Oko členovce - Arthropod eye

Anatomie složeného oka hmyzu

Appoziční oči jsou nejběžnější formou oka a jsou pravděpodobně rodovou formou složeného oka . Nacházejí se ve všech skupinách členovců , i když se v rámci tohoto kmene mohly vyvinout více než jednou. Někteří kroužkovci a mlži mají také apoziční oči. Jsou také posedlí Limulusem , krabem podkovy, a existují návrhy, že jiné cheliceráty vyvinuly své jednoduché oči redukcí ze složeného výchozího bodu. Zdá se, že některé housenky vyvinuly složené oči z jednoduchých očí opačným způsobem.

Tyto členovci vlastnili předkové složené oči , ale typ a původ tohoto oka se mezi skupinami liší a některé taxony mají sekundárně vyvinuté jednoduché oči. Vývoj orgánu prostřednictvím linie lze odhadnout porovnáním skupin, které se rozvětvily brzy, jako je například sametový červ a krab podkovy, s pokročilým stavem očí, který se vyskytuje u hmyzu a jiných odvozených členovců.

Oči a funkce

Mnoho hmyzu, jako je zde ukázaná samice Tabanus lineola , má dichoptické složené oči
Samec Tabanus lineolaholoptické složené oči, přičemž hřbetní ommatidia je větší než ventrální ommatidia
U některých mužských jepic jsou oči rozděleny do různých orgánů pro odlišné vizuální funkce
Stonkovité dichoptické oči říčního kraba jsou typické pro dospělé větší korýše. Odraz fotografa v různých oblastech povrchu každého oka naznačuje základ stereoskopického vidění
Mnoho copepodů a dalších malých korýšů má oči spojené do jediného cykloptického složeného oka uprostřed hlavy, které je zde vidět jako tmavé místo mezi základnami antén
Jako většina pavouků má tento vlčí pavouk osm jednoduchých očí, dvě hlavní oči vpředu a šest menších vedlejších očí. Hlavní oči tvoří obrazy. Sekundární oči detekují periferní pohyb a mají reflexní tapetum lucidum, které zlepšuje noční vidění.
Schizochroální oko devonského trilobita z čeledi Calmoniidae
Krabi podkovy mají dvě primární složené oči a sedm sekundárních jednoduchých očí. Dvě ze sekundárních očí jsou na spodní straně.

Většina členovců má alespoň jeden ze dvou typů očí: postranní složené oči a menší střední ocelli, což jsou jednoduché oči. Pokud jsou přítomny oba, používají se oba typy očí ve shodě, protože každé má svou vlastní výhodu. Některé larvy hmyzu , např. Housenky , mají jiný typ jednoduchého oka známého jako stemmata . Tyto oči obvykle poskytují pouze hrubý obraz, ale (jako u larev pilířů ) mohou mít rozlišovací schopnost 4 stupně oblouku, být citlivé na polarizaci a schopné zvýšit jejich absolutní citlivost v noci faktorem 1 000 nebo více. Létající hmyz může zůstat na úrovni u obou typů očí chirurgicky odstraněných, ale oba typy se spojí, aby poskytly lepší výkon. Ocelli dokáže detekovat nižší úrovně světla a má rychlejší dobu odezvy, zatímco složené oči lépe rozpoznávají okraje a jsou schopné vytvářet obrazy.

Anatomická distribuce složených očí

Většina druhů Arthropoda se složenýma očima nese jen dvě oči, které jsou umístěny odděleně a symetricky, po jednom na každé straně hlavy. Toto uspořádání se nazývá dichoptické . Mezi příklady patří většina hmyzu a většina větších druhů korýšů, jako jsou krabi. Mnoho dalších organismů, jako jsou obratlovci a hlavonožci, je podobně a analogicky dichoptický, což je běžný stav u zvířat, která jsou členy bilaterie a mají funkčně propracované oči. Existují však rozdíly v tomto schématu. U některých skupin zvířat, jejichž předkové byli původně dichoptičtí, se oči moderních druhů mohou tlačit k sobě ve střední rovině; příklady zahrnují mnoho z Archaeognatha . V extrémních případech se takové oči mohou spojit, efektivně do jednoho oka, jako v některých Copepoda , zejména v rodu Cyclops . Jeden výraz pro takové uspořádání očí je cykloptický .

Na druhou stranu některé režimy života vyžadují zvýšenou zrakovou ostrost , která u složených očí vyžaduje větší počet ommatidií , což zase vyžaduje větší složené oči. Výsledkem je, že oči zabírají většinu dostupného povrchu hlavy, zmenšují plochu předních a vrcholových oblastí a tlačí ocelli, pokud existuje. Ačkoli technicky lze takové oči stále považovat za dichoptické, výsledkem v extrémním případě je, že se okraje těchto očí setkají a efektivně vytvoří čepici na většině hlavy. Takové anatomii se říká holoptická . Velkolepé příklady lze vidět u Anisoptera a různých mušek, jako jsou například některé Acroceridae a Tabanidae .

