Barnacle - Barnacle

Pro jiná použití, vidět Barnacle (disambiguation) .

Barnacle
Časový rozsah: Karbon - nedávný
Chthamalus stellatus.jpg
Chthamalus stellatus
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Subphylum: Korýš
Třída: Thecostraca
Podtřída: Cirripedia
Burmeister , 1834
Infračervené brýle
Synonyma

Thyrostraca, Cirrhopoda, Cirrhipoda a Cirrhipedia.

Korýše je druh členovců tvořící podtřídy Cirripedia v podkmen Crustacea , a je tudíž v souvislosti s kraby a humry . Barnacles jsou výhradně mořské a mají tendenci žít v mělkých a přílivových vodách, typicky v erozivním prostředí. Jsou přisedlé (nonmobile) a většina z nich zavěšení krmítka , ale ti v Infraclass Rhizocephala jsou vysoce specializované parazitů na korýše. Mají čtyři nektonická (aktivní plavání) larvální stádia. V současné době je známo asi 1 000 druhů barnacle . Název „Cirripedia“ je latinský a znamená „stočený “. Studium barnacles se nazývá cirripedologie .

Popis

Velrybí barnacles připevněné k hrdlu keporkaků

Barnacles jsou incrusters, dočasně se připojující k tvrdému substrátu nebo symbiontu , jako je velryba, mořský had nebo humr. Nejběžnější, „žaludové barnacles“ ( Sessilia ), jsou přisedlé a pěstují své ulity přímo na substrátu. Stopky ( husí barnacles a další) se připevňují pomocí stonku.

Volně žijící barnacles jsou připojeny k substrátu cementovými žlázami, které tvoří základ prvního páru antén ; ve skutečnosti je zvíře fixováno dnem vzhůru pomocí čela. V některých barnacles jsou cementové žlázy připevněny k dlouhému, svalnatému stonku, ale ve většině jsou součástí ploché membrány nebo kalcifikované desky. Tělo obklopuje prsten talířů, homologní s krunýřem ostatních korýšů. Ty se skládají z tribuny , dvou bočních desek, dvou karinolaterálů a cariny. V přisedlých barnacles je vrchol prstence desek zakryt operkulem , které může být zapuštěno do krunýře. Destičky jsou drženy pohromadě různými způsoby, v závislosti na druhu, v některých případech jsou pevně spojeny.

Uvnitř krunýře zvíře leží na břiše s končetinami vyčnívajícími dolů. Segmentace je obvykle nezřetelná a tělo je víceméně rovnoměrně rozděleno mezi hlavu a hrudník , s malým, pokud vůbec nějakým, břichem . Dospělý barnacles má na hlavách jen málo přívěsků, pouze jeden, zbytkový pár antén, připevněných k cementové žláze. Osm párů hrudních končetin se označuje jako „cirre“, které jsou peří a velmi dlouhé a používají se k filtrování potravin, jako je plankton, z vody a jejich přesunu směrem k ústům.

Barnacles nemají skutečné srdce , ačkoli dutinu blízko jícnu plní podobnou funkci, přičemž krev je pumpována skrz řadu svalů. Systém krevních cév je minimální. Podobně nemají žábry , absorbují kyslík z vody přes končetiny a vnitřní membránu krunýřů. Vylučovacími orgány barnacles jsou maxilární žlázy.

Zdá se, že hlavním smyslem barnacles je dotek, přičemž chlupy na končetinách jsou obzvláště citlivé. Dospělý má také tři fotoreceptory (ocelli), jeden medián a dva postranní. Tyto fotoreceptory zaznamenávají podnět pro stínový reflex barnacle, kde náhlý pokles světla způsobí zastavení rytmu rybaření a uzavření operačních desek. Fotoreceptory jsou pravděpodobně schopné vnímat pouze rozdíl mezi světlem a tmou. Toto oko je odvozeno od primárního naupliarského oka .

Životní cyklus

Barnacles mají dvě odlišná larvální stádia, nauplius a kypr, než se vyvinou ve zralého dospělého.

