Axon - Axon


z Wikipedie, otevřené encyklopedie

Axon
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Axon na multipolární neuron
identifikátory
Počet zhlédnutí D001369
anatomické terminologie

Axon (z řečtiny ἄξων axonu , osy) nebo nervového vlákna , je dlouhý, štíhlý průmět nervové buňky nebo neuronu , u obratlovců, které obvykle diriguje elektrické impulzy známé jako akčních potenciálů pryč od nervových buněk těla . Funkce axonu je přenášet informace do různých neuronů, svalů a žláz. V některých sensorických neuronů ( pseudounipolar neurony ), jako jsou ty, na dotek a teplo, axony se nazývají aferentní nervová vlákna a elektrický impuls cestuje podél nich z obvodudo těla buňky, a z těla buňky do míchy po další větve stejného axonu. Axon dysfunkce způsobil mnoho zděděné a získané neurologických poruch, které mohou ovlivnit jak periferní a centrální neurony. Nervová vlákna jsou klasifikovány do tří typů - skupina A nervových vláken , skupina B nervová vlákna , a skupina C nervová vlákna . Skupiny A a B jsou myelinated , a skupina C jsou unmyelinated. Tyto skupiny zahrnují jak senzorických vláken a motorická vlákna. Další klasifikace skupiny pouze senzorická vlákna jako typ I, typ II, typu III a typu IV.

Axonu je jedním ze dvou typů cytoplazmatických výčnělků z těla buňky neuronu; druhý typ je dendrit . Axony jsou odlišeny od dendritů několik funkcí, včetně tvaru (dendrity často se zužují, zatímco axony obvykle udržují konstantní poloměr), délka (dendrity jsou omezeny na malé oblasti kolem těla buňky, zatímco axony může být mnohem delší), a funkce (dendrity přijímat signály zatímco axonů předá je). Některé typy neuronů nemají axon a přenášet signály ze svých dendritů. U některých druhů, axony mohou vycházet z dendritů a jsou známy jako axonů nesoucí dendritů. No neuron má stále více než jeden axon; avšak v bezobratlých, jako jsou hmyz nebo pijavic axonu někdy se skládá z několika oblastí, které působí více nebo méně nezávisle na sobě.

Axony jsou pokryty membránou známý jako axolemma ; cytoplazma axonu se nazývá axoplasm . Most axony větev, v některých případech velmi hojně. Koncové větve axonu se nazývají telodendria . Nabobtnalý konec telodendron je známý jako axonů terminál , který se připojí k dendron nebo buněčné tělo dalšího neuronu tvoří synaptické spojení. Axony v kontaktu s jinými buňkami-obvykle jiných neuronů, ale někdy svalové nebo žlázy buňky-na křižovatkách zvaných synapse . V některých případech je axon jednoho neuronu může tvořit synapse s dendrity stejného neuronu, což vede k autapse . V synapse je membrána z axonu těsně přiléhá na membránu cílové buňky, a speciální molekulární struktury slouží k přenosu elektrické nebo elektrochemické signály přes mezeru. Některé synaptických křižovatek se objeví po celé délce axonu, když se roztahuje, tito jsou voláni braní mimochodem ( „na okraj“), synapse a může být ve stovkách či dokonce tisíce podél jedné axon. Ostatní synapse jeví jako terminály na koncích axonů větví.

Jediný axon, se všemi jeho větve dohromady, může innervate více částí mozku a generovat tisíce synaptických terminálů. Svazek axonů provést nervu trakt v centrálním nervovém systému , a chomáč v periferním nervovém systému . V placental savci největší bílá hmota cest v mozku je corpus callosum , vytvořené z některých 20 milionů axonů v lidském mozku .

