Argentinosaurus -Argentinosaurus
|
Argentinosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Rekonstruovaná kostra, Museo Municipal Carmen Funes , Plaza Huincul , Argentina . Původní obratle jsou vidět vlevo dole | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † Sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Clade : | † Macronaria |
| Clade : | † Titanosauria |
| Clade : | † Lithostrotia |
| Clade : | † Lognkosauria |
| Rod: |
† Argentinosaurus Bonaparte & Coria , 1993 |
| Typové druhy | |
|
† Argentinosaurus huinculensis Bonaparte & Coria, 1993
|
|
Argentinosaurus je rod z obřích sauropodů dinosaura , který žil během pozdní křídové období v čem je nyní Argentina . Ačkoli je znám pouze z fragmentárních pozůstatků, Argentinosaurus je jedním z největších známých suchozemských zvířat všech dob , možná největší, s odhadem délky v rozmezí 30 až 40 metrů (100 až 130 stop) a odhadem hmotnosti od 50 do 100 tun ( 55 až 110 malých tun). Byl členem Titanosaurie , dominantní skupiny sauropodů během křídy.
První kost Argentinosaura objevil v roce 1987 farmář na své farmě poblíž města Plaza Huincul . Vědecký výkop místa vedené argentinský palaeontologist José Bonaparta byla provedena v roce 1989, čímž se získá několik záda obratlů a částí křížové kosti -fused obratle mezi zadní a ocasní obratlů. Mezi další vzorky patří kompletní stehenní kost (stehenní kost) a hřídel jiného. Název Argentinosaurus pojmenovali Bonaparte a argentinský paleontolog Rodolfo Coria v roce 1993; rod obsahuje jediný druh , A. huinculensis . Obecný název Argentinosaurus znamená „ještěrka argentinská“ a konkrétní název huinculensis odkazuje na místo objevu, Plaza Huincul.
Fragmentarita Argentinosaurusových pozůstatků ztěžuje jejich interpretaci. Argumenty se točí kolem polohy zotavených obratlů v páteři a přítomnosti přídavných kloubů mezi obratli, které by posílily páteř. Počítačový model kostry a svalů odhadl, že tento dinosaurus měl maximální rychlost 7 km/h (5 mph) s tempem , chůzí, kde se přední a zadní končetina stejné strany těla pohybují současně. Fosilie Argentinosaura byly získány z Huinculského souvrství , které bylo uloženo ve středním cenomanu do raného turonského věku (asi před 96 až 92 miliony let ) a obsahuje rozmanitou dinosauří faunu včetně obřího teropoda Mapusaura .
Objev
První Argentinosaurus kost, která je nyní myšlenka být lýtkové kosti (lýtková kost), byl objeven v roce 1987 Guillermo Heredia na své farmě „Las Overas“ asi 8 km (5 mi) na východ od Plaza Huincul , v provincii Neuquén , Argentina. Heredia, která původně věřila, že objevil zkamenělé kmeny, informovala místní muzeum Museo Carmen Funes , jehož zaměstnanci vykopali kost a uložili ji do výstavní místnosti muzea. Na začátku roku 1989 zahájil argentinský paleontolog José F. Bonaparte větší průzkum místa zahrnujícího paleontology z Museo Argentino de Ciencias Naturales , čímž se od stejného jedince získala řada dalších prvků. Individuální, který později se stal holotyp z Argentinosaurus huinculensis , je katalogizovány pod číslem vzorku MCF -PVPH 1.
Oddělování zkamenělin od velmi tvrdé skály, ve které byly uloženy kosti, vyžadovalo použití pneumatických kladiv. Získaný další materiál zahrnoval sedm hřbetních obratlů (obratle zad), spodní část křížové kosti (srostlé obratle mezi hřbetními a ocasními obratli) včetně prvního až pátého sakrálního obratle a některých sakrálních žeber a část hřbetního žebra ( žebro z boku). Tyto nálezy byly také začleněny do sbírky Museo Carmen Funes.