Nauplius

Larva Nauplius z Elminius modestus
Larva Nauplius z barnaclu s fronto-laterálními rohy

Z oplodněného vajíčka se vyklube nauplius: jednooká larva obsahující hlavu a telsona bez hrudníku nebo břicha. To se podrobí šesti línání, procházející pěti instary , než se transformuje do cypridového stádia. Nauplie jsou typicky zpočátku napjaté rodičem a uvolněny po prvním línání jako larvy, které volně plavou pomocí štětin .

Kypr

Larva cyprid je poslední larvální fází před dospělostí. Není to fáze krmení; jeho úkolem je najít vhodné místo k usazení, protože dospělí jsou přisedlí . Fáze cypridu trvá dny až týdny. Zkoumá potenciální povrchy s upravenými anténami ; jakmile najde potenciálně vhodné místo, připevní se nejprve hlavou pomocí svých antén a vylučované glykoproteinové látky. Larvy hodnotí povrchy na základě jejich povrchové textury, chemie, relativní smáčivosti, barvy a přítomnosti nebo nepřítomnosti a složení povrchového biofilmu ; rojivé druhy se také pravděpodobněji přichytí poblíž jiných barnacles. Jak larva vyčerpává své konečné energetické zásoby, stává se na místech, která si vybírá, méně selektivní. Trvale se cementuje na substrát jinou bílkovinnou sloučeninou a poté podléhá metamorfóze na mladistvý barnacle.

Dospělý

Typické žaludové barnacles vyvíjejí šest tvrdých vápenatých desek, které obklopují a chrání jejich těla. Po zbytek svého života jsou přitmeleni k substrátu pomocí svých péřových nohou (cirri) k zachycení planktonu.

Jakmile metamorfóza skončí a dosáhnou dospělé podoby, barnacles nadále rostou přidáváním nového materiálu do silně kalcifikovaných desek. Tyto desky nejsou svinuté ; nicméně, jako všichni ekdysozoani , barnacle sám bude stále líbat svou kutikulu .

Sexuální reprodukce

Většina barnacles jsou hermafroditi , i když několik druhů je gonochorických nebo androdioecious . Vaječníky jsou umístěny v základně nebo stopce a mohou zasahovat do pláště, zatímco varlata směřují k zadní části hlavy, často zasahují do hrudníku. Typicky jsou nedávno líní hermafroditičtí jedinci vnímaví jako samice. Samooplodnění, i když je to teoreticky možné, bylo experimentálně prokázáno, že je v barnacles vzácné.

Přisedlý životní styl barnacles ztěžuje sexuální reprodukci , protože organismy nemohou nechat své skořápky pářit. Pro usnadnění genetického přenosu mezi izolovanými jedinci mají barnacles mimořádně dlouhé penisy ⁠. Barnacles má pravděpodobně největší poměr velikosti penisu a těla v živočišné říši, až osmkrát větší než jejich délka těla.

Barnacles se může reprodukovat také metodou zvanou spermcasting, kdy samec barnacle uvolní své sperma do vody a samice jej sebere a oplodní vajíčka.

Rhizocephala nadřád použitý považován hermaphroditic, ale ukázalo se, že jeho muže aplikovat injekce sami do těla samice, která sníží na stavu nic více než buňky spermií produkující.

Ekologie

Semibalanus balanoides krmení

Většina barnacles jsou podavače závěsů; trvale přebývají ve svých skořápkách, které jsou obvykle konstruovány ze šesti desek, a s upravenými nohami zasahují do vodního sloupce. Tyto péřové přívěsky rytmicky tluče, aby se do skořápky natáhl plankton a trosky ke spotřebě.

Ostatní členové třídy mají docela jiný způsob života. Například členové superorder Rhizocephala , včetně rodu Sacculina jsou parazitární a žít v krabi.