Anatomie

Typický myelinated axon
Členitý lidský mozek, znázorňující šedé hmoty a bílou hmotu

Axony jsou primární přenosové linky z nervového systému a jako svazky tvoří nervy . Některé axony může prodloužit až na jeden metr nebo více, zatímco jiní rozšířit tak málo jako jeden milimetr. Nejdelší axony v lidském těle jsou ti sedacího nervu , který běží od spodní části míchy do palce každé nohy. Průměr axonů je také variabilní. Většina jednotlivých axony jsou mikroskopické průměr (obvykle asi jeden mikrometr (um) napříč). Největší savčí axony může dosáhnout průměr až do 20 um. Chobotnice obří axon , která se zaměřuje na vedení signálů velmi rychle, je blízko k 1 mm v průměru, velikosti malého tuhy. Počty axonální telodendria (větvící struktury na konci axonu) může rovněž lišit od jednoho nervového vlákna k druhému. Axony v centrálním nervovém systému (CNS) typicky ukazují několik telodendria, s mnoha synaptických koncových bodů. Ve srovnání, cerebelární granule buňka Axon je charakterizována jediným tvaru T větve uzlu, ze kterého dvě paralelní vlákna probíhají. Komplikované větvení umožňuje simultánní přenos zpráv k velkému počtu cílových neuronů v rámci jedné oblasti mozku.

Existují dva typy axonů v nervovém systému : myelinated a nemyelinizovaných axony. Myelin je vrstva látky mastného izolační, který je tvořen dvěma typy gliových buněk Schwannových buněk a oligodendrocyty . V periferním nervovém systému Schwannovy buňky tvoří myelinové pochvy myelinated axonu. V systému centrálního nervového oligodendrocytů tvořit izolační myelin. Podél myelinizovaných nervových vláken, mezery v myelinové pochvy známé jako uzly Ranvier nastat v rovnoměrných intervalech. Myelinizace umožňuje zvlášť rychlé způsob šíření elektrického impulzu názvem saltatory .

Na myelinizovaná axony z kortikálních neuronů tvoří převážnou část nervové tkáně zvané bílé hmoty v mozku. Myelin poskytuje bílý vzhled do tkáně na rozdíl od šedé hmoty mozkové kůry, která obsahuje buněčných těl neuronů. Podobné uspořádání je vidět v mozečku . Svazky myelinated axonů dohnat nervové trakty v centrálním nervovém systému. Tam, kde tyto plochy přes podélné osy mozku pro připojení protilehlé oblasti, které se nazývají komisury . Největší z nich je corpus callosum , který spojuje obě mozkové hemisféry , a to má kolem 20 milionů axonů.

Struktura neuronu je vidět, že sestává ze dvou samostatných funkčních oblastí, nebo jednotek, - těla buňky spolu s dendritů jako jeden region, a axonální oblasti jako druhý.

axonální region

Axonálních regionu nebo oddělení, zahrnuje axonový hrbolek, počáteční segment, zbytek axonu, a axonů telodendria a zakončením axonů. Obsahuje také myelinové pochvy. Tyto subjekty Nissl , které produkují neuronální proteinů chybí v axonální oblasti. Proteiny potřebné pro růst axonů a odstranění odpadu, potřebujeme rámec pro dopravu. Tato axonální transport je stanoveno v axoplasm.

Axon návrší

Detail ukazuje umístění mikrotubulů axonový hrbolek a počátečním segmentu.

Axonový hrbolek je plocha vytvořená z buněčného těla neuronu, jak se rozšiřuje, aby se stal axon. To předchází počáteční segment. Získané akční potenciály, které jsou shrnuty v neuronu jsou přenášeny do axonů návrší pro generaci akčního potenciálu od počátečního segmentu.

počáteční úsek

Axonální počátečního segmentu (AIS) je strukturálně a funkčně oddělené microdomain axonu. Jednou z funkcí počátečního segmentu je oddělit hlavní část axonu od zbytku neuronu; Dalším úkolem je pomoci iniciovat akčních potenciálů. Obě tyto funkce nosného neuron buněčné polarity , v němž dendritů (a, v některých případech, soma ) neuronu přijímání vstupních signálů a axonu neuronu poskytuje výstupní signály.

Segment axon Počáteční je nemyelinizovaná a obsahuje specializovaný komplex proteinů. To je mezi přibližně 20 a 60 um na délku a funguje jako místo zahájení akčního potenciálu. Obě pozice na axonu a délka AIS může změnit ukazující stupeň plasticity, které mohou jemně doladit neuronů výstup. Delší AIS je spojena s větším dráždivosti. Plasticita je také vidět na schopnosti AIS změnit její distribuci a udržet aktivitu neuronových obvodů na konstantní úrovni.

