Zobák -Beak

Porovnání ptačích zobáků, zobrazení různých tvarů přizpůsobených různým způsobům krmení. Ne do měřítka.

Zobák , zobák a/nebo řečniště je vnější anatomická struktura nalezená většinou u ptáků , ale také u želv , neptačích dinosaurů a několika savců. Zobák se používá k žraní , loupání , manipulaci s předměty, zabíjení kořisti, boji, hledání potravy, námluvám a krmení mláďat. Termíny zobák a řečniště se také používají k označení podobné části tlamy u některých orniti , pterosaurů , kytovců , dicynodontů , pulců anuranů ,monotremes (tj . echidnas a platypuses , které mají zobák-jako struktura), sirény , pufferfish , billfishes a hlavonožci .

Ačkoli se zobáky výrazně liší velikostí, tvarem, barvou a strukturou, sdílejí podobnou základní strukturu. Dva kostěné výběžky – horní a dolní čelisti – jsou pokryty tenkou keratinizovanou vrstvou epidermis známou jako ramphotheca. U většiny druhů vedou do dýchacího systému dva otvory zvané nosní dírky.

Etymologie

Ačkoli slovo „zobák“ bylo v minulosti obecně omezeno na zostřené zobáky dravých ptáků , v moderní ornitologii jsou pojmy zobák a zobák obecně považovány za synonyma. Slovo, které pochází ze 13. století, pochází ze středoanglického bec , které samo pochází z latinského beccus .

Anatomie

lebka sovy s připojeným zobákem
Kostěné jádro zobáku je lehká konstrukce, jako je ta, která je vidět na lebce této sovy pálené .

Ačkoli se zobáky u jednotlivých druhů výrazně liší velikostí a tvarem, jejich základní struktury mají podobný vzor. Všechny zobáky se skládají ze dvou čelistí, obecně známých jako horní čelist (nebo maxilla) a dolní čelist (neboli mandibula). Horní a v některých případech i dolní čelisti jsou vnitřně zesíleny složitou trojrozměrnou sítí kostěných spikulí (nebo trabekul ) usazených v měkké pojivové tkáni a obklopených tvrdými vnějšími vrstvami zobáku. Aviární čelistový aparát se skládá ze dvou jednotek: jednoho čtyřtyčového spojovacího mechanismu a jednoho pětityčového spojovacího mechanismu.

Kudlanky

Horní čelist racka se může ohnout nahoru, protože je podepřena malými kostmi, které se mohou mírně pohybovat dozadu a dopředu.

Horní čelist je podepřena trojcípou kostí zvanou mezičelistní. Horní hrot této kosti je zapuštěn do čela, zatímco dva spodní hroty se připevňují ke stranám lebky . Na základně horní čelisti je k lebce v nasofrontálním závěsu připevněna tenká vrstva nosních kostí, která poskytuje pohyblivost horní čelisti a umožňuje jí pohybovat se nahoru a dolů.

Pozice vomeru (červený odstín) u neognathae (vlevo) a paleognathae (vpravo)

Základem horní čelisti neboli při pohledu z tlamy střecha je patro, jehož stavba se u ptáků nadřádu běžci značně liší . Zde je vomer velký a spojuje se s premaxillami a maxilopalatinovými kostmi ve stavu zvaném „paleognátní patro“. Všichni ostatní existující ptáci mají úzký rozeklaný vomer, který se nespojí s jinými kostmi a je pak označován jako neognathous. Tvar těchto kostí se u jednotlivých ptačích rodin liší.

Dolní čelist je podepřena kostí známou jako dolní čelistní kost – složená kost složená ze dvou odlišných zkostnatělých kusů. Tyto zkostnatělé pláty (nebo rami ), které mohou mít tvar U nebo V, se spojují distálně (přesné umístění kloubu závisí na druhu), ale jsou odděleny proximálně a připojují se na obou stranách hlavy ke čtyřhranné kosti. Čelistní svaly, které umožňují ptákovi zavřít zobák, se připojují k proximálnímu konci dolní čelisti a k ​​lebce ptáka. Svaly, které stlačují dolní čelist, jsou obvykle slabé, s výjimkou několika ptáků, jako jsou špačci a vyhynulí Huia , kteří mají dobře vyvinuté digastrické svaly , které pomáhají při hledání potravy páčením nebo zíráním. U většiny ptáků jsou tyto svaly relativně malé ve srovnání s čelistními svaly podobně velkých savců.