Ačkoli byly nalezeny v hloubkách vody až 600 m (2 000 ft), většina barnacles obývá mělké vody, přičemž 75% druhů žije ve vodních hloubkách méně než 100 m (300 ft) a 25% obývá přílivovou zónu . V přílivové zóně žijí různé druhy barnacles ve velmi těsně omezených místech, což umožňuje přesné určení přesné výšky sestavy nad nebo pod hladinou moře.

Vzhledem k tomu, že se přílivová zóna periodicky vysychá , jsou barnacles dobře přizpůsobeny proti ztrátě vody. Jejich kalcitové skořápky jsou nepropustné a mají dvě desky, které mohou neklouzat po svých otvorech. Tyto desky také chrání před predací.

Barnacles jsou vytlačeny limpety a mušlemi , které soutěží o prostor. Mají také mnoho dravců. Používají dvě strategie, jak přemoci své konkurenty: „bažiny“ a rychlý růst. Ve strategii bažin se na stejném místě usazuje obrovské množství barnaclů najednou a pokrývá velkou část substrátu, což umožňuje alespoň některým přežít v rovnováze pravděpodobností. Rychlý růst umožňuje závěsným podavačům přístup k vyšším úrovním vodního sloupce než jejich konkurenti a je dostatečně velký, aby odolával výtlaku; druhy využívající tuto odpověď, jako je vhodně pojmenovaný Megabalanus , mohou dosáhnout délky 7 cm (3 palce); jiné druhy se mohou ještě zvětšit ( Austromegabalanus psittacus ).

Soutěžící mohou zahrnovat další barnacles a sporné důkazy naznačují, že balanoidní barnacles konkurenčně vytlačují chthalamoidní barnacles. Balanoidi získali svou výhodu oproti chthalamoidům v oligocénu, když vyvinuli tubulární kostry, které zajišťují lepší ukotvení k substrátu a umožňují jim rychlejší růst, podřezávání, drcení a dusení chthalamoidů.

Mezi nejčastější predátory na barnacles patří whelks . Jsou schopni brousit vápenaté exoskeletony barnacles a živit se měkčími vnitřními částmi. Mušle také loví larvy barnacle. Dalším predátorem na barnacles je druh hvězdice Pisaster ochraceus .

  • Barnacles a limpets soutěží o prostor v přílivové zóně

  • Husí barnacles, s jejich cirri prodlouženými pro krmení

  • Spodní strana velkých Chesaconcavus sp. ( Miocén ), v níž vnitřní desky v bioimmured menších vilejšů

Anatomie parazitických barnacles je obecně jednodušší než u jejich volně žijících příbuzných. Nemají krunýř ani končetiny, mají pouze nesegmentovaná těla podobná váčkům. Takové barnacles se živí rozšířením vláknitých oddenků živých buněk do těl jejich hostitelů z jejich bodů připojení.

Historie taxonomie

„Cirripedia“ z Kunstformen der Natur Ernsta Haeckela (1904): Krab ve středu ošetřuje zevnějšek parazitické cirripedy Sacculina .

Barnacles byly původně klasifikovány Linnaeusem a Cuvierem jako Mollusca , ale v roce 1830 John Vaughan Thompson publikoval pozorování ukazující metamorfózu larev nauplius a cypris do dospělých barnacles a poznamenal, jak jsou tyto larvy podobné korýšům. V roce 1834 Hermann Burmeister publikoval další informace a reinterpretoval tato zjištění. Výsledkem bylo přesunutí barnacles z kmene Mollusca do Articulata , což ukázalo přírodovědcům, že k přehodnocení jejich taxonomie je nutná podrobná studie .

Charles Darwin se této výzvy chopil v roce 1846 a svůj počáteční zájem rozvinul do velké studie publikované jako série monografií v letech 1851 a 1854. Darwin se této studie ujal na návrh svého přítele Josepha Daltona Hookera , aby důkladně porozuměl alespoň jedné druh před provedením zobecnění potřebné pro jeho teorii evoluce od přirozeným výběrem .