AIS je vysoce specializovaná pro rychlé vedení nervových vzruchů. Toho je dosaženo vysoké koncentrace napěťově řízených sodíkových kanálů v počátečním segmentu, kdy je zahájeno akční potenciál. Iontových kanálů jsou doprovázeny vysokým počtem buněčných adhezních molekul a lešení proteiny, které v ní háky ukotvit cytoskeletu. Interakce s ankyrin G jsou důležité, protože to je hlavní organizátor v AIS.

axonální transport

Axoplasm je ekvivalentem cytoplasmy v buňce . Mikrotubuly tvoří v axoplasm u axonů návrší. Jsou uspořádány podél délky axonu, v překrývající se části, a všechny směřují stejným směrem - směrem k zakončením axonů. To je známý tím, pozitivní zakončení mikrotubulů. Toto překrývání uspořádání poskytuje trasy pro přepravu různých materiálů z těla buňky. Studie o axoplasm ukázaly pohyb četných váčků všech velikostí, které mají být vidět podél cytoskeletálních vláken - mikrotubuly a neurofilaments , v obou směrech mezi axonu a jeho svorky a těla buňky.

Odchozí anterográdní transport z těla buňky podél axonu, nese mitochondrií a membránové proteiny potřebné pro růst axonů do terminálu. Nastupující retrográdní transport nese buněčné odpad z axonů terminálu do těla buňky. Odchozí a přidaná stopy používat různé sady motorových proteinů . Odchozí doprava je poskytována kinesinu a nastupující návrat doprava je poskytována dynein . Dynein je minus-konec směřuje. Existuje mnoho forem Kinesis a dynein motorových proteinů, a každý z nich je myšlenka nést jiný náklad. Studie o dopravě v axon vedlo k pojmenování kinesinu.

myelinizace

Transmisní elektronová mikrofotografie z myelinovaných axonu v příčném řezu. Generovány elektronové mikroskopie podíl na Trinity College , Hartford CT
Průřez axonu.
1. Axon
2. Jádro Schwannových buněk
3. Schwannových buněk
4. myelinové pochvy
5. Neurilemma

V nervovém systému, mohou být axony myelinated nebo nemyelinizovaná. Jedná se o poskytování izolační vrstvou, nazývané myelin pochva. V periferním nervovém systému jsou axony myelinated podle gliových buněk známé jako Schwannových buněk. V centrálním nervovém systému je myelinový obal poskytuje jiným typem gliální buňky, oligodendrocytů . Schwannovy buňky myelinate jeden axon. Oligodendrocytů mohou myelinate až 50 axonů.

Uzly Ranvier

Uzly Ranvier (také známý jako myelin mezery plášť ) jsou krátké nemyelinizovaných segmenty myelinovaných axonů , které se vyskytují periodicky proložené mezi segmenty myelinové pochvy. Proto se v místě uzlu Ranvier, axon je snížena v průměru. Tyto uzly jsou oblasti, ve kterých mohou být generovány akční potenciály. V saltatory , elektrické proudy vznikající na každém uzlu Ranvier se provádí s malým útlumem do dalšího uzlu v řádku, kde zůstávají dostatečně silné, aby generovat další akční potenciál. Tak v myelinated axon, akční potenciály efektivně „skok“ z uzlu do uzlu, obcházet myelinated úseky mezi tím, což vede k rychlosti šíření mnohem rychleji, než i ten nejrychlejší unmyelinated axon může utrpět.

axon terminály

Axon lze rozdělit do mnoha oborů nazývaných telodendria (řecko-end stromu). Na konci každého telodendron je axon terminál (také volal synaptické Bouton, nebo terminál bouton). Axon terminály obsahují synaptických váčků , které ukládají na neurotransmiter pro uvolnění v synapse . To dělá více synaptických spojení s jinými neurony je to možné. Někdy axon neuronu může synapse na dendrity stejného neuronu, kdy je známo jako autapse .

Akční potenciály

Struktura typického chemické synapse

Většina axony přenášejí signály ve formě akčních potenciálů , které jsou diskrétní elektrochemické impulsy, které cestují rychle podél axonu, počínaje těla buňky a končí na místě, kde se axon dělá synaptický styku s cílovými buňkami. Určujícím rysem akčního potenciálu je skutečnost, že je to „všechno nebo nic“ - každý akční potenciál, že axon generuje má v podstatě stejnou velikost a tvar. To vše nebo nic charakteristika umožňuje akční potenciály, které mají být přenášeny z jednoho konce dlouhého axonu do druhé, aniž by snížení velikosti. Existují však některé typy neuronů s krátkými axonů, které přenášejí cíchovanou elektrochemické signály, proměnné amplitudy.

