Včelí učení a komunikace - Bee learning and communication

Včely se učí různými způsoby.

Včelí učení a komunikace zahrnuje kognitivní a smyslové procesy u všech druhů včel , to je hmyz ze sedmi rodin tvořících kladu Anthophila. Některé druhy byly studovány rozsáhleji než jiné, zejména Apis mellifera nebo včela medonosná. U čmeláků bylo studováno také učení barev .

Včely jsou citlivé na pachy (včetně feromonů ), chutě a barvy, včetně ultrafialového . Mohou demonstrovat schopnosti, jako je rozlišování barev pomocí klasického a operantního podmínění, a uchovávat tyto informace nejméně několik dní; sdělují polohu a povahu zdrojů potravy; přizpůsobují své krmení době, kdy je k dispozici jídlo; mohou dokonce vytvářet kognitivní mapy svého okolí. Komunikují spolu také pomocí „ kývavého tance “ a jinými způsoby.

Učení se

Rojící se včely vyžadují dobrou komunikaci se všemi shromážděnými na stejném místě

Včely medonosné se vyznají v asociativním učení a mnoho jevů operantního a klasického podmiňování má u včel medonosných stejnou formu jako u obratlovců . Účinné hledání potravy vyžaduje takové učení. Například včely medonosné opakovaně navštěvují rostlinu, pokud poskytuje málo odměny. Jedna řezačka navštíví ráno různé květiny a pokud je u konkrétního druhu květiny dostatečná odměna, bude tento typ květin navštěvovat po většinu dne, pokud rostliny nepřestanou produkovat nektar nebo se nezmění povětrnostní podmínky.

Paměť

Třídílná studie z roku 2005 testovala pracovní paměť včel medonosných poté, co se naučila spojovat určitý vzorec s odměnou (opožděné přiřazení vzorku). Včelám byl ukázán vzor na začátku tunelu a poté byly podrobeny řadě variací: v délce tunelu (Jak dlouho si mohou včely uchovávat vzor v pracovní paměti?), Při výběru mezi dvěma vzory (shoda a neodpovídající) umístěné v různých vzdálenostech (Mohou včely vyškolené v úkolu nadále správně fungovat, když se v tunelu objeví vzor shody i neodpovídající vzor?); a výběr mezi dvěma vzory (Mohou se včely dozvědět, který ze dvou sekvenčně se vyskytujících vzorů v tunelu je vzorem, který se má shodovat v rozhodovacím válci?). Vědci zjistili, že pracovní paměť včely medonosné je robustní a flexibilní. Experimenty ukázaly, že včely si mohou vybrat mezi alternativami, určit, zda je podnět stejný nebo odlišný než ten, který byl vidět dříve, pamatovat si ten předchozí na krátkou dobu a zobecnit tento výkon na nové páry podnětů. Včely uchovávaly informace v pracovní paměti asi 5 sekund a možná se současně učily shodu a nepřekonatelnou úlohu; byl zapotřebí další výzkum.

Učení barev

Učení barev u včel

Řada experimentů prokázala rozpoznávání barev, rozlišení a paměť u včel medonosných Apis mellifera . Počínaje počátkem 20. století se vědci Karl von Frisch a později Randolf Menzel začali ptát na barevné vidění a různé aspekty učení barev u včel.

Barevná diskriminace

experimentální design pro testování barevného vidění u včel.
Obrázek 1. Testování barevného vidění u včel. Většina včel vletěla přímo na misku s modrým pozadím, jak byla vycvičena. Byli tedy schopni rozlišovat mezi šedým a modrým pozadím a ukázat svou schopnost barevného vidění.

Rakouský zoolog Karl von Frisch zahájil zkoumání barevného vidění u včel, když se v roce 1919 zeptal, zda včely mají nebo nemají barevné vidění . Provedl elegantní experiment, který ukázal, že včely nejen rozlišují barvy, ale také že předvádějí asociativní učení. Včely nejprve vycvičil ke krmení z malé misky naplněné nektarovou cukrovou vodou. Tato miska byla umístěna na kus modře zbarveného kartonu, aby byla barva viditelná pro včely, když dorazily k misce a krmily se. Dále von Frisch umístil stejně velké kusy lepenky v různých odstínech šedi, každý s miskou, kolem modrého kusu. Bez barevného vidění by včely měly navštěvovat jeden nebo více šedých kusů tak často jako modrý kus, ale zjistil, že drtivá většina včel odletěla přímo k modrému kusu lepenky, na kterém dříve získali odměnu. Včely šedé kusy, které nebyly odměněny, do značné míry ignorovaly. Von Frisch zopakoval experiment s jinými barvami, jako je fialová a žlutá, a dosáhl stejných výsledků. Později další vědci použili tento experimentální design k testování barevného vidění obratlovců.

