Asparagales - Asparagales


z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Asparagales
Časová řada: Horní Cretaceous- Nedávné
Asperge v bloei Asparagus officinalis.jpg
Asparagus officinalis,
Vědecká klasifikace Upravit
Království: Rostliny
clade : Krytosemenné
clade : monocots
Objednat: Asparagales
Link
Typ rod
Chřest
rodiny
synonyma
  • Asparagales Bromhead
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( asparagoid lilie ) je objednávka rostlin v moderních klasifikačních systémů, jako je například Angiosperm Phylogeny Group (APG) a Angiosperm Phylogeny webu . Řád odvozuje svůj název od typu rodiny Asparagaceae a je umístěna v jednoděložných rostlin z řad lilioid jednoděložných rostlin . Řád teprve nedávno byla uznána v klasifikačních systémů. To bylo poprvé předložila Huber v roce 1977 a později převzat do systému Dahlgren z roku 1985 a pak APG v roce 1998, 2003 a 2009. Před tímto, mnoho z jeho rodiny byli zařazeni do starého řádu Liliotvaré , velmi velká objednávka obsahující téměř všechny monocots s barevnými plátků a postrádající škrob v jejich endosperm . DNA sekvenční analýza ukázala, že mnoho z taxonů dříve součástí Liliotvaré by se ve skutečnosti přerozdělí přes tři řády, Liliotvaré, Asparagales a Smldincotvaré . Hranice Asparagales a jejích rodin prošly řadou změn v posledních letech; Budoucí výzkum může vést k dalším změnám a nakonec větší stabilitu. V APG opisu , Asparagales je největší pořadí jednoděložných se 14 rodin, 1,122 rodů a asi 36.000 druhů .

Objednávka je jasně ohraničená na základě molekulárních fylogenetiky , ale je obtížné definovat morfologicky , protože její členy jsou strukturálně odlišné. Většina druhů Asparagales jsou bylinné trvalky , i když některé z nich jsou lezci a některé jsou stromová. Řád rovněž obsahuje mnoho geophytes (cibule a různé druhy hlíz). Podle telomer pořadí , alespoň dva evoluční spínací body se stalo v pořadí. Bazální sekvence je tvořena TTTAGGG jako u většiny vyšších rostlin. Bazální motiv byl změněn na obratlovce, jako TTAGGG a nakonec nejvíce odlišný motiv CTCGGTTATGGG objeví v Allium . Jedním z určujících charakteristik ( synapomorphies ) řádu je přítomnost phytomelanin , černý pigment přítomný v osemení, vytváří tmavou kůrku. Phytomelanin je nalezený ve většině rodin Asparagales (i když ne v Orchidaceae , myslel být sestra se zbytkem skupiny).

Tyto listy téměř všech druhů tvoří těsnou růžici , a to buď ve spodní části rostliny nebo na konci stonku , ale občas podél kmene. Tyto květiny nejsou nijak zvlášť výrazné, že ‚lily typ‘, se šesti plátků a až šest výdrž .

Pořadí je myšlenka k nejprve lišili od ostatních souvisejících jednoděložných rostlin před několika 120-130.000.000rok (brzy v období křídy ), i když vzhledem k obtížím při zařazování rodiny zapojené odhady jsou pravděpodobně nejisté.

Z ekonomického hlediska je řád Asparagales je druhý na významu v jednoděložných do řádu Poales (který zahrnuje traviny a obiloviny ). Druhy jsou používány jako jídlo a příchutí (například cibule , česnek , pórek , chřest , vanilka ), jako řezaných květin (např frézie , gladioly , duhovky , orchideje ) a jako zahradní okrasné rostliny (např den lilie , konvalinky , Agapanthus ) ,

Popis

Semena z Hippeastrum s tmavě phytomelan , obsahujícího plášť
Strom podobný zvyk vytvořil sekundárním zesílením v Nolina recurvata

Proto i když většina druhů v pořadí jsou travní , některé ne více než 15 cm, existuje řada horolezců ( např , některé druhy chřestu ), stejně jako několik rody tvořící stromů (např Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), který je větší než 10 m na výšku. Sukulentní rody se vyskytují v několika rodinách (např aloe ).

Téměř všechny druhy mají těsný shluk listů (a růžice ), a to buď ve spodní části rostliny nebo na konci více či méně dřevité stonek jako u Yucca . V některých případech jsou listy produkovány podél kmene. Tyto květy jsou z větší části nijak zvlášť výrazný, že obecné ‚lilie typ‘, se šesti plátků , a to buď volně, nebo roztavených ze základny a až šest výdrž . Často jsou seskupeny na konci stonku rostliny.

