičtější pro pomalé letce než pro nelétavé ptáky.

V roce 2010 Robert L. Nudds a Gareth J. Dyke v časopise Science publikovali článek, ve kterém analyzovali rachisy primárních peří Confuciusornis a Archaeopteryx . Analýza naznačila, že rachise těchto dvou rodů byly tenčí a slabší než u moderních ptáků vzhledem k tělesné hmotnosti. Autoři zjistili, že Archaeopteryx a Konfuciusornis nebyli schopni používat klapající let. Tuto studii kritizovali Philip J. Currie a Luis Chiappe. Chiappe navrhl, že je obtížné měřit rachise zkamenělých peří, a Currie spekulovala, že Archaeopteryx a Confuciusornis musely do určité míry létat, protože jejich fosilie jsou zachovány v tom, o čem se věří, že šlo o mořské nebo jezerní sedimenty, což naznačuje, že museli být schopni létat nad hlubokou vodou. Gregory Paul také se studií nesouhlasil a v odpovědi z roku 2010 tvrdil, že Nudds a Dyke nadhodnocovali masy těchto raných ptáků a že přesnější odhady hmotnosti umožňovaly motorový let i s relativně úzkými rachisami. Nudds a Dyke předpokládali hmotnost 250 g (8,8 oz) pro mnichovský exemplář Archaeopteryx , mladého mladistvého, na základě publikovaných odhadů hmotnosti větších exemplářů. Paul tvrdil, že rozumnější odhad tělesné hmotnosti pro mnichovský exemplář je asi 140 g (4,9 oz). Paul také kritizoval měření samotných rachisů a poznamenal, že peří v mnichovském exempláři je špatně zachováno. Nudds a Dyke hlásili průměr 0,75 mm (0,03 palce) pro nejdelší primární peří, což Paul nemohl potvrdit pomocí fotografií. Paul změřil část vnitřního primárního peří a našel rachise o průměru 1,25–1,4 mm (0,049–0,055 palce). Navzdory této kritice si Nudds a Dyke stáli za původními závěry. Tvrdili, že Paulův výrok, že dospělý Archeopteryx by byl lepším letákem než mladistvý mnichovský exemplář, byl pochybný. To by podle nich vyžadovalo ještě silnější rachis, jejíž důkazy zatím nebyly předloženy. Další možností je, že nedosáhli skutečného letu, ale místo toho použili svá křídla jako pomůcky pro dodatečný vztlak při běhu nad vodou po vzoru ještěrky baziliškové , což by mohlo vysvětlit jejich přítomnost v jezerních a mořských usazeninách (viz Evoluce ptačího letu ) .

V roce 2004, vědci analyzovat podrobnou CT z mozkovny Londýnské Archaeopteryx k závěru, že jeho mozek byl výrazně větší než u většiny dinosaurů, což naznačuje, že vlastnil velikost mozku potřebné pro létání. Pomocí skenování byla rekonstruována celková anatomie mozku. Rekonstrukce ukázala, že oblasti spojené s viděním zabíraly téměř jednu třetinu mozku. Další dobře vyvinuté oblasti zahrnovaly koordinaci sluchu a svalů. Skenování lebky také odhalilo strukturu jeho vnitřního ucha. Struktura se více podobá moderním ptákům než vnitřnímu uchu neptačích plazů. Tyto charakteristiky dohromady naznačují, že Archaeopteryx měl bystrý sluch, rovnováhu, prostorové vnímání a koordinaci potřebnou k létání. Archeopteryx měl poměr mozku k objemu mozku 78% cesty k moderním ptákům ze stavu nekoelurosaurských dinosaurů, jako jsou Carcharodontosaurus nebo Allosaurus , kteří měli krokodýlí anatomii mozku a vnitřního ucha. Novější výzkum ukazuje, že zatímco mozek Archaeopteryxe byl složitější než mozek primitivnějších teropodů, u dinosaurů Maniraptora měl více zobecněný objem mozku, v několika případech dokonce menší než u jiných než ptačích dinosaurů, což naznačuje neurologický vývoj potřebný pro let byl již běžnou vlastností maniraptoranského kladu.

Nedávné studie geometrie ostnatého pera ukazují, že moderní ptáci mají větší úhel ostny v zadní větvi peří, zatímco Archaeopteryx postrádá tento velký úhel, což naznačuje potenciálně slabé letové schopnosti.