Bonaparte představil nový nález v roce 1989 na vědecké konferenci v San Juan . Formální popis publikovali v roce 1993 Bonaparte a argentinský paleontolog Rodolfo Coria s pojmenováním nového rodu a druhu Argentinosaurus huinculensis . Obecný název znamená „argentinský ještěr“, zatímco konkrétní název odkazuje na město Plaza Huincul. Bonaparte a Coria popsali kost končetiny objevenou v roce 1987 jako erodovanou tibii (holenní kost), ačkoli uruguayský paleontolog Gerardo Mazzetta a jeho kolegové tuto kost identifikovali jako levou lýtkovou kost v roce 2004. V roce 1996 Bonaparte odkazoval (přidělil) kompletní femur (stehno) kosti) ze stejné lokality do rodu, který byl vystaven v Museo Carmen Funes. Tato kost byla při zkamenění deformována drcením zepředu dozadu . Ve své studii z roku 2004 Mazzetta a kolegové zmínili další stehenní kost, která je uložena v muzeu La Plata pod číslem vzorku MLP-DP 46-VIII-21-3. Ačkoli není tak silně deformovaný jako kompletní stehenní kost, zachovává pouze hřídel a postrádá horní a dolní konec. Oba vzorky patřily jednotlivcům velikosti ekvivalentní holotypu. V roce 2019 však stále nebylo jisté, zda některá z těchto femor patřila Argentinosaurovi .
Popis
Velikost
Argentinosaurus patří mezi největší známá suchozemská zvířata, i když jeho přesnou velikost je obtížné odhadnout kvůli neúplnosti jeho ostatků. K řešení tohoto problému mohou paleontologové porovnat známý materiál s materiálem menších příbuzných sauropodů známých z úplnějších pozůstatků. Úplnější taxon pak lze zvětšit tak, aby odpovídal rozměrům Argentinosaura . Hmotnost lze odhadnout ze známých vztahů mezi určitými kostními měřeními a tělesnou hmotností nebo pomocí stanovení objemu modelů.
Rekonstrukce Argentinosaura vytvořená Gregory Paulem v roce 1994 přinesla odhad délky 30–35 metrů (98–115 ft). Později téhož roku odhady Bonaparte a Coria naznačují délku zadní končetiny 4,5 metru (15 ft), délku kufru (kyčle k rameni) 7 metrů (23 ft) a celkovou délku těla 30 metrů (98 ft) byly zveřejněny. V roce 2006 Kenneth Carpenter zrekonstruoval Argentinosaura pomocí úplnějšího Saltasaura jako průvodce a odhadl délku 30 metrů (98 ft). V roce 2008 Jorge Calvo a jeho kolegové použili proporce Futalognkosaura k odhadnutí délky Argentinosaura na méně než 33 metrů (108 ft). Holtz poskytl odhad vyšší délky 36,6 metru (120 stop) v roce 2012. V roce 2013 William Sellers a jeho kolegové měřením kostry dospěli k odhadu délky 39,7 metru (130 stop) a výšky ramen 7,3 metru (24 stop). namontujte do Museo Carmen Funes. Ve stejném roce Scott Hartman navrhl, že protože Argentinosaurus byl tehdy považován za bazálního titanosaura , bude mít kratší ocas a užší hrudník než Puertasaurus , který podle jeho odhadů byl dlouhý asi 27 metrů (89 ft), což naznačuje, že Argentinosaurus byl mírně menší. V roce 2016 Paul odhadl délku Argentinosaura na 30 m (98 ft). Paul odhadoval v roce 2019 větší délku 35 metrů (115 stop) nebo delší, čímž obnovil neznámý krk a ocas Argentinosaura po těch ostatních velkých jihoamerických titanosaurů.