Asparagales se zpravidla vyznačují z Liliotvaré nedostatkem značení na plátků, přítomnost septa nectaries ve vaječnících , spíše než základnami plátků nebo tyčinek vláken, a za přítomnosti sekundárního růstu . Oni jsou obecně geophytes , ale s lineární listy a nedostatek jemné retikulární žilnatinou .

Na semena typicky mají vnější epidermis buď zničeno (ve většině druhů, které mají čerstvého ovoce), nebo pokud jsou přítomny, mají vrstvu černého uhlíkatého phytomelanin ve druhů s suché plody (ořechy). Vnitřní část osemení je obecně zhroutil, na rozdíl od Liliotvaré jejichž semena mají rozvinutou vnější epidermis, postrádají phytomelanin, a obvykle vykazují buněčnou vnitřní vrstvu.

Příkazy, které byly odděleny od starých Liliotvaré je obtížné charakterizovat. Žádný jediný morfologický znak se zdá být diagnostické řádu Asparagales.

  • Květy Asparagales mají obecný typ mezi lilioid jednoděložných rostlin . Ve srovnání s Liliotvaré, mají obvykle prostý plátků bez značení ve formě teček. Pokud nectaries jsou přítomny, jsou v septa z vaječníků , než u základny plátků nebo tyčinek .
  • Druhy, které mají poměrně velké suchá semena mají tmavé, kůrky podobné (crustose) vnější vrstvy obsahující pigment phytomelan. Nicméně, některé druhy s chlupatý semen (např Eriospermum , rodina Asparagaceae sl ), bobuloviny (např Maianthemum , rodina Asparagaceae sl ), nebo vysoce redukované semena (např orchideje) postrádají tuto tmavý pigment ve svých slupek semen. Phytomelan není unikátní pro Asparagales (tj není synapomorphy ), avšak je běžné, že v pořadí a vzácné mimo ni. Vnitřní část osemení je obvykle zcela zhroutil. Naproti tomu morfologicky podobné semena Liliotvaré nemají phytomelan, a obvykle udrží buněčnou strukturu, ve vnitřní části obalu semena.
  • Většina jednoděložné schopni zahuštění jejich stonky jakmile vytvořeny, protože nemají válcovou meristému přítomné v jiných krytosemenných skupin. Asparagales mít metodu sekundárního zahušťování, který je jinak dostupné pouze v Dioscorea (v pořadí Disoscoreales). V procesu nazývaném ‚anomální sekundární růst‘, jsou schopny vytvořit nové cévní svazky, kolem níž dochází k růstu zahušťování. Agáve , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina a Cordyline mohou stát mohutné stromy, i když ne výšky nejvyšších dicots, as menším větvením. Jiné rody v pořadí, jako je Lomandra a aphyllanthes monspeliensis , mají stejný typ sekundárního růstu, ale pouze na jejich podzemní stonky.
  • Microsporogenesis (součást pylové tvorby) rozlišuje některé členy Asparagales z Liliotvaré. Microsporogenesis zahrnuje buňku dělící dvakrát ( meiotically ) pro vytvoření čtyř dceřinné buňky. Existují dva druhy microsporogenesis: po sobě a současně (i když existují meziprodukty). V následném microsporogenesis, stěny jsou stanoveny oddělením dceřinné buňky po každé divizi. V současné microsporogenesis, nedochází ke vzniku stěny, dokud se všechny čtyři buněčné jádra jsou přítomny. Liliotvaré mají postupné microsporogenesis, který je myšlenka být primitivní stav v jednoděložných rostlin. Zdá se, že když se Asparagales první odchýlil vyvinuli současný microsporogenesis, který ‚dolní‘ Asparagale rodiny udržet. Nicméně, ‚jádro‘ Asparagales (viz #Phylogeny část) klesnou na následné microsporogenesis.
  • Asparagales zdají být sjednoceny mutace, které ovlivňují jejich telomery (oblast repetitivní DNA na konci chromozómu ). Typický ‚ Arabidopsis -typ‘ sekvence bází byl zcela nebo částečně nahrazeny jinými sekvencemi, s ‚lidského typu‘ převládá.
  • Další apomorphic znaky pořadí dle Stevense, jsou: přítomnost kyseliny chelidonic, prašníky delší než širší, buňkách tapeta dvou- až tetra-nukleární, tegmen není perzistentní, endospermu helobial a ztráta mitochondriálních genů sdh3 .

taxonomie

Jak je vymezena v Angiosperm Phylogeny skupiny systému Asparagales je největší , aby v rámci jednoděložných se 14 rodin, 1,122 rodů a asi 25,000-42,000 druhu , tedy představuje asi 50% všech jednoděložných a 10-15% z kvetoucích rostlin (krytosemenné rostliny ). Přidělení botanické orgánu pro název Asparagales patří Johann Heinrich Friedrich Link (1767 - 1851), který razil slovo ‚Asparaginae‘ v roce 1829 za vyššího řádu taxonu, který zahrnoval Asparagus ačkoli Adanson a Jussieau měl také udělal dříve (viz historie) , Dřívější okrsků z Asparagales přidělený název na Bromhead (1838), který byl první používat termín ‚Asparagales‘.