V případě, že akční potenciál dosáhne presynaptický terminálu, aktivuje synaptický proces přenosu. Prvním krokem je rychlé otevření vápníku iontovými kanály v membráně axonu, což vápenaté ionty proudí dovnitř přes membránu. Výsledný nárůst intracelulární koncentrace vápníku způsobuje synaptické vezikuly (malé nádoby uzavřené pomocí lipidové membrány) naplněné neurotransmiteru chemické sloučit se s membránou axonu a vyprázdnění jejich obsahu do extracelulárního prostoru. Neurotransmiter je uvolňován z presynaptických nervových přes exocytózou . Neurotransmiter chemické potom difunduje přes na receptory se nacházejí na membráně cílové buňky. Neurotransmiter se váže na tyto receptory a aktivuje je. V závislosti na typu receptorů, které jsou aktivovány, je účinek na cílové buňky může být rozrušit cílové buňky, inhibují ji, nebo změnit jeho metabolismus nějakým způsobem. Celý tento sled událostí často probíhá v méně než tisíciny sekundy. Potom, uvnitř presynaptického terminálu, nová sada váčků se pohybuje do polohy vedle membrány, připravené má být uvolněna, když je další akční potenciál přijde. Akční potenciál je konečná elektrická krok v integraci synaptických zpráv v měřítku neuronu.

(A) pyramidální buňka, interneuron a krátké durationwaveform (Axon), překrytí ze tří průměrných průběhů;
(B), průměr a standardní odchylka vrcholu žlab čas pro pyramidových buněk interneuronů a předpokládané axony;
(C) bodový diagram signálu k poměrům hluku pro jednotlivé jednotky againstpeak žlab čas pro axonů pyramidových buněk (PYR) a interneuronů (INT).

Extracelulární nahrávky akčního potenciálu šíření v axonech byla prokázána ve volně se pohybujících zvířat. Zatímco extracelulární somatických akční potenciály byly použity ke studiu buněčnou aktivitu na volně se pohybujících zvířat, jako je například místo buňky , axonální činnost v obou bílé a šedé hmoty může být také zaznamenán. Extracelulární nahrávky axon akčního potenciálu šíření je odlišný od somatických akčních potenciálů třemi způsoby: 1. Signál má kratší dobu trvání vrcholu žlab (~ 150μs) než pyramidálních buněk (~ 500μs) nebo interneuronů (~ 250μs). 2. Změna napětí třífázové. 3. Aktivita zaznamenané na Tetrode je vidět pouze na jednom ze čtyř záznamových drátů. V nahrávek z volně se pohybujících potkanů byly axonální signály byla izolována v bílé hmotě traktu včetně ALVEUS a corpus callosum, jakož hippokampu šedé hmoty.

Ve skutečnosti je generace akčních potenciálů in vivo je sekvenční v přírodě, a tato sekvenční hroty tvoří digitálních kódů v neuronech . Ačkoliv předchozí studie naznačují axonů původ jednoho hrotu vyvolané krátkodobými pulzy, fyziologické signály in vivo vyvolat zahájení sekvenčních hroty na buněčných těl neuronů.

Kromě šíření akčních potenciálů se axonů terminálů, axon je schopen zesílit akčních potenciálů, které zajišťuje, že bezpečné šíření sekvenčních akčních potenciálů směrem k axonální terminálu. Pokud jde o molekulárních mechanismů, napěťově řízené sodíkové kanály v axonů mají nižší práh a kratší refrakterní periody v reakci na krátkodobých impulsů.