Paul odhadl v roce 1994 pro Argentinosaura tělesnou hmotnost 80–100 tun (88–110 čistých tun) . V roce 2004 poskytla Mazzetta a její kolegové rozmezí 60–88 tun (66–97 čistých tun) a uvažovali o 73 tunách (80 krátkých tun) tun) být nejpravděpodobnější hmotou, což z něj činí nejtěžší sauropod známý z dobrého materiálu. V roce 2007 Holtz odhadoval hmotnost 73–91 tun (80–100 čistých tun). V roce 2013 odhadli prodejci a kolegové hmotnost 83,2 tuny (91,7 čistých tun) výpočtem objemu výše uvedené kostry Museo Carmen Funes. V roce 2014 Roger Benson a jeho kolegové odhadli hmotnost Argentinosaura na 90 tun (99 čistých tun). V roce 2016 odhadli Bernardo Gonzáles Riga a kolegové pomocí rovnic odhadujících tělesnou hmotnost na základě obvodu pažní kosti a stehenní kosti čtyřnohých zvířat hmotnost 96,4 tuny (106,3 čistých tun). Ve stejném roce Paul uvedl Argentinosaura na 50 tun (55 čistých tun) nebo více. V roce 2017 odhadli José Carballido a jeho kolegové jeho hmotnost na více než 60 tun (66 čistých tun). V roce 2019 Paul poskytl odhad hmotnosti 65–75 tun (72–83 čistých tun) na základě jeho kosterních rekonstrukcí (diagramy znázorňující kosti a tvar zvířete) Argentinosaura v hřbetním a bočním pohledu.
Zatímco Argentinosaurus byl rozhodně masivní zvíře, panuje neshoda ohledně toho, zda to byl největší známý titanosaurus. Některé studie považovaly Puertasaurus , Futalognkosaurus , Dreadnoughtus , Paralititan , „Antarctosaurus“ giganteus a Alamosaurus za srovnatelné velikosti s Argentinosaurem , i když jiní zjistili, že jsou výrazně menší. V roce 2017 Carballido a jeho kolegové považovali Argentinosaura za menšího než Patagotitana , protože ten měl větší oblast uzavřenou nervovou páteří , diapofýzami a parapofýzami předních dorzálních obratlů. V roce 2019 však Paul zjistil, že Patagotitan je menší než Argentinosaurus , protože jeho hřbetní sloup je podstatně delší. I kdyby byl Argentinosaurus největším známým titanosaurem, ostatní sauropodi včetně Maraapunisaura a obřího mamenchisaurida mohli být větší, i když jsou známí pouze z velmi málo pozůstatků. Některé diplodocidy , jako například Supersaurus a Diplodocus, mohly přesáhnout délku Argentinosaura, přestože byly podstatně méně masivní. Hmotnost modré velryby , která může být větší než 100 tun (110 malých tun), však stále převyšuje hmotnost všech známých sauropodů.
Obratel
Argentinosaurus pravděpodobně vlastnil 10 hřbetních obratlů, jako ostatní titanosauři. Obratle byly obrovské i pro sauropody; jeden hřbetní obratel má rekonstruovanou výšku 159 centimetrů (63 palců) a šířku 129 centimetrů (51 palců) a obratle centra mají šířku až 57 centimetrů (22 palců). V roce 2019 Paul odhadl celkovou délku hřbetní páteře na 447 centimetrů (176 palců) a šířku pánve na 0,6násobek celkové délky hřbetní a sakrální páteře. Hřbetní kosti byly opisthocoelous (konkávní vzadu) jako u jiných macronarských sauropodů. Tyto pleurocoels (výkopy na stranách Centra) byly poměrně malé, a umístěn v přední polovině centrum. Obratle byly vnitřně odlehčeny složitým vzorem mnoha vzduchem naplněných komor . Taková velbloudí kost je mezi sauropody obzvláště výrazná u největších a nejdelších druhů. V hřbetních i sakrálních obratlích byly přítomny velmi velké dutiny měřící 4 až 6 centimetrů (1,6 až 2,4 palce). Hřbetní žebra měla na rozdíl od ostatních titanosaurů trubkovitý a válcovitý tvar. Bonaparte a Coria ve svém popisu z roku 1993 poznamenali, že žebra byla dutá, na rozdíl od mnoha jiných sauropodů, ale pozdější autoři tvrdili, že toto vyhloubení mohlo být také způsobeno erozí po smrti jednotlivce. Argentinosaurus , stejně jako mnoho titanosaurů, měl pravděpodobně šest sakrálních obratlů (těch v kyčelní oblasti), i když ten poslední není zachován. Centrály druhého až pátého sakrálního obratle byly mnohem menší a výrazně menší než centrum prvního sakrálního. Sakrální žebra se zakřivila dolů. Druhé sakrální žebro bylo větší než ostatní zachovaná sakrální žebra, i když velikost prvního není známa kvůli jeho neúplnosti.