Rhamphotheca

Vnější povrch zobáku se skládá z tenkého keratinu zvaného rhamphotheca , který lze rozdělit na rhinotéku horní čelisti a gnathotéku dolní čelisti. Tento obal vzniká z malpighické vrstvy ptačí epidermis , vyrůstající z destiček na bázi každé dolní čelisti. Mezi rhamfotékou a hlubšími vrstvami dermis je vaskulární vrstva , která je připojena přímo k periostu kostí zobáku. Ramphotheca roste u většiny ptáků nepřetržitě a u některých druhů se barva sezónně mění. U některých alcidů , jako jsou papuchalci, se části rhamphotheca zbavují každý rok po období rozmnožování, zatímco někteří pelikáni shazují část zobce zvanou „roh účtu“, který se vyvíjí v období rozmnožování.

Zatímco většina existujících ptáků má jedinou bezešvou rhamphotheku, druhy v několika rodinách, včetně albatrosů a emu , mají složené ramphothecae, které se skládají z několika kusů oddělených a definovaných měkčími keratinovými rýhami. Studie ukázaly, že se jednalo o primitivní rodový stav rhamphotheca a že moderní jednoduchá rhamphotheca vznikla postupnou ztrátou určujících rýh během evoluce.

Tomia

Pilovité zoubky na zobce mořského mořského mu pomáhají pevně se držet své rybí kořisti.

Tomia (singulární tomium ) jsou řezné hrany dvou kusadel . U většiny ptáků se pohybují od zaoblených po mírně ostré, ale některé druhy si vyvinuly strukturální modifikace, které jim umožňují lépe zacházet s typickými zdroji potravy. Zrnožraví ptáci (žraví semena) mají například v tomia hřebeny, které ptákům pomáhají proříznout vnější obal semene . Většina sokolů má ostrou projekci podél horní čelisti s odpovídajícím zářezem na dolní čelisti. Používají tento „zub“ k smrtelnému oddělení obratlů své kořisti nebo k roztrhání hmyzu. Někteří draci , hlavně ti, kteří loví hmyz nebo ještěrky, mají také jeden nebo více těchto ostrých výběžků, stejně jako ťuhýci . Tomiální zuby sokolů jsou podloženy kostí, zatímco tomiální zuby ťuhýka jsou zcela keratinové. Některé rybožravé druhy, např. mořští mořští, mají na tomia pilovité zoubky, které jim pomáhají udržet kluzkou, svíjející se kořist.

Ptáci ve zhruba 30 rodinách mají tomia po celé délce lemované pevnými svazky velmi krátkých štětin. Většina z těchto druhů jsou buď hmyzožravci (upřednostňují kořist s tvrdou skořápkou) nebo požírači hlemýžďů a kartáčovité výběžky mohou pomoci zvýšit koeficient tření mezi kusadly, a tím zlepšit schopnost ptáka držet předměty tvrdé kořisti. Vroubkování na zobácích kolibříků , které se nachází u 23 % všech rodů kolibříků, může plnit podobnou funkci a umožňuje ptákům účinně držet hmyzí kořist. Mohou také umožnit kolibříkům s kratšími zuby fungovat jako zloději nektaru , protože dokážou účinněji držet a prořezávat dlouhé nebo voskovité květní koruny . V některých případech může barva ptačí tomia pomoci odlišit podobné druhy. Husa sněžná má například červenorůžový zobák s černou tomií, zatímco celý zobák podobné husy Rossovy je růžovočervený, bez tmavšího tomia.

Culmen

Kulmen ptáka se měří v přímce od špičky zobáku k nastavenému bodu — zde, kde opeření začíná na čele ptáka.

Kulmen je hřbetní hřeben horní čelisti. Ornitolog E. Coues ji přirovnal k hřebenové linii střechy a je „nejvyšší střední podélnou linií zobáku“ a vede od bodu, kde horní čelist vystupuje z peří čela ke špičce. Délka zobáku podél kulmu je jedním z pravidelných měření prováděných během kroužkování ptáků a je zvláště užitečná při studiích krmení. Existuje několik standardních měření, která lze provést – od špičky zobáku k bodu, kde začíná opeření na čele, od špičky k přednímu okraji nosních dírek, od špičky k základně lebky nebo od špičky k cere (pro dravce a sovy) — a vědci z různých částí světa obecně upřednostňují jednu metodu před druhou. Ve všech případech se jedná o měření tětivy (měřeno v přímce z bodu do bodu, ignorování jakékoli křivky v kulmenu) provedená posuvnými měřítky .

S identifikací ptáků v terénu může pomoci i tvar nebo barva kulmenu. Například u zobce papouščího je kulmen silně zakřivený, zatímco u velmi podobné zobce červené je zakřivený mírněji. Kulmen nedospělého potápka je celý tmavý, zatímco u velmi podobně opeřeného nedospělého potápka žlutozobého je ke špičce bledý.