Rozvoj a růst

Rozvoj

Vývoj axonu ke svému cíli, je jednou z šesti hlavních fází v celkovém vývoji nervového systému . Studie provedené na kultivovaných hipokampálních neuronů naznačují, že neurony původně produkují více neurity , které jsou ekvivalentní, ale pouze jeden z těchto neuritů je určeno, aby se stal axon. Není jasné, zda specifikace axon předchází axonů prodloužení nebo naopak, ačkoli nedávný důkaz ukazuje na to druhé. Pokud se axon, který není plně vyvinut je řez, polarita může měnit i další neurity může potenciálně stát se axon. Tato změna polarity dochází pouze při axon snížit nejméně o 10 um menší než ostatní neuritů. Poté, co je řez veden, bude nejdelší neuritů stala budoucnost axon a všechny ostatní neurity, včetně původního axon, se promění dendritů. Uložení vnější síly na neuritu, přimět to, aby se prodlužoval, bude to stát se axon. Nicméně, axonální vývoj je dosaženo prostřednictvím komplexní souhry mezi extracelulární signalizace, intracelulární signalizace a cytoskeletálních dynamiky.

extracelulární signalizace

Extracelulární signály, které se šíří přes extracelulární matrice neuronů obklopující hrát významnou roli ve vývoji axonů. Tyto signální molekuly zahrnují proteiny, neurotrofické faktory , a extracelulární matrix a adhezní molekuly. Netrin (také známý jako UNC-6), secernovaný protein, funkce v tvorbě axonů. Když UNC-5 je netrin receptor mutován, několik neurity jsou nepravidelně promítá z neuronů a nakonec jeden axon prodloužena vpředu. Tyto neurotrofické faktory - nervový růstový faktor (NGF), z mozku odvozený neurotrofní faktor (BDNF) a neurotrofinu-3 (NTF3) se také podílejí na vývoji axonů a váží se na Trk receptorů .

Gangliosidy -converting enzym plazmatické membrány gangliosidy sialidáza (PMGS), který se podílí na aktivaci TrkA na špičce neutrites, je pro prodloužení axonů potřeby. PMGS asymetricky distribuuje na špičce neuritů, který je předurčen, aby se stal budoucí axon.

intracelulární signalizace

Během axonální vývoje, aktivita PI3K se zvyšuje na špičce určeného axonu. Narušuje aktivitu PI3K inhibuje axonů vývoj. Aktivace výsledků PI3K k produkci fosfatidylinositol (3,4,5) -trisphosphate (Ptdlns), které mohou způsobit značné prodloužení o neuritu, převedením do axonu. Jako takový, nadměrná exprese fosfatáz , které defosforylují Ptdlns vede do selhání polarizace.

cytoskeletu dynamika

Neuritů s nejnižším aktin obsahu vlákna stane axon. Koncentrace PGMS a F-aktinu obsah je nepřímo úměrná; když PGMS obohacuje na špičce neuritu, jeho obsah F-aktin je podstatně snížena. Kromě toho expozice léky aktinem depolimerizing a toxinu B (která inaktivuje Rho signalizaci ) způsobuje vznik více axonů. V důsledku toho bude přerušení aktin sítě v růstovém kužele podporovat jeho růst nervových stát se axon.

Růst

Axon z devět dní starých myší s růstovým kuželem viditelné

Rostoucí axony se pohybují přes jejich prostředí přes růst kužele , který je na špičce axonu. Růstový konus má širokou deskového prodloužení nazývá lamellipodium které obsahují výstupky zvané filopodia . Filopodie jsou mechanismus, což celý proces přilne k povrchu a zkoumá okolní prostředí. Aktin hraje významnou roli v pohyblivosti tohoto systému. Prostředí s vysokou úrovní buněčných adhezních molekul (CAM), vytváří ideální prostředí pro růst axonů. To se zdá poskytovat „lepivý“ povrch pro axony rostou společně. Příklady CAM specifické pro nervových systémů zahrnují N-CAM , TAG-1 -an axonů glykoprotein --and MAG , které jsou všechny součástí imunoglobulinové superrodiny. Další soubor molekul, nazývaných extracelulární matrix - adhezní molekuly také lepkavý substrát pro růst axonů po. Příklady těchto molekul zahrnují laminin , fibronektin , tenascin , a perlecan . Některé z nich jsou povrchově vázané na buňky, a tak působí jako krátkého dosahu atraktanty nebo repelenty. Jiní jsou difusible ligandy a tak mohou mít dlouhé účinky doletu.

Buňky zvané vodítko buňky pomáhají při navádění neuronální růst axonů. Tyto buňky jsou typicky další, někdy nezralé, neurony.