Rychlost učení a preference barev

Německý vědec Randolf Menzel pokračoval ve studiu barevného vidění u včel medonosných podrobnějšími testy. Byl zvědavý, zda se včely naučí určité barvy rychleji než ostatní. Použil světla různé barvy a intenzity k promítání světelných kruhů na povrch, což je sestava, jakou používal von Frisch, kromě toho, že pomocí světla místo lepenky byl Menzel schopen snadno měnit intenzitu a barvu kruhů .

včelí sběr pylu.
Obrázek 2. Včelí med sbírající pyl

Aby otestoval schopnost včel rozlišit dvě různé barvy, umístil Menzel do jiného kruhu malou misku obsahující cukrovou vodu a druhou prázdnou misku v určité vzdálenosti. Jedna včela byla umístěna ve stejné vzdálenosti mezi oběma kruhy a nechána si vybrat mezi miskami. Včely se rychle naučily vybrat barvu signalizující misku s odměnou a Menzel byl schopen změřit, jak rychle se včely naučily tento úkol s různými barevnými rozdíly.

Menzelovy výsledky ukázaly, že včely se nenaučí stejně dobře rozlišovat mezi všemi barevnými páry. Včely se učily nejrychleji, když bylo odměněno fialové světlo, a nejpomaleji, když bylo světlo zelené; ostatní barvy spadaly někam mezi. Tento důkaz inherentní předpojatosti je evolučně rozumný, vzhledem k tomu, že včely hledají různě zbarvené květy nesoucí nektar, z nichž mnohé se nacházejí v zeleném listí, které nesignalizuje odměnu.

Barevná paměť

Po práci na barevných preferencích Menzel rozšířil své experimenty o studium aspektů učení barev a paměti. Chtěl vědět, kolik pokusů musí včely spolehlivě vybrat dříve odměněnou barvu, když se jim nabídne několik alternativ, a jak dlouho si budou pamatovat odměněnou barvu.

Na tyto otázky Menzel provedl několik experimentů. Nejprve dal jednotlivým včelám jedinou odměnu za cukr na barevném pozadí. Tyto včely pak několik dní choval v malých klecích bez dalších zkoušek. Po několika dnech obdaroval každou včelku řadou několika pokrmů, každé na jiném barevném pozadí. Jedna z barev byla stejná jako ta, která byla použita během počátečního pokusu, a ostatní byly nové, neodměňované barvy. Je pozoruhodné, že včely se po jediné zkoušce a několika dnech bez vystavení odměněné barvě správně rozhodly prozkoumat barvu použitou v první studii více než padesát procent času.

Menzel poté tento experiment zopakoval s další skupinou včel, přičemž všechny faktory ponechal stejné, až na to, že ve druhém kole testování dal včelám tři počáteční pokusy s odměněnou barvou místo jen jedné. Když včelám po několika dnech uvěznění byla nabídnuta volba barev, téměř vždy zvolily barvu, která byla použita při prvních třech pokusech.

Tato schopnost uchovávat informace o odměnách spojených s barvami několik dní po minimálním vystavení odměněným barvám ukazuje pozoruhodné zařízení, se kterým se včely učí a uchovávají informace o barvách.

Načasování v učení barev

V dalších experimentech Menzel prozkoumal načasování učení se včelím barvám testováním, zda včely registrují barvu před, během nebo po obdržení odměny cukr-voda. Za tímto účelem Menzel zobrazil barvu pod miskou s odměnou v různých fázích procesu krmení včel: během přiblížení, krmení a odjezdu.

Menzel zjistil, že včely registrují barvu jak při přiblížení, tak při krmení, a že musí barvu vidět celkem asi 5 sekund, přičemž nejlepší výkon obvykle přichází s expozicí asi tři sekundy během přiblížení a dvě sekundy po přistání a začátku krmit.