Gonys

Gonys je ventrální hřeben dolní čelisti, vytvořený spojením dvou rami kosti nebo postranních plátů. Proximální konec tohoto spojení — kde se dvě desky oddělují — je známý jako gonydeální úhel nebo gonydeální expanze . U některých druhů racků se desky v tomto bodě mírně roztahují a vytvářejí znatelné vyboulení; velikost a tvar gonydeálního úhlu mohou být užitečné při identifikaci mezi jinak podobnými druhy. Dospělci mnoha druhů velkých racků mají načervenalou nebo oranžovou gonydeální skvrnu v blízkosti gonydeální expanze. Toto místo spouští u mláďat racků žebrání . Mládě kluje do místa na rodičovském zobáku, což zase stimuluje rodiče k vyvracení potravy.

Komisura

V závislosti na svém použití může komisura odkazovat na spojení horní a dolní čelisti nebo střídavě na přiložení zavřených čelistí po celé délce, od koutků úst ke špičce zobáku.

Okounět

Mezery nedospělých altriciálních ptáků jsou často jasně zbarvené, jako u tohoto běžného špačka .

V anatomii ptáků je mezera vnitřkem otevřené tlamy ptáka a obruba mezery je oblast, kde se dvě čelisti spojují na základně zobáku. Šířka mezery může být faktorem při výběru jídla.

Zíratá příruba na tomto mladém vrabci domácím je nažloutlá oblast u kořene zobáku.

Mezery mladých altriciálních ptáků jsou často jasně zbarvené, někdy s kontrastními skvrnami nebo jinými vzory, a ty jsou považovány za ukazatel jejich zdraví, zdatnosti a konkurenceschopnosti. Na základě toho se rodiče rozhodují, jak rozdělí potravu mezi mláďata v hnízdě. Některé druhy, zejména z čeledí Viduidae a Estrildidae , mají světlé skvrny na štěrbině známé jako tuberkulky nebo papily. Tyto nodulární skvrny jsou nápadné i při slabém osvětlení. Studie zkoumající hnízdící mezery osmi druhů pěvců zjistila, že mezery byly nápadné v ultrafialovém spektru (viditelné pro ptáky, ale ne pro lidi). Rodiče se však nemusí spoléhat pouze na zbarvení zející a další faktory ovlivňující jejich rozhodnutí zůstávají neznámé.

V několika experimentech bylo prokázáno, že barva červeného zírání vyvolává krmení. Experiment manipulace s velikostí mláďat a imunitním systémem s mláďaty vlaštovčích mláďat ukázal, že živost štěněte pozitivně korelovala s imunokompetencí zprostředkovanou T-buňkami a že větší velikost plodu a injekce antigenu vedly k méně živému zírání. Naopak červená kukačka obecná ( Cuculus canorus ) neindukovala u hostitelských rodičů extra krmení. Někteří paraziti , jako je jestřáb kukačka Hodgsonova ( C. fugax ), mají na křídle barevné skvrny, které napodobují barvu zejícího parazitovaného druhu.

Když se kuřátko narodí, jsou jeho okraje masité. Jak z něj vyroste mládě , zůstávají jeho okraje poněkud nafouklé a lze je tedy použít k rozpoznání, že konkrétní pták je mladý. V době, kdy dosáhne dospělosti, již nebudou viditelné okraje.

Nares

Hlava černobílého ptáka s velkým tmavým okem.  Jeho zahnutý zobák je šedý s černou špičkou a jeho kulatá nosní dírka má uprostřed malou bulku.
Sokoli mají v každém nare malý tuberkulum .

Většina druhů ptáků má vnější nosní dírky ( nozdry ) umístěné někde na zobáku. Nosy jsou dva otvory – kruhového, oválného nebo štěrbinového tvaru – které vedou do nosních dutin v lebce ptáka, a tím do zbytku dýchacího systému . U většiny ptačích druhů se nosatci nacházejí v bazální třetině horní čelisti. Kiwi jsou výraznou výjimkou; jejich nosy jsou umístěny na špičce jejich účtů. Hrstka druhů nemá žádné vnější nosy. Kormoráni a šípatci mají primitivní vnější nosy jako mláďata, ale ty se zavírají brzy poté, co ptáci vyletí ; dospělci těchto druhů (a hadi a kozy všech věkových kategorií, kterým také chybí vnější nozdry) dýchají ústy. Tam je typicky přepážka vyrobená z kosti nebo chrupavky, která odděluje dva nosáky, ale v některých rodinách (včetně racků, jeřábů a supů Nového světa), přepážka chybí. Zatímco u většiny druhů jsou nosy odkryté, u několika skupin ptáků jsou pokryty peřím, včetně tetřevů a ptarmiganů, vran a některých datlů. Peří nad nozdrami ptarmigana pomáhají ohřívat vzduch, který vdechuje, zatímco peří nad chřástalem pomáhají zabránit ucpávání nosních cest částečkami dřeva.