Kvůli jejich neúplnému zachování je původní poloha známých hřbetních obratlů uvnitř páteře sporná. Nesouhlasné konfigurace navrhli Bonaparte a Coria v roce 1993; Fernando Novas a Martín Ezcurra v roce 2006; a Leonardo Salgado a Jaime Powell v roce 2010. Jeden obratel byl těmito studiemi interpretován jako první, pátý nebo třetí; a další obratel jako druhý, desátý nebo jedenáctý nebo devátý. Ve studiích z let 1993 a 2006 bylo zjištěno, že přiměřeně kompletní obratel je třetí, ale čtvrtý ve studii z roku 2010. Další obratel byl těmito třemi studiemi interpretován jako součást zadní části hřbetní páteře jako čtvrtý, respektive jako pátý. V roce 1993 se předpokládalo, že dva kloubové (stále spojené) obratle jsou zadní části hřbetního sloupce, ale ve dvou pozdějších studiích jsou interpretovány jako šestý a sedmý obratel. Studie 2010 zmínila další obratel, který nebyl zmíněn ve studiích 1993 a 2006; předpokládalo se, že patří do zadní části hřbetního sloupu.
Dalším sporným problémem je přítomnost kloubů hyposfen-hypantrum , pomocných kloubů mezi obratli, které se nacházely pod hlavními kloubními procesy . Obtíže při interpretaci vyplývají z fragmentárního zachování páteře; tyto klouby jsou skryté ve dvou spojených obratlích. V roce 1993 Bonaparte a Coria uvedli, že artikulace hyposfen-hypantrum byly zvětšeny, jako u příbuzného Epachthosaura , a měly další kloubní povrchy, které se rozšířily směrem dolů. To bylo potvrzeno některými pozdějšími autory; Novas zaznamenal hypantrum (kostnaté prodloužení pod kloubními procesy přední strany obratle) rozšířené do stran a dolů, čímž se vytvořil značně rozšířený povrch, který se spojil se stejně zvětšeným hyposfenem na zadní straně následujícího obratle. V roce 1996 Bonaparte uvedl, že tyto vlastnosti by zpevnily páteř a mohly by být adaptací na obrovskou velikost zvířete. Jiní autoři tvrdili, že většině rodů titanosaurů chybí artikulace hyposfen-hypantrum a že kloubní struktury pozorované u Epachthosaura a Argentinosaura jsou zesílené vertebrální laminy (hřebeny). Sebastián Apesteguía, v roce 2005, tvrdil, že struktury viděné v Argentinosaurus , který on nazval hyposphenal tyče, jsou opravdu zesílené lamináty, které by mohly být odvozeny z původního hyposphene a měl stejnou funkci.
Končetiny
.jpg)
Kompletní stehenní kost, která byla přiřazena Argentinosaurovi, je 2,5 metru (8,2 ft) dlouhá. Femorální šachta má v nejužší části obvod asi 1,18 metru (3,9 ft). Mazzetta a kolegové použili regresní rovnice k odhadu její původní délky na 2,557 metru (8,39 ft), což je podobné délce druhé stehenní kosti, a později v roce 2019 Paul dal podobný odhad na 2,575 metru (8,45 ft). Pro srovnání, kompletní femora zachovaná u ostatních obřích titanosaurů Antarctosaurus giganteus a Patagotitan Mayorum měří 2,35 metru (7,7 ft), respektive 2,38 metru (7,8 ft). Zatímco vzorek holotypu nezachovává stehenní kost, zachovává štíhlou lýtkovou kost (původně interpretovanou jako holenní kost), která je dlouhá 1,55 metru (5,1 ft). Když byla identifikována jako holenní kost , myslelo se, že má poměrně krátký hřebenový hřbet , výrazné rozšíření v horní části vpředu, které ukotvuje svaly pro natažení nohy. Nicméně, jak uvádí Mazzetta a kolegové, tato kost postrádá jak proporce, tak anatomické detaily tibie, přičemž je svým tvarem podobná jiným sauropodovým fibulám.