Archeopteryx nadále hraje důležitou roli ve vědeckých debatách o původu a vývoji ptáků. Někteří vědci to považují za poloarborealní lezecké zvíře v návaznosti na myšlenku, že ptáci se vyvinuli z větroňů žijících ve stromech (hypotéza „stromů dolů“ pro vývoj letu navržená OC Marsh ). Jiní vědci vidí, že Archaeopteryx běží rychle po zemi, což podporuje myšlenku, že ptáci vyvinuli let spuštěním (hypotéza „od základů“, kterou navrhl Samuel Wendell Williston ). Ještě jiní naznačují, že Archeopteryx mohl být doma jak na stromech, tak na zemi, jako moderní vrány, a právě tento druhý pohled je v současné době považován za nejlépe podporovaný morfologickými znaky. Celkově se zdá, že tento druh nebyl zvlášť specializovaný na běh po zemi nebo na prohlížení. Scénář načrtnutý Elżanowskim v roce 2002 naznačoval, že Archeopteryx používal svá křídla hlavně k útěku predátorů klouzavými pohyby přerušovanými mělkými sjezdy k postupnému dosažení vyšších okounů a alternativně k překonávání delších vzdáleností (hlavně) klouzáním dolů z útesů nebo korun stromů.

V březnu 2018 vědci oznámili, že Archeopteryx byl pravděpodobně schopen letu , ale způsobem odlišným a podstatně odlišným od moderního ptáka . Tato studie o histologii kostí Archaeopteryxe naznačuje, že byla nejblíže skutečným létajícím ptákům, a zejména bažantům a dalším hukotům.

Studie peří pochvy Archaeopteryxe odhalily, že stejně jako moderní ptáci měla strategii líhnutí zaměřenou na střed. Protože se jednalo o slabého letce, bylo to mimořádně výhodné při zachování jeho maximálního letového výkonu.

Růst

Histologické studie Erickson, Norell, Zhongue a další v roce 2009 odhaduje, že Archaeopteryx rostly relativně pomaleji ve srovnání s moderními ptáky, pravděpodobně proto, že nejvzdálenější části Archaeopteryx kostí vypadají špatně vaskularizované; u živých obratlovců koreluje špatně vaskularizovaná kost s pomalým tempem růstu. Předpokládají také, že všechny známé kostry Archaeopteryxe pocházejí z mladistvých jedinců. Protože kosti Archaeopteryxe nebylo možné histologicky rozdělit na formální skeletochronologickou analýzu (růstový prstenec), použili Erickson a jeho kolegové k odhadu rychlosti růstu kostí vaskularitu kosti (pórovitost). Předpokládali, že špatně vaskularizovaná kost roste podobným tempem u všech ptáků a u Archaeopteryxe . Špatně vaskularizovaná kost Archaeopteryxe mohla růst stejně pomalu jako u divoké kachny (2,5 mikrometru denně) nebo tak rychle jako u pštrosa (4,2 mikrometru denně). Pomocí tohoto rozmezí rychlosti růstu kostí vypočítali, jak dlouho bude trvat „narůst“ každého vzorku Archaeopteryxu na pozorovanou velikost; dosažení dospělé velikosti 0,8–1 kg (1,8–2,2 lb) mohlo trvat nejméně 970 dní (v pozdně jurském roce to bylo 375 dní). Studie také zjistila, že avialani Jeholornis a Sapeornis rostli relativně pomalu, stejně jako dromaeosaurid Mahakala . Avialani Confuciusornis a Ichthyornis rostli poměrně rychle a sledovali podobný růstový trend jako moderní ptáci. Jedním z mála moderních ptáků, kteří vykazují pomalý růst, je nelétavé kiwi a autoři spekulovali, že Archaeopteryx a kiwi mají podobnou bazální rychlost metabolismu .

Vzory denní aktivity

Srovnání mezi sklerálním kroužky z Archaeopteryx a moderní ptáci a plazi naznačují, že to může být denní , podobně jako většina moderních ptáků.

Paleoekologie

Bohatost a rozmanitost solnhofenských vápenců, ve kterých byly nalezeny všechny exempláře Archaeopteryxe, osvětlila starobylé jurské Bavorsko nápadně odlišné od současnosti. Zeměpisná šířka byla podobná Floridě , ačkoli klima bylo pravděpodobně sušší, o čemž svědčí zkameněliny rostlin s adaptací na suché podmínky a nedostatek suchozemských sedimentů charakteristických pro řeky. Důkazy o rostlinách, i když vzácné, zahrnují cykasy a jehličnany, zatímco mezi nalezená zvířata patří velké množství hmyzu, malých ještěrek, pterosaurů a Compsognathus .