Druhy v ptačím řádu Procellariformes mají nosní dírky uzavřené ve dvojitých trubicích, které jsou umístěny na vrcholu nebo po stranách horní čelisti. Tyto druhy, které zahrnují albatrosy, buřňáky, potápěčské buřňáky, buřňáky, fulmary a smyčcové, jsou široce známé jako „tubenózy“. Řada druhů, včetně sokolů , má malý kostnatý tuberkul , který vyčnívá z jejich nosů. Funkce tohoto tuberkula není známa. Někteří vědci se domnívají, že může působit jako přepážka, která zpomaluje nebo rozptyluje proudění vzduchu do nosů (a umožňuje tak ptákovi pokračovat v dýchání bez poškození jeho dýchacího systému) během vysokorychlostních ponorů, ale tato teorie nebyla experimentálně prokázána. Ne všechny druhy, které létají vysokou rychlostí, mají takové tuberkulózy, zatímco některé druhy, které létají nízkou rychlostí, ano.

Operculum

Operkulum skalní holubice je hmota u základny bankovky.

Nosy některých ptáků jsou pokryty operculem ( množné číslo opercula ), membránovou, rohovitou nebo chrupavčitou chlopní. U potápějících se ptáků operculum zadržuje vodu mimo nosní dutinu; když se ptáci ponoří, nárazová síla vody uzavře operkulum. Některé druhy, které se živí květinami, mají operkule, které pomáhají zabránit pylu ucpávat jejich nosní průchody, zatímco operkuly dvou druhů Attagis semenných pomáhají udržet prach mimo. Nosy mláďat hnědožlutých žabí tlamy jsou pokryty velkými kopulovitými žabkami, které pomáhají snižovat rychlé odpařování vodní páry a mohou také pomoci zvýšit kondenzaci v samotných nosních dírkách – obě kritické funkce, protože mláďata získávají tekutiny pouze z nosních dírek. jídlo, které jim nosí rodiče. Tito operenci se s věkem ptáků zmenšují a v době, kdy dosáhnou dospělosti, úplně zmizí. U holubů se operculum vyvinulo v měkkou nabobtnalou hmotu, která sedí u základny zobáku, nad nosy; ačkoli to je někdy odkazoval se na jako cere , toto je jiná struktura. Tapaculos jsou jediní ptáci, o kterých je známo, že mají schopnost pohybovat svými operkuly.

Růžice

Některé druhy, jako je papuchalka , mají v rozích zobáku masitou růžici, někdy nazývanou „rozeta mezery“. U papuchalka se pěstuje jako součást jeho vystavovaného opeření.

Cere

Ptáci z několika rodin – včetně dravců, sov, skuasů, papoušků, krůt a kurasů – mají voskovou strukturu zvanou cere (z latinského cera , což znamená „vosk“) nebo ceroma , která pokrývá základnu jejich zobáku. Tato struktura obvykle obsahuje nosní dírky , s výjimkou sov, kde jsou nosní dírky distálně od cere. Ačkoli je někdy u papoušků opeřený, cere je typicky holé a často jasně zbarvené. U dravců je cere sexuální signál, který ukazuje „kvalitu“ ptáka; například oranžovost obilí kaňony Montagu koreluje s jeho tělesnou hmotou a fyzickým stavem. Barva obilovin mladých puštíků obecnýchultrafialovou (UV) složku s UV vrcholem, který koreluje s hmotností ptáka. Kuře s nižší tělesnou hmotností má UV vrchol na vyšší vlnové délce než kuře s vyšší tělesnou hmotností. Studie ukázaly, že rodičovští sovy přednostně krmí kuřata ceres, které vykazují UV píky s vyšší vlnovou délkou, tedy kuřata s nižší hmotností.

U některých druhů lze k rozlišení mezi samci a samicemi použít barvu nebo vzhled obilí. Například samec kursa velkého má žlutý cere, který samice (a mladým samcům) chybí. Cere samce andulky je královsky modrá, zatímco samice je velmi bledě modrá, bílá nebo hnědá.

Nehet

Nehet je černá špička zobáku této labutě .