Učení barev u čmeláků

Americký specialista na poznávání včel Dr. Felicity Muth studoval mechanismus asociativního učení u čmeláků , konkrétně Bombus impatiens . Ukázalo se, že čmeláci jsou schopni naučit se více asociací barevných potravin a měli tendenci pokračovat v tom, co se naučili. V další studii se Dr. Felicity Muth nadále dozvěděla více o těchto asociacích. Čmeláci zpočátku přednost žluté prašníky a modré Corollas při hledání potravy pro pyl . Po tomto počátečním testu začali spojovat květinovou barvu s úspěchem pylu. Asociace čmeláků mezi pylem a rysy prašníku a okvětního lístku také ukázala, že rozlišují mezi vzorci odměňování a neodměňování. Tyto znalosti přetrvávaly, jak po 24 hodinách učení, tak po 7 dnech. Studie Dr. Muth také ukázaly, že čmeláci nepreferují ani nevybírají květinu na základě její složitosti. Naučí se však tyto jedinečné vlastnosti, pokud je odměna, pyl, dostatečně velká.

Sdělení

Viz také: Komunikace čmeláků

Sběrači komunikují své květinové nálezy, aby najali další včely z úlu, aby se pily ve stejné oblasti. Faktory, které určují úspěch náboru, nejsou zcela známy, ale pravděpodobně zahrnují hodnocení kvality přineseného nektaru a/nebo pylu .

Existují dvě hlavní hypotézy, které vysvětlují, jak sekačky nabírají další pracovníky - teorie „kývavého tance“ nebo „tanečního jazyka“ a teorie „pachového oblaku“. Teorie tance je mnohem široce přijímaná a má mnohem více empirické podpory než teorie zápachu. Příznivci teorie tance často udělují pachu významnou roli při náboru, zatímco zastánci teorie zápachu tvrdili, že tanec je pro nábor v podstatě irelevantní. Akademická debata mezi těmito teoriemi byla polarizovaná a někdy nepřátelská.

Taneční komunikace

Waggle dance ve tvaru figury včely medonosné ( Apis mellifera ). Kývavý běh orientovaný 45 ° napravo od „nahoru“ na svislém plášti označuje zdroj potravy 45 ° napravo od směru slunce mimo úl. Břicho tanečnice vypadá rozmazaně kvůli rychlému pohybu ze strany na stranu.

Již dlouho je známo, že úspěšně pást západní včely medonosné po svém návratu do úlu předvádí kývavý tanec . Nabitý forager tančí na hřebenu v kruhovém vzoru, příležitostně překračuje kruh klikatým nebo kmitajícím vzorem. Aristoteles popsal toto chování ve své Historia Animalium . Předpokládalo se, že tento pohyblivý vzor přitahuje pozornost ostatních včel. V roce 1947 Karl von Frisch koreloval běhy a obraty tance se vzdáleností a směrem zdroje potravy od úlu. Uvedl, že orientace tance koreluje s relativní polohou slunce ke zdroji potravy a délka kolísavé části běhu koreluje se vzdáleností jídla od úlu. Von Frisch také uvedl, že čím energičtější je displej, tím lepší je jídlo. Von Frish publikoval tato a mnoho dalších pozorování ve své knize Taneční jazyk a orientace včel z roku 1967 a v roce 1973 mu za jeho objevy byla udělena Nobelova cena za fyziologii nebo medicínu .

Pozdější práce podpořila pozorování Von Frische a přidala mnoho podrobností. Zdá se, že chování projevují všechny známé druhy a rasy včel , ale podrobnosti o jeho provedení se u různých druhů liší. Například u Apis florea a Apis andreniformis („trpasličí včely“) se tanec provádí na hřbetní, horizontální části hnízda, které je odkryté. Běhy a tance směřují přímo ke zdroji těchto druhů. Každý druh včely medonosné má také charakteristicky odlišnou korelaci „vrtění“ se vzdáleností. Takové druhově specifické chování naznačuje, že tato forma komunikace nezávisí na učení, ale je spíše dána geneticky. Také to naznačuje, jak se tanec mohl vyvinout .

Další experimenty dále dokumentují komunikační povahu kolísavého tance. Například tance robotických figurín vyvolaly nábor. Výzkum také ukázal, že tanec se může lišit v závislosti na kontextu prostředí, což je zjištění, které může vysvětlit, proč byly výsledky některých dřívějších studií nekonzistentní.

Zápach oblak

Zatímco mnozí vědci se domnívají, že včelí tance poskytují dostatek informací k nalezení zdrojů, zastánci teorie pachových chocholů tvrdí, že tanec poskytuje zdroji nektaru jen malé nebo žádné skutečné vedení . Tvrdí, že včely jsou místo toho primárně získávány zápachem. Účelem tance je jednoduše získat pozornost vracející se včele dělnice, aby mohla sdílet pach nektaru s dalšími pracovníky, kteří pak budou sledovat pachovou stopu ke zdroji. Většina vědců souhlasí s tím, že při náboru do zdrojů se používá zápach, ale názorově se velmi liší, pokud jde o informační obsah tance.