Dějiny

Pre-Darwinian

Typ rod , chřest , ze kterého je odvozen název řádu, popsal Carl Linnaeus v roce 1753, s deseti druhů. Položil Chřest v Hexandria Monogynia (šest tyčinek , z nichž jedna pestík ) ve svém sexuálním klasifikaci v Species plantarum . Většina taxonů nyní považovány za Asparagales historicky byly umístěny ve velké a různorodé rodiny, Liliaceae . Rodina Liliaceae byla poprvé popsána Michel Adanson v roce 1763, a v jeho taxonomické režimu on vytvořil osm sekcí v něm včetně asparagi s chřestem a tří dalších rodů. Systém organizace rody do rodiny je obecně připočítán k Antoine Laurent de Jussieu který formálně popsanou jak Liliaceae a typ rodinu Asparagales, na Asparagaceae , as Lilia a asparagi, respektive v roce 1789. Jussieu založil hierarchický systém taxonomie ( fylogeneze ), umístěním Asparagus a příbuzné rody v rozdělení z jednoděložných , je třída (III) ze dne Stamina Perigynia a ‚objednávku‘ asparagi, rozdělit do tří podskupin. Použití termínu Ordo (objednávky) v té době byl blíže k tomu, co nyní pochopili, že jako rodina, a nikoli řádu. Při vytváření jeho schéma použil modifikovanou formu sexuálního klasifikace Linnaeus, ale s použitím příslušného topografii tyčinek na carpels spíše než jen jejich počtu. Zatímco De Jussieu své Stamina Perigynia také několik ‚příkazy‘, které nakonec tvoří rodiny v rámci Asparagales například Asphodeli ( Asphodelaceae ), narcisů ( Amaryllidaceae ) a duhovky ( Iridaceae ), zbytek jsou nyní převedeny na jiné příkazy. Jussieu je asparagi brzy přišlo být označován jako Asparagacées ve francouzské literatuře (latinsky: Asparagaceae). Zatím, ‚narcisy‘ byla přejmenována na ‚Amaryllidées‘ (Amaryllideae) v roce 1805, od Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , pomocí Amaryllis jako druh typu spíše než narcis , a má tedy orgánu přičítání pro Amaryllidaceae . V roce 1810 Brown navrženo, že podskupina Liliaceae být rozlišeny na základě polohy vaječníků a je označována jako Amaryllideae a v roce 1813 de Candolle popsáno Liliacées Juss. a Amaryllidées Brown jako dvě zcela samostatné rodiny.

V literatuře o organizaci rodů do rodin a vyšších pozic byly k dispozici v anglickém jazyce s Samuel Frederick Gray ‚s A přirozené uspořádání britských rostlin (1821). Gray použil kombinaci Linnaeus sexuální klasifikace a Jussieu přírodního klasifikaci seskupit několik rodin, které v běžných šesti stejných tyčinek, jednoho stylu a okvětí, který byl jednoduchý a plátkové, ale nepoužíval formální názvy těchto vyšších řad. V rámci skupiny oddělil rodin podle charakteru své ovoce a semena. Choval skupiny rodů s těmito charakteristikami jako samostatné rodiny, jako Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae a Asparageae.

Amaryllidaceae: Narcisseae - Pancratium maritimum L. John Lindley , Vegetable Británie 1846

Omezení z Asparagales byla zdrojem obtíží pro mnoho botaniků z dob Johna Lindley (1846), druhou významnou britskou taxonomist z počátku devatenáctého století. Ve svém prvním taxonomické práce , Úvod do přírodního systému botaniky (1830) se zčásti respektovala Jussieu tím, že popisuje podtřídy nazval Endogenae nebo jednoděložných rostlin (zachování de Candolle je Endogenæ phanerogamæ ) rozdělena do dvou kmenů, na Petaloidea a Glumaceae . Rozdělil bývalý, často označované jako plátkové jednoděložných rostlin, do 32 objednávek, včetně Liliaceae (definovaný těsně), ale také většina rodin jsou považovány tvoří dnes Asparagales, včetně Amaryllideae .