Všichni ptáci z čeledi Anatidae (kachny, husy a labutě) mají na špičce zobáku hřebík , destičku z tvrdé zrohovatělé tkáně. Tato struktura ve tvaru štítu , která někdy zabírá celou šířku zobáku, je často na špičce ohnutá a tvoří háček. Slouží k různým účelům v závislosti na primárním zdroji potravy ptáka. Většina druhů používá své nehty k vyhrabávání semen z bahna nebo vegetace, zatímco potápěčské kachny používají své nehty k vypáčení měkkýšů ze skal. Existují důkazy, že hřebík může ptákovi pomoci uchopit předměty. Druhy, které používají silné uchopovací pohyby, aby si zajistily potravu (například když chytají a drží velkou svíjející se žábu), mají velmi široké nehty. Některé typy mechanoreceptorů , nervových buněk, které jsou citlivé na tlak, vibrace nebo dotek, se nacházejí pod nehtem.

Tvar nebo barva nehtu mohou být někdy použity k rozlišení mezi podobně vypadajícími druhy nebo mezi různými věky vodního ptactva. Lopatka větší má například širší černý nehet než velmi podobná lopatka menší . Mladé „ šedé husy “ mají tmavé nehty, zatímco většina dospělých má nehty světlé. Hřebík dal rodině divoké ptactvo jedno ze svých dřívějších jmen: „Unguirostres“ pochází z latinského ungus , což znamená „hřebík“ a rostrum , což znamená „zobák“.

Riktální štětiny

Rictal štětiny jsou tuhé chlupovité peří, které se objevuje kolem základny zobáku. Jsou běžné mezi hmyzožravými ptáky, ale lze je nalézt také u některých druhů, které nejsou hmyzožravé. Jejich funkce je nejistá, i když bylo navrženo několik možností. Mohou fungovat jako „síť“, která pomáhá při zachycování létající kořisti, i když dosud neexistují žádné empirické důkazy , které by tuto myšlenku podpořily. Existují určité experimentální důkazy, které naznačují, že mohou zabránit částicím, aby zasáhly oči, pokud se například předmět kořisti minul nebo rozlomil při kontaktu. Mohou také pomoci chránit oči před částicemi, které se setkávají během letu, nebo před náhodným kontaktem s vegetací. Existují také důkazy o tom, že rikální štětiny některých druhů mohou fungovat hmatově, podobným způsobem jako vousy savců ( vibrissae ). Studie ukázaly, že Herbstovy tělíska , mechanoreceptory citlivé na tlak a vibrace, se nacházejí ve spojení s riktálními štětinami. Mohou pomoci s detekcí kořisti, s navigací v zatemněných hnízdních dutinách, se sběrem informací za letu nebo s manipulací s kořistí.

Vaječný zub

Toto mládě rybáka arktického má stále svůj vaječný zub, malý bílý výběžek poblíž špičky jeho horní čelisti.

Donošená kuřata většiny ptačích druhů mají na zobáku malý ostrý, zvápenatělý výběžek, který používají k vyštípnutí cesty z vajíčka . Tento bílý hrot, běžně známý jako vaječný zub, je obecně blízko špičky horní čelisti, ačkoli některé druhy mají místo toho jeden blízko špičky dolní čelisti a několik druhů má jeden na každé čelisti. Navzdory svému jménu není projekce skutečným zubem , jako jsou podobně pojmenované projekce některých plazů ; místo toho je součástí krycího systému , stejně jako drápy a šupiny . Vylíhlé mládě nejprve použije svůj vaječný zub k porušení membrány kolem vzduchové komory na širokém konci vejce. Potom kluje do skořápky a pomalu se ve vejci otáčí, nakonec (během hodin nebo dnů) vytvoří ve skořápce řadu malých kruhových zlomů. Jakmile prorazí povrch vejce, mládě pokračuje v štěpkování, dokud neudělá velkou díru. Oslabené vejce se nakonec pod tlakem ptačích pohybů rozbije.

Vaječný zub je tak zásadní pro úspěšný únik z vajíčka, že kuřata většiny druhů zahynou nevylíhlá, pokud se jim nevyvine. Existuje však několik druhů, které nemají vaječné zuby. Mláďata megapodů mají vaječný zub ještě ve vejci, ale před vylíhnutím jej ztrácejí, zatímco mláďatům kiwi se nikdy nevyvine; mláďata z obou rodin uniknou vajíčkům kopáním ven. Většina kuřat ztratí své vaječné zuby během několika dnů po vylíhnutí, ačkoli bouřliváci si je nechávají téměř tři týdny a morušky mramorované až měsíc. Obecně vaječný zub odpadne, i když u pěvců je reabsorbován.