Naproti tomu potřeba určitých funkcí nemusí vyžadovat extrémně velké oči, ale vyžaduje přesné rozlišení a dobré stereoskopické vidění pro přesné útoky. Dobré příklady lze vidět u Mantodea a Mantispidae , ve kterých vidět kořist z konkrétních ommatidií v obou složených očích současně naznačuje, že je ve správné poloze, aby se chytil v záloze zblízka. Jejich oči jsou podle toho umístěny v dobré pozici pro všestranné vidění plus zvláštní soustředění na přední střední rovinu. Jednotlivé ommatidie jsou nasměrovány všemi směry a podle toho lze vidět tmavou skvrnu ( pseudopupil ), která ukazuje, které ommatidie pokrývají dané zorné pole; z jakékoli polohy na střední rovině a nikde jinde jsou dvě temná místa symetrická a identická.

Někdy jsou potřeby zrakové ostrosti v různých funkcích v rozporu a různé části očí lze přizpůsobit různým funkcím; například Gyrinidae tráví většinu svého dospělého života na vodní hladině a jejich dvě složené oči jsou rozděleny na čtyři poloviny, dvě pro vidění pod vodou a dvě pro vidění ve vzduchu. Opět, zvláště u některých Diptera, se mohou ommatidie v různých oblastech holoptického mužského oka viditelně lišit velikostí; horní ommatidie bývají větší. V případě některých Ephemeroptera je účinek tak přehnaný, že horní část oka je vyvýšená jako vzkříšený košíček, zatímco její spodní část, která slouží pro rutinní vidění, vypadá jako samostatný orgán.

Složené oči často nejsou z hlediska počtu ommatidií zcela symetrické. Asymetrie byla například indikována u včel a různých much. Tato asymetrie byla korelována s lateralizací chování u mravenců (soustružení předpojatosti).

Genetické kontroly

Vzorování hlavy je řízeno ortodenticle , genem homeoboxu, který ohraničuje segmenty od horní poloviny hlavy k laterálnějším aspektům. Ocelli jsou v oblasti bohaté na ortodentikuly a gen není vyjádřen v době, kdy je člověk tak laterální jako složené oči.

Gen jezevčík se podílí na vývoji složeného oka.

V ocelili složených očí se používají různé opsiny.

Vývoj

V současné době se předpokládá, že hexapodi spadají do skupiny korýšů korýšů; zatímco molekulární práce vydláždila cestu této asociaci, jejich morfologie a vývoj očí jsou také výrazně podobné. Oči se nápadně liší od myriapodů , kteří byli tradičně považováni za sesterskou skupinu Hexapody.

Oba ocelli a složené oči byly pravděpodobně přítomny v posledním společném předkovi členovců a mohou být apomorphic s ocelli v jiných phyla, jako jsou annelids. Medián ocelli jsou přítomny v chelicerátech a mandibulátech ; postranní ocelli jsou také přítomny v chelicerátech.

Původ

Žádné fosilní organismy nebyly identifikovány jako podobné poslednímu společnému předkovi členovců; proto oči posedlé prvním členovcem zůstávají předmětem dohadů. Největší vodítko k jejich vzhledu pochází od onychophoranů : linie kmenových skupin, která se rozcházela brzy před prvními skutečnými členovci. Oči těchto tvorů jsou připojeny k mozku pomocí nervů, které vstupují do středu mozku, a existuje pouze jedna oblast mozku věnovaná vidění. To je podobné zapojení středních ocelí (malých jednoduchých očí), které vlastní mnoho členovců; oči také sledují podobnou cestu raným vývojem organismů. To naznačuje, že onychoforské oči jsou odvozeny z jednoduchých ocelli a absence jiných očních struktur znamená, že rodový členovec postrádal složené oči a používal pouze střední ocelli ke snímání světla a tmy. Konfliktní pohled však uvádí, že složené oči se objevily u mnoha raných členovců, včetně trilobitů a eurypteridů, což naznačuje, že složené oko se mohlo vyvinout po rozdělení linií onychophoranu a členovce, ale před zářením členovců. Tento pohled je podporován, pokud je podporována poloha kmenových členovců u kambrických organismů nesoucích složené oko, jako jsou Anomalocaridids . Alternativou však je, že složené oči se mezi členovci několikrát vyvinuly .

V článkonožcovém korektoru byl pravděpodobně jen jeden pár ocelli; Familie kambodžských lobopodů vykazují jeden pár, a přestože mnoho členovců má dnes tři, čtyři nebo dokonce šest, nedostatek společné cesty naznačuje, že pár je nejpravděpodobnějším stavem předků. Korýši a hmyz mají hlavně tři ocelli, což naznačuje, že taková formace byla přítomna v jejich concestoru.

Je považováno za pravděpodobné, že složené oko vzniklo v důsledku „duplikace“ jednotlivých ocelli. Na druhé straně se zdá, že rozptýlení složených očí vytvořilo u některých členovců velké sítě zdánlivě nezávislých očí, jako jsou larvy určitého hmyzu. U některých jiných hmyzu a myriapodů se zdá, že postranní ocelli vznikly snížením bočních složených očí.