Od roku 1846, ve svém posledním schématu Lindley se velmi rozšířil a rafinované léčbu z jednoděložných rostlin, zavedení i meziprodukt pořadí (aliance) a kmeny v rámci objednávek ( tj rodiny). Lindley položil Liliaceae rámci Liliotvaré , ale viděl ji jako paraphyletic ( „catch-all“) rodinu, přičemž všechny Liliotvaré které nejsou zahrnuty v jiných řádů, ale doufá, že v budoucnu by se odhalí nějakou vlastnost, že by skupina je lepší. Pořadí Liliotvaré byl velmi velký a stal se používá k popisu téměř všechny jednoděložných rostlin s barevnými plátků a bez škrobu v jejich endosperm (dále jen lilioid jednoděložných rostlin ). Liliotvaré bylo obtížné rozdělit do rodiny, protože morfologické znaky nebyly přítomny ve vzorcích, které jasně vymezené skupiny. To se udržoval Liliaceae odděleně od Amaryllidaceae (Narcissales). Z nich Liliaceae byl rozdělen do jedenácti kmenů (s 133 rodů) a Amaryllidaceae do čtyř kmenů (68 rodů), přesto oba obsahoval mnoho rodů, které by nakonec segregují do navzájem současných řádů (Liliotvaré a Asparagales v tomto pořadí). Liliaceae by být snížen na malý ‚jádra‘ reprezentované tulipae kmene, zatímco velké skupiny, jako Scilleae a Asparagae by se stal součástí Asparagales buď jako součást Amaryllidaceae, nebo jako oddělené rodin. Zatímco z Amaryllidaceae se Agaveae bude součástí Asparagaceae ale Alstroemeriae by se stala rodina v Liliotvaré .

Počet známých rodů a druhů () pokračovala v růstu a v době dalšího významného britského klasifikace, která z Bentham a Hooker v roce 1883 (zveřejněno v latině), několik z Lindley v jiných rodinách byl včleněn do Liliaceae. Oni používali termín ‚sérii‘ se označují suprafamilial hodnost, se sedmi sérií jednoděložných rostlin (včetně Glumaceae), ale nepoužíval Lindley se podmínky pro tyto. Nicméně oni dělali docházelo k liliovitá a Amaryllidaceous rody do samostatného seriálu. Liliaceae byly umístěny do série Coronariae, zatímco Amaryllideae byly umístěny do série Epigynae. Liliaceae nyní sestával z dvaceti kmenů (včetně Tulipeae, Scilleae a Asparageae), a Amaryllideae pěti (včetně Agaveae a Alstroemerieae). Důležitým doplňkem léčení Liliaceae bylo uznání Allieae jako zřetelný kmen, který by nakonec najít svou cestu do Asparagales jako Allioideae podčeledi Amaryllidaceae.

Post-Darwinian

Vzhled Charles Darwin je Původ druhů v roce 1859 změnil způsob, jakým taxonomists považován klasifikaci rostlin, zahrnující evoluční informaci do jejich schémat. Darwinovská přístup vedl k pojmu fylogeneze (stromové struktury) v montážní klasifikačních systémů, počínaje Eichler . Eichler , které vytvořily hierarchický systém, ve kterém jsou kvetoucí rostliny ( krytosemenných rostlin byly) rozdělena do jednoděložných a dvouděložných rostlin , dále dělí na dříve do sedmi řádů. V Liliiflorae bylo sedm rodin, včetně Liliaceae a Amaryllidaceae. Liliaceae zahrnuty Allium a Ornithogalum (moderní Allioideae ) a chřest .

Engler , ve svém systému vyvinula Eichler myšlenky do mnohem složitější systém, který ošetřoval v řadě prací včetně Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler a Prantl 1888) a Osnova der Pflanzenfamilien (1892-1924). V jeho léčbě Liliiflorae Liliineae byl suborder, který zahrnoval jak Liliaceae a Amaryllidaceae rodiny. Liliaceae měl osm podskupiny a Amaryllidaceae čtyři. V této nové uspořádání Liliaceae, s menším počtem pododdělení, jádrové Liliotvaré byly zastoupeny podčeledi Lilioideae (s tulipae a Scilleae jako kmeny) se Asparagae byly zastoupeny Asparagoideae a Allioideae byla zachována, což představuje cibulová rody. Allieae , Agapantheae a Gilliesieae byly tři kmeny v rámci této podskupiny. V Amaryllidacea, tam byla malá změna od Bentham a Hooker. Podobný přístup byl přijat Wettstein .