Bylo také zjištěno, prostřednictvím výzkumu, že pokud by byly poškozené axony neuronu, tak dlouho, dokud soma (buňka tělo neuronu ), zda není poškozený, axony se regenerují a předělat synaptických spojení s neurony pomocí rozcestníku buňky . To je také označována jako neuroregenerace .

Nogo-A je druh růstu neuritů inhibiční složky, který je přítomen v centrálním nervovém systému myelin membrán (nachází se v axonu). To hraje klíčovou roli při omezování regeneraci axonů v dospělém centrálním nervovém systému savců. V nedávných studiích, v případě Nogo-A je blokován a neutralizuje, že je možné indukovat dálkovou axonální regeneraci, což vede ke zvýšení funkční regenerace u potkanů a myší míchy. To je třeba ještě provést na lidech. Nedávná studie také zjistil, že makrofágy aktivované prostřednictvím zvláštního zánětlivých procesech aktivuje Dectin-1 receptoru jsou schopné podporovat regeneraci axonů, avšak také způsobuje neurotoxicitu v neuronu.

Klasifikace

Axony neuronů v lidském periferního nervového systému mohou být klasifikovány na základě jejich fyzikálních vlastností a vlastností signálu vodivosti. Axony byly známo, že mají různé tloušťky (od 0,1 do 20 um) a tyto rozdíly byly považovány za se vztahují k rychlosti, která akční potenciál mohl cestovat podél axonu - jeho rychlost vodivosti . Erlanger a Gasser dokázal tuto hypotézu, a identifikovat několik typů nervových vláken, kterým se stanoví vztah mezi průměrem axonu a jeho rychlosti nervového vzruchu . Oni publikovali své poznatky v roce 1941 dávat první klasifikaci axonů.

Axony jsou zařazeny do dvou systémů. První představen Erlanger a Gasser, seskupeny vláken do tří hlavních skupin pomocí písmen A, B a C. Tyto skupiny, skupiny A , skupiny B , a skupina C zahrnuje jak senzorická vlákna ( aferentních ) a motor vlákna ( efferents ). První skupina A, byla rozdělena do alfa, beta, gama a delta vlákna - Aa, Ap, Aγ a Aδ. Motorických neuronů v různých motorových vlákna, byly dolní motorické neurony - alfa motorických neuronů , beta motorických neuronů , a gama motorických neuronů , která má nervová vlákna Aa, Ap, a Aγ resp.

Pozdější zjištění jinými výzkumníky identifikovány dvě skupiny Aa vláken, které byly motorická vlákna. Ty pak byly zavedeny do systému, který zahrnoval pouze senzorická vlákna (i když některé z nich byly smíšené nervy a byly také motorická vlákna). Tento systém se vztahuje na senzorických skupin jako typy a použití římské číslice: typu Ia, Ib, typ typu II, typu III a typu IV.

Motor

Nižší neurony motorové mít dva druhy vláken:

typy motoru vláken
Typ Erlanger-Gasser
Klasifikace
Průměr
(um)
myelin Vedení
rychlost (m / s)
Spojená svalová vlákna
α Aa 13-20 Ano 80-120 Extrafusal svalová vlákna
β AP
γ 5-8 Ano 4-24 Intrafusal svalová vlákna

smyslový

Různé smyslových receptorů inervují různých typů nervových vláken. Proprioceptory jsou innervated typu Ia, Ib a II, senzorických vláken, mechanoreceptorů podle typu II a III senzorických vláken a nociceptory a thermoreceptors podle typu III a IV senzorických vláken.

Smyslové typy vláken
Typ Erlanger-Gasser
Klasifikace
Průměr
(um)
myelin Vedení
rychlost (m / s)
Přidružené smyslových receptorů Proprioceptory Mechanoceptors Nociceptory a
thermoreceptors
IA Aa 13-20 Ano 80-120 Primární receptory svalového vřetena (annulospiral konec)
ib Aa 13-20 Ano 80-120 Golgiho šlachové tělísko
II AP 6-12 Ano 33-75 Sekundární receptory svalového vřetena (květů stříkací konec).
Všechny kožní mechanoreceptory
III 1-5 Tenký 3-30 Volná nervová zakončení doteku a tlaku
nociceptory z boční spinothalamická traktu
Cold thermoreceptors
IV C 0,2-1,5 Ne 0,5-2,0 Nociceptory z přední spinothalamická traktu
teplo receptorů