Barva

Barva ptačího zobáku vyplývá z koncentrací pigmentů – především melaninů a karotenoidů – v epidermálních vrstvách, včetně rhamfotéky. Eumelanin , který se nachází v holých částech mnoha druhů ptáků, je zodpovědný za všechny odstíny šedé a černé; čím hustší jsou ložiska pigmentu v epidermis, tím tmavší je výsledná barva. Phaeomelanin produkuje "zemské tóny" od zlaté a rufous až po různé odstíny hnědé. Ačkoli se předpokládá, že se vyskytuje v kombinaci s eumelaninem v zobácích, které mají žlutohnědou, tříslovou nebo rohovou barvu, výzkumníci dosud phaeomelanin izolovali z jakékoli struktury zobáku. Více než tucet druhů karotenoidů je zodpovědných za zbarvení většiny červených, oranžových a žlutých zobáků.

Odstín barvy je určen přesným mixem červených a žlutých pigmentů, zatímco sytost je dána hustotou nanesených pigmentů. Například jasně červená je tvořena hustými nánosy převážně červených pigmentů, zatímco matná žlutá je tvořena difúzními nánosy převážně žlutých pigmentů. Jasně oranžová je tvořena hustými nánosy červených i žlutých pigmentů ve zhruba stejných koncentracích. Zbarvení zobáku pomáhá zviditelnit zobrazení pomocí těchto zobáků. Obecně platí, že barva zobáku závisí na kombinaci hormonálního stavu ptáka a stravy . Barvy jsou obvykle nejjasnější, když se blíží období rozmnožování, a nejbledší po rozmnožení.

Ptáci jsou schopni vidět barvy v ultrafialovém rozsahu a o některých druzích je známo, že mají ultrafialové vrcholy odrazivosti (indikující přítomnost ultrafialové barvy) na zobácích. Přítomnost a intenzita těchto vrcholů může indikovat zdatnost ptáka, sexuální zralost nebo stav párové vazby. Například tučňáci královští a císařští vykazují skvrny odrážející ultrafialové záření pouze jako dospělí. Tyto skvrny jsou jasnější u spárovaných ptáků než u ptáků dvořících se. Poloha takových skvrn na zobáku může být důležitá pro to, aby ptáci mohli identifikovat stejné druhy . Například velmi podobně opeření tučňáci královský a císařský mají na zobáku skvrny odrážející UV záření v různých pozicích.

Dimorfismus

Zobáky dnes již vyhynulého Huia (samice horní, samec spodní) vykazují výrazný sexuální dimorfismus

Velikost a tvar zobáku se může u různých druhů i mezi nimi lišit; u některých druhů se velikost a proporce zobáku u samců a samic liší. To umožňuje pohlavím využívat různé ekologické niky, čímž se snižuje vnitrodruhová konkurence . Například samice téměř všech pobřežních ptáků mají delší zobáky než samci stejného druhu a samice amerických avocetů mají zobáky, které jsou o něco více obrácené než samci. Samci většího druhu racků mají větší, statnější zobáky než samice stejného druhu a nedospělí mohou mít menší a štíhlejší zobáky než dospělci. Mnoho zoborožců vykazuje pohlavní dimorfismus ve velikosti a tvaru jak zobáků , tak přilby a štíhlý, zakřivený zobák samice huia byl téměř dvakrát tak dlouhý než rovný, tlustší samčí zobák.

Barva se také může lišit podle pohlaví nebo věku v rámci druhu. Obvykle je takový barevný rozdíl způsoben přítomností androgenů . Například u vrabců domácích jsou melaniny produkovány pouze v přítomnosti testosteronu ; vykastrovaní samci vrabce domácího – jako samice vrabce domácího – mají hnědé zobáky. Kastrace také zabraňuje běžné sezónní změně barvy v zobácích samců racků černohlavých a strnadů indigových .

Rozvoj

Zobák moderních ptáků má srostlou premaxilární kost, která je modulována expresí genu Fgf8 ve frontonazální ektodermální zóně během embryonálního vývoje.

Tvar zobáku je určen dvěma moduly: prenazální chrupavkou během raného embryonálního stádia a premaxilární kostí během pozdějších stádií. Vývoj prenazální chrupavky je regulován geny Bmp4 a CaM , zatímco vývoj premaxilární kosti je řízen TGFβllr , β- cateninem a Dickkopf-3. TGFpllr kóduje serin/threonin protein kinázu, která reguluje genovou transkripci po navázání ligandu; předchozí práce zdůraznila jeho roli ve vývoji kraniofaciální kostry savců. β-catenin se podílí na diferenciaci terminálních kostních buněk. Dickkopf-3 kóduje secernovaný protein, o kterém je také známo, že je exprimován v kraniofaciálním vývoji savců. Kombinace těchto signálů určuje růst zobáku podél osy délky, hloubky a šířky. Snížená exprese TGFβllr významně snížila hloubku a délku kuřecího embryonálního zobáku v důsledku nedostatečného rozvoje premaxilární kosti. Naopak zvýšení signalizace Bmp4 by vedlo ke snížení premaxilární kosti v důsledku nadměrného rozvoje prenazální chrupavky, která zabírá více mezenchymálních buněk pro tvorbu chrupavky místo kostí.