Dvacáté století

Podélný řez narcis bílý , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

Ve dvacátém století se systém Wettstein (1901-1935) umístil mnoho taxonů v pořadí s názvem ‚Liliiflorae‘. Další Johannes Paulus Lotsy (1911) navrhl rozdělení Liliiflorae do množství menší rodiny, včetně Asparagaceae . Pak Herbert Huber (1969, 1977), po Lotsy je příklad, navrhuje, aby Liliiflorae být rozděleny do čtyř skupin, včetně ‚Asparagoid‘ Liliiflorae .

Široce používán systém Cronquist (1968-1988) použili velmi široce definované pořadí Liliotvaré.

Tyto různé návrhy k oddělení malých skupin rodů do více homogenních rodinách z malý dopad do které z Dahlgren (1985) zaváděním nových informací včetně synapomorphy . Dahlgren vyvinul Huber myšlenky dále a popularizoval jim s velkou dekonstrukce existujících rodin do menších celků. Oni vytvořili novou objednávku , volat to Asparagales. To byl jeden z pěti zakázek v rámci superorder Liliiflorae. Kde Cronquist viděl jednu rodinu, Dahlgren viděl čtyřicet rozdělen do tří objednávek (převážně Liliotvaré a Asparagales). Přes 1980, v kontextu obecnějšího přezkumu klasifikace krytosemenných se Liliaceae byly podrobeny intenzivnější kontroly. Do konce tohoto desetiletí, jsou Královské botanické zahrady v Kew , tím British Museum of Natural History a botanické zahrady Edinburgh vytvořila výbor, který bude zkoumat možnost oddělování rodinu alespoň za organizaci jejich herbářích . Tento výbor nakonec doporučil, aby 24 nových rodin být vytvořeny v místě původního širokého Liliaceae, a to především tím, že zvýší podskupiny do hodnosti jednotlivých rodin.

fylogenetika

Pořadí Asparagales jak je v současnosti vymezena teprve nedávno byl uznán v klasifikačních systémů, a to prostřednictvím příchodem fylogenetiky . 1990 je viděla značný pokrok v rostlinné fylogeneze a fylogenetické teorii, umožňující fylogenetický strom být konstruovány pro všechny kvetoucích rostlin. Zřízení nových velkých kladů si vyžádalo odklon od starších, ale široce používaných skupin jako je Cronquist a Thorne z velké části založena na morfologii a nikoli genetických dat. Tato složitá diskuse o vývoji rostlin a vyžádaly zásadní restrukturalizaci. RBC L gen Sekvencování a analýza cladistic jednoděložných rostlin se obnovoval Liliotvaré v roce 1995 ze čtyř morfologických objednávek sensu Dahlgren . Největší clade reprezentující Liliaceae, všechny dříve součástí Liliotvaré, ale včetně obou Calochortaceae a Liliaceae sensu Tamura. Tato obnovoval rodinu, která se stala jen jako základní Liliotvaré, ale odpovídal vznikající opisu na Angiosperm Phylogeny Group (1998).

Fylogeneze a systém APG

V roce 2009 revize Angiosperm Phylogeny Group systému APG III , umístí pořadí v clade jednoděložných rostlin .

Ze systému Dahlgren z roku 1985, studie vychází především z morfologie se identifikovala Asparagales jako odlišnou skupinu, ale že také skupiny se nacházejí v Liliotvaré, pandánotvaré a Zingiberales. Výzkum v 21. století podpořil monofylii z Asparagales, založený na morfologii, 18S rDNA a jiné DNA sekvence, i když některé fylogenetické rekonstrukce na základě molekulárních dat naznačují, že může být Asparagales paraphyletic, s Orchidaceae oddělen od zbytku. V rámci jednoděložných rostlin, Asparagales je sesterská skupina z commelinid kladu.

To cladogram ukazuje umístění Asparagales rámci řádů Lilianae sensu Chase & Reveal (jednoděložných) založených na molekulární fylogenetické důkazů. Tyto lilioid jednoděložných objednávky jsou v závorkách, a to Petrosaviales , Smldincotvaré , pandánotvaré , Liliotvaré a Asparagales. Ty představují paraphyletic asambláže, které je skupin se společného předka, které nezahrnují všechny přímé potomky (v tomto případě commelinids jako sesterské skupiny na Asparagales); tvoří clade všechny skupiny spojeny tlustými čarami budou muset být zahrnuty. Zatímco Acorales a Alismatales byly souhrnně označovány jako „ alismatid jednoděložných rostlin “ (bazální nebo brzy větvení jednoděložných rostlin), zbývající subtypy (lilioid a commelinid jednoděložné rostliny), které byly označovány jako „jádro“ jednoděložných rostlin. Vztah mezi příkazy (s výjimkou dvou sesterských objednávek) je pektinát , že se rozbíhají v řadě z potrubí, které vede k commelinids. Čísla ukazují, korunní skupinu (nejnovější společný předek ze vzorku druhů clade úroky) časů Rozdíl v mya (před miliony let).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (jednoděložné rostliny) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales  