Klasifikace
Vztahy v Titanosaurii patří mezi nejméně chápané ze všech skupin dinosaurů. Tradičně byla většina sauropodových zkamenělin z křídy označována jedinou rodinou , Titanosauridae , která se používá od roku 1893. Ve svém prvním popisu Argentinosaurus , Bonaparte a Coria v roce 1993 poznamenali, že se liší od typických titanosauridů tím, že mají hyposfen- artikulace hypantra. Protože tyto klouby byly také přítomny v titanosaurids Andesaurus a epachthosaurus Bonaparte a Coria navrhla samostatnou rodinu pro tři druhy, na Andesauridae . Obě rodiny byly spojeny do nové, vyšší skupiny zvané Titanosauria .
V roce 1997 Salgado a jeho kolegové zjistili, že Argentinosaurus patří k Titanosauridae v nejmenovaném kladu s Opisthocoelicaudia a neurčitým titanosaurem. V roce 2002, Davide Pisani a kolegové izoluje Argentinosaurus jako člen Titanosauria a znovu zjistil, že je v kladu s opisthocoelicaudia a nejmenované taxonu , kromě Lirainosaurus . Studie Jeffreyho Wilsona a Paula Upchurcha z roku 2003 zjistila, že jak Titanosauridae, tak Andesauridae jsou neplatné; Titanosauridae, protože byl založen na pochybném rodu Titanosaurus a Andesauridae, protože byl definován spíše na plesiomorphies (primitivní rysy) než na synapomorphies (nově vyvinuté rysy, které odlišují skupinu od příbuzných skupin). Studie z roku 2011 provedená Philipem Mannionem a Calvem zjistila, že Andesauridae je paraphyletic (vyjma některých potomků skupiny) a rovněž doporučila jeho nepoužívání.
V roce 2004 Upchurch a jeho kolegové představili novou skupinu s názvem Lithostrotia, která zahrnovala odvozenější (vyvinutější) členy Titanosaurie. Argentinosaurus byl zařazen mimo tuto skupinu, a tedy jako více bazální („primitivní“) titanosaurian. Bazální poloha v Titanosaurii byla potvrzena řadou následných studií. V roce 2007 Calvo a jeho kolegové pojmenovali Futalognkosaurus ; zjistili, že tvoří kladu s Mendozasaurem a pojmenovali ho Lognkosauria . 2017 Studie Carballido a kolegové obnovit Argentinosaurus jako člen lognkosauria a sesterské taxonu z Patagotitan . V roce 2018 González Riga a jeho kolegové také zjistili, že patří do Lognkosaurie, což zase bylo zjištěno, že patří Lithostrotii.
Další studie z roku 2018, kterou provedli Hesham Sallam a jeho kolegové, našla dvě různé fylogenetické polohy pro Argentinosaura na základě dvou datových sad. Nezískali ji jako lognkosaurian, ale jako bazální titanosaurus nebo sesterský taxon odvozenějšího Epachthosaura . V roce 2019 Julian Silva Junior a jeho kolegové znovu zjistili, že Argentinosaurus patří do Lognkosaurie; získali zpět Lognkosaurii a Rinconsaurii (další skupina obvykle zahrnutá v Titanosaurii), aby byli mimo Titanosaurii. Další studie Gonzáleze Rigy a kolegů z roku 2019 také zjistila, že Argentinosaurus patří do Lognkosaurie; zjistili, že tato skupina tvoří větší clade s Rinconsaurií v Titanosaurii, kterou pojmenovali Colossosauria .
|
Topologie podle Carballida a kolegů, 2017.
|
Topologie podle Gonzáleze Rigy a kolegů, 2019.
|
Paleobiologie
Obrovská velikost Argentinosaura a dalších sauropodů byla pravděpodobně umožněna kombinací faktorů; mezi ně patří rychlé a energeticky účinné krmení umožněné dlouhým krkem a nedostatek žvýkání, rychlý růst a rychlé zotavení populace díky jejich mnoha malým potomkům. Výhody obrovských velikostí by pravděpodobně zahrnovaly schopnost udržovat potravu v zažívacím traktu po delší dobu k získání maxima energie a zvýšenou ochranu před predátory. Sauropodi byli vejcorodí (kladení vajíček). V roce 2016 Mark Hallett a Matthew Wedel uvedli, že vejce Argentinosaura měla pravděpodobně pouze 1 litr (0,26 US gal) a vylíhnutý Argentinosaurus nebyl delší než 1 metr (3,3 ft) a nebyl těžší než 5 kilogramů (11 lb). Největší sauropodi po vylíhnutí zvětšili svoji velikost o pět řádů , což je více než u jiných amniotických zvířat. Hallett a Wedel tvrdil, zvětší se velikost ve vývoji sauropods byly běžně následuje rostoucí velikostí jejich predátorů, theropod dinosaurů. Argentinosaura mohl lovit Mapusaurus , který patří mezi největší známé teropody. Mapusaurus je znám z nejméně sedmi jedinců nalezených společně, což zvyšuje možnost, že tento teropod lovil ve smečkách, aby zničil velkou kořist včetně Argentinosaura .