Funkce

Tři sovy pálené ohrožující vetřelce. Zobrazování hrozeb sovy pálené obvykle zahrnuje syčení a praskání účtů, jako zde
Ptakopysk používá svůj účet k navigaci pod vodou, zjišťování potravy a kopání. Návrh zákona obsahuje receptory, které pomáhají detekovat kořist.

Ptáci mohou kousat nebo bodat zobáky, aby se bránili. Některé druhy používají své zobáky při výstavách různých druhů. V rámci námluv se například samec chrliče dotýká zobákem modrého speculum peří na svých křídlech ve falešném předstírání a samec kachny mandarínské dělá totéž s oranžovými plachetními peříčky. Řada druhů používá při projevech strachu a/nebo hrozby otevřený, otevřený zobák. Někteří zvětšují displej syčením nebo těžkým dýcháním, zatímco jiní tleskají zobákem. Ptakopysk používá svůj účet k navigaci pod vodou, zjišťování potravy a kopání. Účet obsahuje elektroreceptory a mechanoreceptory, které způsobují svalové kontrakce, které pomáhají detekovat kořist. Je to jeden z mála druhů savců, kteří využívají elektrorecepci .

Preening

Zobák ptáků hraje roli při odstraňování kožních parazitů ( ektoparazitů ), jako jsou vši. Dělá to hlavně špička zobáku. Studie ukázaly, že vložení udidla, které ptákům zabrání v používání hrotu, má za následek zvýšenou zátěž parazity u holubů. U ptáků, kteří mají přirozeně deformované zobáky, bylo také zaznamenáno, že mají vyšší hladiny parazitů. Předpokládá se, že převis na konci horní části zobáku (to je část, která se začíná zakřivovat dolů) klouže proti spodnímu zobáku, aby rozdrtil parazity.

Tento převis zobáku je považován za stabilizující přirozený výběr . Má se za to, že velmi dlouhé zobáky jsou vybírány proti, protože jsou náchylné k vyššímu počtu zlomů, jak bylo prokázáno u skalních holubů. Zobáky bez převisu by nebyly schopny účinně odstranit a zabít ektoparazity, jak je uvedeno výše. Studie potvrdily, že existuje selekční tlak na střední velikost přesahu. Western Scrub Jays, kteří měli souměrnější zobáky (tj. ti s menším převisem), měli při testování vyšší množství vší. Stejný vzorec byl pozorován při průzkumech peruánských ptáků.

Navíc, vzhledem k roli, kterou zobáky hrají při preeningu, je to důkaz koevoluce morfologie převisu zobáku a morfologie těla parazitů. Ukázalo se, že umělé odstranění schopnosti preerování u ptáků, následované opětovným přidáním schopnosti preeringu, vede u vší ke změnám velikosti těla. Jakmile byla znovu zavedena schopnost ptáků preperovat se, bylo zjištěno, že vši vykazují poklesy velikosti těla, což naznačuje, že se mohou vyvinout v reakci na tlaky ptáků, kteří by mohli reagovat změnami v morfologii zobáku.

Sdělení

Řada druhů, včetně čápů , některých sov , žabohubů a hlučných horníků , používá tleskání účtů jako formu komunikace.

Výměna tepla

Studie ukázaly, že někteří ptáci používají svůj zobák, aby se zbavili přebytečného tepla. Tukan toco , který má ze všech ptačích druhů největší zobák v poměru k velikosti svého těla, je schopen upravit průtok krve do jeho zobáku. Tento proces umožňuje zobáku pracovat jako „přechodný tepelný zářič“, který údajně konkuruje sloním uším ve schopnosti vyzařovat tělesné teplo.

Měření velikosti zobáku několika druhů amerických vrabců nalezených v slaných bažinách podél severoamerického pobřeží ukazuje silnou korelaci s letními teplotami zaznamenanými v místech, kde se vrabci rozmnožují; samotná zeměpisná šířka vykazovala mnohem slabší korelaci. Vypouštěním přebytečného tepla do účtů se vrabci mohou vyhnout ztrátě vody, kterou by vyžadovalo ochlazování odpařováním – což je důležitá výhoda ve větrném prostředí, kde je nedostatek sladké vody. Několik ptáků nadřádu běžci , včetně pštrosa obecného , ​​emu a kasuára jižního , používá různé holé části svých těl (včetně zobáku) k rozptýlení až 40 % své metabolické produkce tepla. Alternativně studie ukázaly, že ptáci z chladnějších podnebí (vyšších nadmořských výšek nebo zeměpisných šířek a nižších teplot prostředí) mají menší zobáky, což snižuje tepelné ztráty z této struktury.