120

Smldincotvaré 115  

pandánotvaré 91  

Liliotvaré 121  

121

Asparagales 120  

commelinids  118
          

dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

Křížatkotvaré

Lilioid jednoděložné rostliny 122

Pododdělení

Fylogenetický strom pro Asparagales, obvykle na úrovni rodiny, ale včetně skupin, které byly v poslední době a obecně považovaných za rodiny, ale které se nyní redukuje na podčeleď hodnost, je uveden níže.

Asparagales

Orchidaceae

boriovité

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

bičulovité

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridaceae

xeronema

Asphodelaceae

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

‚Jádro‘ Asparagales
Amaryllidaceae  S.L.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae ss )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

Asparagaceae  S.L.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Themidaceae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agávovité (= Agavaceae)

Laxmanniaceae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

Strom je uvedeno výše může být rozdělena do bazální paraphyletic skupiny, ‚dolní Asparagales (asparagoids)‘, od Orchidaceae do Asphodelaceae, a dobře podporovány monophyletic skupina ‚hlavní Asparagales‘ (vyšší asparagoids), zahrnující dvě největší rodiny, Amaryllidaceae sensu lato a Asparagaceae sensu lato .

Dva rozdíly mezi těmito dvěma skupinami (i když s výjimkami) jsou: způsob microsporogenesis a poloha vaječníku. ‚Dolní Asparagales‘ obvykle současně microsporogenesis (tj buněčné stěny vyvíjet pouze po obou meiotické dělení), který se zdá být apomorphy rámci jednoděložných rostlin, vzhledem k tomu, ‚jádro Asparagales‘ klesnou na následné microsporogenesis (tj buněčné stěny vyvíjet po každém dělení ). ‚Dolní Asparagales‘ mají obvykle nižší vaječník , zatímco ‚jádro Asparagales‘ klesnou do nadřazené vaječníku . Z roku 2002 morfologická studie Rudall zpracuje vlastnit nižší vaječník jako synapomorphy na Asparagales s tím, že návraty do nadřízeného vaječníku v ‚hlavní Asparagales‘ by mohlo být spojeno s přítomností nectaries níže vaječníků. Nicméně, Stevens poznamenává, že vynikající vaječníky jsou rozděleny mezi ‚spodní Asparagales‘ takovým způsobem, že není jasné, kam umístit vývoj různých vaječníkových morfologií. Postavení vaječníků se zdá být mnohem pružnější charakter (zde a v dalších krytosemenných ), než se dříve myslelo.

Změny rodinné struktury v APG III

Systém APG III když to bylo vydáváno v roce 2009, velmi rozšířil rodiny Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae , a Asparagaceae . Třináct z čeledí dřívějšího systému APG II se tím sníží na podskupin v rámci těchto tří rodin. Rozšířená Xanthorrhoeaceae se nyní nazývá „Asphodelaceae“. Rodiny APG II (vlevo) a jejich podskupiny ekvivalentní APG III (vpravo), jsou následující:

Asphodelaceae
Amaryllidaceae
Asparagaceae

Struktura Asparagales

orchidej clade

Orchidaceae je největší rodina všech krytosemenných rostlin , a tudíž zdaleka největší v pořadí. Systém Dahlgren uznává tři rodiny orchidejí, ale DNA sekvenční analýza dále ukázala, že tyto rodiny jsou polyphyletic , a tak by měly být kombinovány. Některé studie naznačují, (s vysokou podporou bootstrap), který Orchidaceae je sestrou zbytku Asparagales. Jiné studie umístil orchideje různě v fylogenetického stromu, obecně mezi boriovité - Hypoxidaceae kladu. Postavení Orchidaceae je uvedeno výše se zdá být nejlepší aktuální hypotézu, ale nelze je považovat za potvrzeno.

Orchideje mají simultánní microsporogenesis a nižší vaječníky, dvě postavy, které jsou typické pro ‚dolní Asparagales‘. Nicméně, jejich nectaries jsou jen zřídka v septa vaječníků a většina orchideje mají prach připomínající semena, atypické zbytku objednávky. (Někteří členové Vanilloideae a Cypripedioideae mají crustose semena, pravděpodobně souvisí s rozptýlení ptáky a savce, kteří jsou přitahováni fermentací masité plody uvolňující vonné látky, například vanilka ).