Vynikající uchování fosilií Archaeopteryxe a dalších suchozemských zkamenělin nalezených v Solnhofenu naznačuje, že předtím, než se uchovaly, necestovaly daleko. Na Archaeopteryx vzorky zjištěný byly proto pravděpodobné, že žili na nízkých ostrovů obklopujících Solnhofen laguna, spíše než aby byly mrtvoly, který pronikal z větší vzdálenosti. Kostry Archaeopteryxe jsou v ložiscích Solnhofenu podstatně méně početné než kostry pterosaurů, z nichž bylo nalezeno sedm rodů. Pterosauři zahrnovali druhy jako Rhamphorhynchus patřící do Rhamphorhynchidae , skupiny, která dominovala výklenku v současné době obsazeném mořskými ptáky a který vyhynul na konci jury. Pterosauři, kteří také zahrnovali Pterodactylus , byli natolik běžní, že je nepravděpodobné, že by nalezené vzorky byly tuláci z větších ostrovů 50 km (31 mi) na sever.

Ostrovy, které obklopovaly lagunu Solnhofen, byly nízko položené, polosuché a subtropické s dlouhým obdobím sucha a malým deštěm. Nejbližší moderní analogií pro podmínky Solnhofenu je prý Orca Basin v severním Mexickém zálivu , i když je mnohem hlubší než solnhofenské laguny. K flóra těchto ostrovů byla upravena na tyto suchu a skládal se převážně z nízké (3 m (10 ft)) keřů. Na rozdíl od rekonstrukcí Archaeopteryxe lezení na velké stromy se zdá, že na ostrovech většinou chyběly; v sedimentech bylo nalezeno několik kmenů a chybí také zkamenělý pyl stromů .

Životní styl Archeopteryxu je obtížné rekonstruovat a existuje na něj několik teorií. Někteří vědci naznačují, že byl primárně přizpůsoben životu na zemi, zatímco jiní vědci naznačují, že byl v zásadě stromový na základě zakřivení drápů, které bylo od té doby zpochybněno. Absence stromů nevylučuje Archaeopteryx z stromového životního stylu, protože několik druhů ptáků žije výhradně v nízkých keřích. Různé aspekty morfologie Archaeopteryx poukazují buď na stromovou nebo pozemskou existenci, včetně délky nohou a prodloužení nohou; některé úřady považují za pravděpodobné, že se jednalo o generála schopného živit se jak křovinami, tak otevřeným terénem, ​​jakož i podél břehů laguny. S největší pravděpodobností lovilo malou kořist, chytilo ji čelistmi, pokud bylo dostatečně malé, nebo drápy, pokud bylo větší.

Viz také

• Evoluce ptáků
• Opeření dinosauři
• Původ ptáků
• Ostromia
• Rhamphorhynchus
• Časový paradox (paleontologie)
• Xiaotingia

Reference

Další čtení

• GR de Beer (1954). Archaeopteryx lithographica: studie založená na vzorku Britského muzea . Správci Britského muzea v Londýně.
• P. Chambers (2002). Kosti sváru: Fosilie, která otřásla vědou. John Murray, Londýn. ISBN  0-7195-6059-4 .
• A. Feduccia (1996). Původ a vývoj ptáků . Yale University Press, New Haven. ISBN  0-300-06460-8 .
• Heilmann, G. (1926). Původ ptáků . Witherby, Londýn.
• TH Huxley. (1871). Manuál anatomie obratlovců . Londýn.
• H. von Meyer (1861). Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solenhofen . Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde . 1861 : 678–679, deska V. [článek v němčině]. Plný text, Knihy Google .
• P. Shipman (1998). Taking Wing: Archaeopteryx a evoluce ptačího letu . Weidenfeld & Nicolson, Londýn. ISBN  0-297-84156-4 .
• P. Wellnhofer (2008). Archeopteryx - Der Urvogel von Solnhofen (v němčině). Verlag Friedrich Pfeil, Mnichov. ISBN  978-3-89937-076-8 .

externí odkazy

• Vše o Archaeopteryx , od Talk.Origins .
• Použití rentgenového záření SSRL vyžaduje „transformační pohled“-pohled na chemikálie spojující ptáky a dinosaury.
• Archeopteryx : An Early Bird - University of California Museum of Paleontology.
• Jsou ptáci opravdu dinosauři? - University of California Museum of Paleontology.

Wikimedia Commons má média související s Archaeopteryx .