Fakturace

Severní gannets účtování.
Při účtování zvednou severští zobáky vysoko a řinčí jimi o sebe.

Během námluv se spářené páry mnoha ptačích druhů vzájemně dotýkají nebo sevřou účty. Zdá se, že toto chování, nazývané billing ( v britské angličtině také nebbing ), posiluje párové propojení .

Rozsah kontaktu se u jednotlivých druhů liší. Někteří se jemně dotýkají jen části partnerčina zobáku, zatímco jiní svými zobáky energicky tlučou o sebe.

Ganeti vysoko zvedají zobáky a opakovaně jimi řinčí, samec papuchalka okusuje zobák samice, samec voskovky vkládá samici zobák do tlamy a havrani se navzájem dlouze drží za zobáky. Vyúčtování lze také použít jako gesto uklidnění nebo podřízenosti. Podřízená sojka kanadská běžně účtuje dominantnější ptáky, snižuje jejich tělo a mává křídly na způsob, jak mladý pták prosí o potravu. Je známo, že řada parazitů, včetně nosorožců a Trichomonas gallinae , je přenášena mezi ptáky během epizod účtování.

Použití tohoto termínu přesahuje chování ptáků; "účtování a vrkání" v odkazu na lidské námluvy (zejména líbání) se používá od Shakespearových časů a pochází z námluv holubic.

Trimování zobáku

Vzhledem k tomu, že zobák je citlivý orgán s mnoha smyslovými receptory, je ořezávání zobáku (někdy označované jako 'odzobávání') pro ptáky „akutně bolestivé“. Nicméně se běžně provádí u intenzivně chovaných hejn drůbeže , zejména u chovných hejn snášek a brojlerů , protože pomáhá snižovat škody, které si hejna způsobují řadou stresem vyvolaných chování, včetně kanibalismu , vyklovávání a vyklovávání peří . Kauterizační čepel nebo infračervený paprsek se používá k odříznutí asi poloviny horního zobáku a asi třetiny spodního zobáku. Bolest a citlivost mohou přetrvávat týdny nebo měsíce po zákroku a podél řezných okrajů se mohou tvořit neuromy . Příjem potravy se po oříznutí zobáku na určitou dobu obvykle snižuje. Studie však ukazují, že nadledvinky upravené drůbeže váží méně a jejich hladiny kortikosteronu v plazmě jsou nižší než hladiny zjištěné u neupravené drůbeže, což naznačuje, že je celkově méně zatěžována.

Podobná, ale samostatná praxe, kterou obvykle provádí ptačí veterinář nebo zkušený chovatel ptáků, zahrnuje stříhání, pilování nebo pískování zobáků ptáků chovaných v zajetí ze zdravotních důvodů – za účelem nápravy nebo dočasného zmírnění přerůstání nebo deformací a lepšího umožnění pohybu ptáka. jeho běžné krmení a prepering činnosti.

Mezi chovateli dravců je tato praxe běžně známá jako „zvládání“.

Bill tip orgán

Kiwi mají sondu, která jim umožňuje detekovat pohyb

Orgán špičky zobáku je oblast nacházející se poblíž špičky zobáku u několika druhů ptáků, kteří shánějí potravu zejména sondováním. Tato oblast má vysokou hustotu nervových zakončení známých jako Herbstova tělíska . Skládá se z důlků na povrchu zobáku, který je u živého ptáka obsazen buňkami snímajícími změny tlaku. Předpokladem je, že to ptákovi umožňuje provádět „dotek na dálku“, což znamená, že dokáže detekovat pohyby zvířat, kterých se pták přímo nedotýká. Mezi druhy ptáků, o nichž je známo, že mají 'koncový orgán', patří ibisis , pobřežní ptáci z čeledi Scolopacidae a kiwi .

Existuje názor, že u těchto druhů je orgán zobák lépe vyvinutý u druhů, které hledají potravu ve vlhkých stanovištích (vodní sloupec nebo měkké bahno), než u druhů využívajících více suchozemské potravu. Byl však popsán také u suchozemských ptáků, včetně papoušků , kteří jsou známí svými obratnými extrakčními technikami hledání potravy. Na rozdíl od hledačů krmení jsou hmatové důlky u papoušků zapuštěny do tvrdého keratinu (nebo rhamfotéky ) zobáku, spíše než do kosti, a podél vnitřních okrajů zakřiveného zobáku, spíše než na vnější straně zobáku.

Viz také

Poznámky pod čarou

Reference

Bibliografie