Z hlediska počtu druhů, diverzifikace Orchidaceae je pozoruhodný. Nicméně, i když druhá Asparagales může být méně bohatá na druhy, které jsou variabilnější morfologicky, včetně formulářů stromové.

Boriovité na Hypoxidaceae

Čtyři rodiny bez boriovité tvořit dobře podporovaný clade ve studiích na základě analýzy sekvence DNA. Všechny čtyři obsahují relativně málo druhů, a to bylo navrhl, aby byly sloučeny do jedné rodiny pod názvem Hypoxidaceae sensu lato . Vztah mezi boriovité (který zahrnuje pouze dva druhy, Borya a Alania ), a další Asparagales zůstává nejasné, po dlouhou dobu. Boriovité jsou mykorhizní , ale ne stejným způsobem jako orchideje. Morfologické studie naznačují úzký vztah mezi boriovité a Blandfordiaceae. K dispozici je poměrně nízká podpora pozici boriovité ve stromu je uvedeno výše.

Ixioliriaceae na xeronema

Vztah je uvedeno mezi Ixioliriaceae a Tecophilaeaceae je stále nejasná. Některé studie podporoval clade těchto dvou rodin, jiní nemají. Postavení Doryanthaceae také měnit, s podporou pro pozici je uvedeno výše, ale podporují také na ostatních místech.

Clade z Iridaceae nahoru vypadá, že má silnější podporu. Všechny mají některé genetické znaky společné s ztracené Arabidopsis typu telomery . Iridaceae je výrazný mezi Asparagales v jedinečné struktuře květenství (a rhipidium), kombinace nižšího vaječníku a třemi tyčinkami a společným výskytem unifacial listů , zatímco oboustranných listy jsou běžné v jiných Asparagales.

Členové kladu z Iridaceae nahoru má infra-locular septa nectaries, které Rudall interpretovány jako ovladač k sekundárně vynikající vaječníků.

Asphodelaceae + 'jádro Asparagales'

Další uzel ve stromě (Xanthorrhoeaceae sensu lato + na ‚hlavní Asparagales‘) má silnou podporu. ‚Anomální‘ sekundární zahušťování dochází u tohoto kladu, například v Xanthorrhoea (rodina Asphodelaceae) a Dracaena (rodina Asparagaceae sensu lato ), s druhy dosahující stromové rozměrů.

Dále jen ‚jádro Asparagales‘, zahrnující Amaryllidaceae sensu lato a Asparagaceae sensu lato , jsou silně podporované clade, jako jsou subtypy pro každé z rodin. Vztahy v rámci těchto široce definovaných rodin jeví méně jasný, a to zejména v rámci Asparagaceae sensu lato . Stevens konstatuje, že většina z jejích podskupin je obtížné rozeznat, a že významně různá oddělení byly použity v minulosti, takže je použití široce definované rodiny se odkazovat na celé kladu je oprávněná. Tak vztahy mezi podskupin uvedených výše, na základě APWeb v prosinci 2010, je poněkud nejistý.

Vývoj

Několik studií se pokusilo k dnešnímu dni vývoj Asparagales na základě fylogenetické důkazů. Dřívější studie obecně dávají mladší termín než novějších studií, které byly upřednostňovány v níže uvedené tabulce.

Cca. datum ve
milióny lety
událost
133-120 Původ Asparagales, tedy prvního odchýlení od jiných jednoděložných
93 Rozdělena mezi Asphodelaceae a ‚hlavní skupina‘ Asparagales
91 až 89 Původ Alliodeae a Asparagoideae
47 Divergence Agávovité a Nolinoideae

Studie 2009 navrhuje, aby Asparagales mají nejvyšší míru diverzifikace činností v rámci jednoděložných rostlin, zhruba stejné jako pořadí Poales , ačkoliv v obou objednávek rychlost je málo více než poloviční ve srovnání s eudicot pořadí Lamiales , clade s nejvyšší mírou.

Porovnání rodinných struktur

Taxonomické rozmanitost jednoděložných rostlin je podrobně popsán Kubitzki. Up-to-aktuální informace o Asparagales lze nalézt na Angiosperm Phylogeny webové stránky .

Rodina okrsků v Systém APG III jsou používány jako základ pro Kew hostované světové kontrolního seznamu vybraných rodin rostlin . S tímto opisu, pořadí se skládá ze 14 rodin (Dahlgren musel 31) s asi 1120 rodů a druhů 26000.