Trilobitské oči

Oči trilobitů měly tři podoby. Holochroal oko , nejčastější a nejprimitivnější, sestával z mnoha malých čoček, mezi 100-15000, kryto jedinou membránou rohovky. Byl to nejstarší druh oka. Tato morfologie oka byla nalezena u kambrijských trilobitů (nejdříve) a přežila až do permského zániku .

Složitější schizochroální oko bylo nalezeno pouze v jednom podřádu trilobitů, Phacopina (ordovik-silur). Nemá žádný moderní protějšek, ale dospělý samčí hmyz v řádu Strepsiptera vykazuje podobnou strukturu. Oko má až 700 větších čoček s jednotlivými sklery oddělujícími každou čočku. Každá čočka má rohovku. Schizochroalské oči se vyvinuly z holochroálních a byly silnější s překrývajícími se vizuálními poli. Byly zvláště užitečné pro noční vidění a případně pro analýzu barev a hloubek. Čočky oka byly konstruovány z krystalů jednoho kalcitu . Rané schizochroální návrhy očí byly spíše nahodilé a nepravidelné, i když omezené geometrickými požadavky na balení čoček stejné velikosti na zakřivený povrch. Pozdější formy měly odstupňované velikosti čoček.

Morfologie třetího oka trilobitů, nazývaná abathochroal, byla nalezena pouze v Eodiscině . Tato morfologie se skládala až ze 70 mnohem menších čoček. Rohovka oddělila každou čočku a skléra na každé čočce skončila na horní části každé rohovky. Morfologie očí trilobitů je užitečná pro stanovení jejich způsobu života a může fungovat jako paleoenvironmentální ukazatele.

Krab podkovy

Krab podkovy se tradičně používají při vyšetřování očí, protože má poměrně velký ommatidia s velkými nervových vláken (což je snadné experimentovat). Spadá také do kmenové skupiny chelicerátů ; věří se, že jeho oči představují stav předků, protože se během evolučního času tak málo změnily. Krabi podkovy jsou často považováni za živé fosilie . Většina ostatních žijících chelicerátů přišla o postranní složené oči a na jejich místě se vyvinuly jednoduché oči.

Krabi podkovy mají po stranách hlavy dvě velká složená oka. V zadní části každé z těchto struktur je umístěno další jednoduché oko. Kromě těchto zjevných struktur má také dvě menší ocelli umístěné uprostřed přední části krunýře, které mohou být povrchně zaměněny za nosní dírky. Pod nimi, na spodní straně krunýře, je umístěno další jednoduché oko. Další pár jednoduchých očí je umístěn těsně před ústy. Jednoduché oči jsou pravděpodobně důležité během embryonálních nebo larválních fází organismu, přičemž složené oči a střední ocelli se v dospělosti stávají dominantními zrakovými orgány. Tyto ocelli jsou méně složité a pravděpodobně méně odvozené než mandibulata . Na rozdíl od trilobitů mají složené oči krabů podkovy trojúhelníkový tvar; mají na své základně také generativní oblast, ale ta se časem prodlužuje. Ommatidium na vrcholu trojúhelníku bylo tedy původním „okem“ larválního organismu, přičemž další řady se přidávaly podle toho, jak organismus rostl.

Hmyz a korýši

Toto je elektronový mikrofotografie složeného oka štěnice.

Obecně se má za to, že hmyz je kladu uvnitř korýšů a že korýši jsou monofyletičtí . To je v souladu s pozorováním, že se jejich oči vyvíjejí velmi podobným způsobem. Zatímco většina korýšů a některé larvy hmyzu mají pouze jednoduché střední oči, jako například Bolwigovo orgánové oko-oko Drosophily a naupliarské oko většiny korýšů, několik skupin má larvy s jednoduchým nebo složeným postranním okem. Složené oči dospělých se vyvíjejí v oblasti hlavy oddělené od oblasti, ve které se vyvíjí mediální oko larev. Nové ommatidie se přidávají v půlkruhových řadách v zadní části oka; během první fáze růstu to vede k tomu, že jednotlivé ommatidie jsou čtvercové, ale později se ve vývoji stávají hexagonálními. Šestihranný vzor bude viditelný pouze tehdy, když se roztáhne krunýř pódia se čtvercovými očima.

Ačkoli se stopkové oči na stopkách vyskytují u některých druhů korýšů a některého hmyzu, pouze některé z korýšů, jako jsou krabi, upírají oči na kloubové stopky, které umožňují vyklopení očí z cesty potíží.

Myriapodi

Většina myriapodů nese kmenová data - jednoboké oči, o kterých se předpokládá, že se vyvinuly redukcí složeného oka. Členové rodu chilopodů Scutigera však mají složené oko, které se skládá z faset, a nikoli, jak to dřívější interpretace měly, ze seskupených kmenových mat. o kterých se předpokládalo, že rostou v řadách, vložených mezi stávající řady ocelli.

Viz také

Poznámky pod čarou

Reference