Autonomní

Autonomní nervový systém má dva druhy okrajových vláken:

typy vláken
Typ Erlanger-Gasser
Klasifikace
Průměr
(um)
myelin Vedení
rychlost (m / s)
vlákna preganglionic B 1-5 Ano 3-15
postganglionic vlákna C 0,2-1,5 Ne 0,5-2,0

klinický význam

V pořadí stupně závažnosti, poranění nervu může být popsána jako neurapraxia , axonotmesis nebo neurotmesis . Náraz se považuje za mírnou formu difuzní axonální poranění . Axonální poranění může také způsobit centrální chromatolysis . Dysfunkce axonů v nervovém systému je jednou z hlavních příčin mnoha dědičných neurologických poruch , které ovlivňují jak periferní a centrální neurony.

Demyelinizace axonů způsobuje množství neurologických příznaků zjištěných v onemocnění roztroušené sklerózy .

Dysmyelinizaci je abnormální tvorba myelinové pochvy. To se podílí na několika leukodystrofií a také schizofrenie .

Traumatické poškození mozku může mít za následek rozšířených lézí na nervových traktů k poškození axonů ve stavu, známého jako difuzní axonální poranění . To může vést k trvalé vegetativním stavu .

Dějiny

Německý anatom Otto Friedrich Karl Deiters je obecně připočítán s objevem axonu tím, že jej odlišuje od dendritů. Švýcarský Rudolf Albert von Kölliker a německý Robert Remak jako první identifikovat a charakterizovat počáteční segmentu axonů. Kölliker jmenoval axon v roce 1896. Alan Hodgkin a Andrew Huxley také zaměstnal chobotnice obří axon (1939) a od roku 1952 by měl získat úplnou kvantitativní popis iontové základě akčního potenciálu , což vedlo k formulaci modelu Hodgkin-Huxley , Hodgkin a Huxley byly uděleny: společně Nobelovu cenu pro tuto práci v roce 1963. Vzorce podrobně axonů vodivosti bylo rozšířeno na obratlovce v rovnicích Frankenhaeuser-Huxley. Louis-Antoine Ranvier byl první popsat mezery nebo uzly nalezené na axonů a pro tento příspěvek tyto axonální funkce jsou nyní běžně označovány jako uzly Ranvier . Santiago Ramón y Cajal , španělský anatom, navrženo, že axony byly výstupní složky neuronů, popisující jejich funkčnost. Joseph Erlanger a Herbert Gasser dříve vyvinut klasifikační systém pro periferní nervová vlákna, na základě rychlosti axonální vedení, myelinizace , velikosti vláken atd pochopení biochemické základu akčního potenciálu šíření posunul dále a obsahuje mnoho detailů o jednotlivých iontových kanálů .

Ostatní zvířata

Axony v bezobratlých byly rozsáhle studovány. Longfin pobřežní chobotnice , často používán jako modelový organismus má nejdelší známou axon. Obří chobotnicenejvětší axon známý. Její velikost se pohybuje v rozmezí od poloviny (typicky) do jednoho milimetru v průměru a je používán v kontrole jeho paprskem pohonného systému. Nejrychleji zaznamenaná rychlost vedení 210 m / s, se nachází v ensheathed axonů některých pelagických Penaeid krevet a obvyklé rozmezí je 90 až 200 m / s ( cf 100-120 m / s pro nejrychlejší myelinových obratlovců axonu.)

V ostatních případech, jak je patrné ve studiích potkanů ​​se axon pochází ze dendrite; Tyto axony se říká, že mají „dendritickou původ“. Některé axony dendritickými původu podobně mají „proximální“ výchozí segment, který začíná přímo na axonů původu, zatímco jiné mají „distální“ počáteční segment znatelně oddělené od axonů původu. V mnoha druhů, některé z neuronů mají axony, které vycházejí z dendite a nikoli z těla buňky, a jsou známy jako axonů nesoucí dendritů. V mnoha případech se axon vzniká při axonový hrbolek na soma; Tyto axony se říká, že mají „somatické původ“. Některé axony s somatického původu mají „proximální“ počáteční úsek přiléhající k axonový hrbolek, zatímco jiné mají „distální“ počáteční segment, oddělené od soma rozšířeným axonový hrbolek.

viz též

Reference

externí odkazy