Řád Asparagales Link

  • Rodina Amaryllidaceae J.St.-Hil. (včetně Agapanthaceae F.Voigt , Alliaceae Borkh. )
  • Rodina Asparagaceae Juss. (včetně Agavaceae Dumort. [který zahrnuje Anemarrhenaceae, Anthericaceae, Behniaceae a Herreriaceae], Aphyllanthaceae Burnett , Hesperocallidaceae Trauba , Hyacinthaceae Batsch ex Borkh. , Laxmanniaceae Bubani , Ruscaceae M.Roem. [který zahrnuje Convallariaceae] a Themidaceae Salisb. )
  • Rodina bičulovité Dumort.
  • Rodina Blandfordiaceae R. Dahlgren & Clifford
  • Rodina boriovité molekulová hmotnost Chase, Rudall & Conran
  • Rodina Doryanthaceae R. Dahlgren & Clifford
  • Rodina Hypoxidaceae R.Br.
  • Rodinné Iridaceae Juss.
  • Rodina Ixioliriaceae Nakai
  • Rodina Lanariaceae R. Dahlgren & AEvan Wyk
  • Rodina Orchidaceae Juss.
  • Rodina Tecophilaeaceae Leyb.
  • Rodina Xanthorrhoeaceae Dumort. (včetně Asphodelaceae Juss. a Hemerocallidaceae R.Br. ), nyní Asphodelaceae Juss.
  • Rodina xeronema molekulová hmotnost Chase, Rudall & MFFay

Starší verze 2003 APG II , domácí ‚stupňovanou‘ rodin, tedy rodin, které by mohly být buď odděleny od více komplexních rodin, nebo by mohly být zařazeny do nich. Ty jsou čeledi uvedené pod „včetně“ ve výše uvedeném seznamu. APG III neumožňuje různou expozicí rodin, které vyžadují použití obsáhlejší rodině; jinak opisu z Asparagales se nemění. Zvláštní dokument doprovázející publikaci systému 2009 APG III za předpokladu, podskupiny pro uložení rodiny, která byla ukončena. První APG systém 1998 obsahoval některé další rodiny, jsou zahrnuty v hranatých závorkách ve výše uvedeném seznamu.

Dvě starší systémy, které používají řád Asparagales jsou systém Dahlgren a kubitzkiho systém . Rodiny zahrnuté do okrsků řádu v obou systémech jsou uvedeny v prvním a druhém sloupci níže uvedené tabulky. Ekvivalentní rodina v moderní systém APG III (viz níže), je uvedena ve třetím sloupci. Všimněte si, že i když tyto systémy mohou použít stejný název pro rodinu, rody, které obsahuje, může být různé, takže ekvivalence mezi systémy je pouze orientační v některých případech.

Rodiny součástí Asparagales ve třech systémech, které používají tento řád
systém Dahlgren kubitzkiho systém Systém APG III
- Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagaceae: Agávovité
Alliaceae Amaryllidaceae: Allioideae
Amaryllidaceae Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Asparagaceae: Agávovité
Anthericaceae Asparagaceae: Agávovité
Aphyllanthaceae Asparagaceae: Aphyllanthoideae
Asparagaceae Asparagaceae: Asparagoideae
Asphodelaceae Asphodelaceae: Asphodeloideae
bičulovité bičulovité
- Behniaceae Asparagaceae: Agávovité
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- boriovité boriovité
Calectasiaceae - Není v Asparagales (rodinné dasypogonaceae, unplaced jako na objednávku, kladu commelinids)
Convallariaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Cyanastraceae - Tecophilaeaceae
dasypogonaceae - Není v Asparagales (rodinné dasypogonaceae, unplaced jako na objednávku, kladu commelinids)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Eriospermaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Herreriaceae Asparagaceae: Agávovité
Hostaceae Asparagaceae: Agávovité
Hyacinthaceae Asparagaceae: Scilloideae
Hypoxidaceae Hypoxidaceae
- Iridaceae Iridaceae
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Lanariaceae Lanariaceae
luzuriagaceae - Není v Asparagales (rodinné alstroemeriaceae, objednat Liliotvaré)
- Lomandraceae Asparagaceae: laxmanniaceae
Nolinaceae Asparagaceae: Nolinoideae
- Orchidaceae Orchidaceae
philesiaceae - Není v Asparagales (rodinné philesiaceae, objednat Liliotvaré)
Phormiaceae - Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Ruscaceae Asparagaceae: Nolinoideae
Tecophilaeaceae Tecophilaeaceae
- Themidaceae Asparagaceae: themidaceae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

použití

Asparagales zahrnují mnoho důležitých plodin a okrasných rostlin . Plodiny zahrnují Allium , Asparagus a vanilka , zatímco okrasné patří duhovky , hyacinty a orchideje .

viz též

Poznámky

Reference

Bibliografie

knihy

kapitoly

Články

APG

historické prameny

Webové stránky

Referenční materiály

externí odkazy