Klasifikace

Některé úřady považují Cirripedii za úplnou třídu nebo podtřídu a výše uvedené příkazy jsou někdy považovány za nadřády . V roce 2001, Martin a Davis umístil Cirripedia jako infraclass z Thecostraca a rozdělil do šesti řádů:

  • Infraclass Cirripedia Burmeister , 1834
    • Superorder Acrothoracica Gruvel, 1905
      • Objednat Pygophora Berndt, 1907
      • Objednat Apygophora Berndt, 1907
    • Superorder Rhizocephala Müller, 1862
      • Objednat Kentrogonida Delage, 1884
      • Objednat Akentrogonida Häfele, 1911
    • Superorder Thoracica Darwin , 1854

V roce 2021 Chan a kol. zvýšená Cirripedia do podtřídy třídy Thecostraca a superorders Acrothoracica, Rhizocephala a thoracica k Infraclass. Aktualizovaná klasifikace, která nyní zahrnuje 11 objednávek, byla přijata do světového registru mořských druhů.

Fosilní záznam

Nejstarším definitivním fosilním barnacleem je Praelepas ze středního karbonu , zhruba před 330–320 miliony let. Starší nárokované barnacles jako Priscansermarinus ze středního kambria (řádově před 510 až 500 miliony let ) nevykazují jasné morfologické rysy barnacle. Barnacles nejprve vyzařoval a stal se různorodým během pozdní křídy . Barnacles prošel během neogenu (posledních 23 milionů let) druhým, mnohem větším zářením , které pokračuje. Částečně je jejich špatná ochrana skeletu dána jejich omezením na vysokoenergetická prostředí, která bývají erozní -proto je běžnější, že jejich skořápky jsou uzemněny působením vln, než aby dosáhly depozičního nastavení.

Barnacles může hrát důležitou roli při odhadu hloubek paleo-vody. Stupeň disartikulace fosilií naznačuje vzdálenost, kterou byly přepraveny, a protože mnoho druhů má úzké rozsahy hloubek vody, lze předpokládat, že zvířata žila v mělké vodě a rozpadla se, když byla vyplavena ze svahu. Úplnost fosilií a povahu poškození lze tedy použít k omezení tektonické historie regionů.

Vztah s lidmi

Barnacles mají ekonomické důsledky, protože se často připojují k syntetickým strukturám, někdy ke škodě struktury. Zejména v případě lodí jsou klasifikovány jako znečišťující organismy. Množství a velikost barnacles, které kryjí lodě, mohou narušit jejich účinnost způsobením hydrodynamického odporu . Pro lodě na vnitrozemských vodních cestách to není problém, protože barnacles jsou výhradně námořní. Uzun a kol. (2020) poskytují zjednodušený přístup k odhadu vlivu skutečného osídlení barnacle v přírodě na odpor a efektivní sílu lodi. Stabilní izotopové signály ve vrstvách skořápky barnacle mohou být potenciálně použity jako forenzní metoda sledování velryb , želv a mořských úlomků , jako jsou vraky lodí nebo flaperon, u nichž je podezření, že pocházejí z letu 370 společnosti Malaysia Airlines .

Maso některých barnacles je běžně konzumováno lidmi, včetně japonských husích barnacles ( např. Capitulum mitella ) a husích barnacles ( např. Pollicipes pollicipes ), pochoutka ve Španělsku a Portugalsku . Podobnost dužnatého stonku tohoto barnaclu s husím krkem dávala ve starověku za následek představu, že z barnaclu doslova vyrostly husy. Slovo „barnacle“ původně původně odkazovalo na druh husy, husu barnacle Branta leucopsis , jejíž vejce a mláďata lidé viděli jen zřídka, protože se množí ve vzdálené Arktidě .

Kromě toho se picoroco barnacle používá v chilské kuchyni a je jednou z ingrediencí dušeného masa z curanto .

Vědci z MIT vyvinuli lepidlo, inspirované bioglue na bázi proteinů produkovaným barnacles, aby se pevně přichytilo ke skalám, což může vytvořit těsné těsnění, které zastaví krvácení asi do 15 sekund od aplikace.

Viz také

Seznam rodů Cirripedia

Reference

Další čtení

externí odkazy