V roce 2013 prodejci a kolegové použili počítačový model kostry a svalů Argentinosaura ke studiu jeho rychlosti a chůze. Před počítačovými simulacemi bylo jediným způsobem odhadování rychlosti dinosaurů studium anatomie a drah. Počítačový model byl založen na laserovém skenování montované kosterní rekonstrukce vystavené v Museo Carmen Funes. Svaly a jejich vlastnosti vycházely ze srovnání se živými zvířaty; konečný model měl hmotnost 83 tun (91 čistých tun). Digitální Argentinosaurus se pomocí počítačové simulace a technik strojového učení , které nalezly kombinaci pohybů, které minimalizovaly energetické nároky, naučil chodit. Optimální chůze nalezená algoritmy byla blízká tempu (přední končetina a zadní končetina na stejné straně těla se pohybují současně). Model dosáhl nejvyšší rychlosti něco přes 2 m/s (7,2 km/h, 5 mph). Autoři dospěli k závěru, že díky své obří velikosti dosáhl Argentinosaurus funkční hranice. Mohly by být možné mnohem větší suchozemské obratlovce, ale aby se předešlo kolapsu kloubů, vyžadovaly by různé tvary těla a případně změnu chování. Autoři studie varovali, že model není zcela realistický a příliš zjednodušující a že by mohl být v mnoha oblastech vylepšen. Pro další studie je ke zlepšení rekonstrukce měkkých tkání zapotřebí více údajů od živých zvířat a model je třeba potvrdit na základě úplnějších vzorků sauropodů.
Paleoprostředí
Argentinosaurus byl objeven v argentinské provincii Neuquén . Původně to bylo hlášeno ze skupiny Huincul z formace Río Limay, které se od té doby staly známými jako formace Huincul a podskupina Río Limay , z nichž druhá je podskupinou skupiny Neuquén . Tato jednotka se nachází v pánvi Neuquén v Patagonii . Formace Huincul je složena ze nažloutlých a nazelenalých pískovců jemného až středního zrna, z nichž některé jsou tufové . Tato ložiska byla položena během svrchní křídy, a to buď ve středních cenomanských až raných turonských fázích, nebo v raném turonském až pozdním santonském období . Vklady představují drenážní systém o pletené řeky .
Zkamenělý pyl naznačuje, že ve formaci Huincul byla přítomna celá řada rostlin. Studie části formace El Zampal zjistila kromě několika pylových zrn neznámé afinity také hornworty , játrovky , kapradiny , Selaginellales , možné Noeggerathiales , gymnospermy (včetně gnetofytů a jehličnanů ) a krytosemenné rostliny (kvetoucí rostliny). Huincul formace je jedním z nejbohatších patagonských obratlovců asociací, konzervování ryb včetně dipnoans a gar , chelid želvy, squamates , sphenodonts , neosuchian krokodýlů a širokou škálu dinosaurů. Obratlovci se nejčastěji nacházejí v dolní, a tedy starší části formace.
Kromě Argentinosaura jsou sauropody Huinculského souvrství zastoupeny dalším titanosaurem, Choconsaurusem a několika rebbachisauridy včetně Cathartesaura , Limaysaurus a některých nejmenovaných druhů. Theropods včetně carcharodontosauridae jako je mapusaurus, abelisaurids včetně skorpiovenator , ilokelesia a Tralkasaurus , noasaurids , jako Huinculsaurus , paravians , jako Overoraptor a další theropods jako je Aoniraptor a Gualicho také byly objeveny zde. Ve formaci Huincul je také přítomno několik iguanodontů .
Reference
externí odkazy
-
Média související s Argentinosaurem na Wikimedia Commons