Primární důkazní linie používané obhájci zápachu jsou

  1. experimenty se zdroji cukru bez zápachu, které ukazují, že včely dělnice nejsou schopné se do těchto zdrojů rekrutovat a
  2. logické potíže tance v malém měřítku (několik centimetrů napříč) udávající dostatečně přesné směry, aby udržely ostatní včely v kurzu během letu, který by mohl být několik kilometrů dlouhý. Nesprávné přečtení dokonce o několik stupňů by vedlo včelku mimo kurz o stovky metrů na vzdálenějším konci.

Žádný z těchto bodů neznehodnocuje teorii tance, ale pouze naznačuje, že by mohl být zapojen zápach, což připouštějí všichni zastánci teorie tance. Kritici teorie pachového oblaku tvrdí, že většina přírodních zdrojů nektaru je relativně velká - sady nebo celá pole - takže přesnost nemusí být nutná nebo dokonce žádoucí. Rovněž zpochybnili reprodukovatelnost experimentu se zdrojem bez zápachu.

Učení pachů u včel je obvykle testováno reflexem extenze proboscis . Významné pro tento argument jsou experimenty Williama F. Towna z Kutztownské univerzity v Pensylvánii, při nichž se úly přesouvají do terénních nastavení „se zrcadlovým obrazem“ a včely se tím nechají zmást tancem o špatném umístění zdroje nektaru. Foragers byli úspěšně přijati na špatné místo, ale pouze tehdy, když bylo slunce zakryto mraky, což je přinutilo spoléhat se na navigaci založenou na terénu, nikoli na navigaci založenou na „ slunečních efemeridách “. Když se oblačnost rozpadla, stále více včel opravovalo své tance, aby naznačovaly skutečné umístění nektaru, a návštěvy foragů se přesunuly na správné místo.

Zápach je nezbytný a dokonce nezbytný v různých fázích náborového procesu, včetně situace, kdy se najatý forager dostane do blízkosti zdroje, zatímco někteří vědci se domnívají, že tanec může být jednoduchým idiotickým pohybem, který neposkytuje žádné informace. Jiní vidí tanec jako přenos informací, ale ve srovnání s jinými prostředky a potenciálně používaným záložním přístupem to dělají špatně.

Poznámka: velká část výzkumu těchto dvou konkurenčních hypotéz komunikace byla omezena na západní včely (viz práce FC Dyer). Jiné druhy Apis používají varianty na stejné téma a jiné druhy včel používají jiné metody úplně.

Trophallaxis

Výměnu jídla, trophallaxis , lze použít ke komunikaci o kvalitě zdroje potravy, teplotě, potřebě vody a stavu královny (Sebeok, 1990).

Feromony primeru

Další informace o tomto tématu naleznete v části Seznam feromonů včel včel .

Výzkum, který byl publikován v listopadu 2004, vědci pod vedením Zacharyho Huanga , Michiganské státní univerzity, naznačuje, že takzvané feromony primerů hrají důležitou roli v tom, jak včelstvo včelstva nejpříznivěji upravuje rozložení své práce. Aby komunitní struktura přežila jako včelstvo někdy 50 000–100 000 jednotlivých včel, musí být přizpůsobitelná sezónním změnám a dostupnosti potravy. Dělba práce se musí přizpůsobit zdrojům dostupným z hledání potravy. Zatímco dělba práce ve včelstvu je poměrně složitá, na práci lze zhruba pohlížet jako na práci uvnitř úlu i mimo úl. Mladší včely hrají roli uvnitř úlu, zatímco starší včely hrají roli mimo úl většinou jako foragers . Huangův tým zjistil, že se včelařské včely shromažďují a nosí v žaludku chemikálii zvanou ethyloleát . Včelařské včely krmí tento feromon včel robotnicemi a chemikálie je udržuje ve stavu včelích sester. Feromon brání včelám dozrát příliš brzy na to, aby se staly včelami foragerovými. Vzhledem k tomu, že včelí mláďata odumírají, je k dispozici méně ethyloleátu a včely ošetřovatelky rychleji dospívají a stanou se foragery. Zdá se, že tento kontrolní systém je příkladem decentralizovaného rozhodování ve včelstvu.

Jiné včely, jako je Trigona corvina, spoléhají na feromony pro velkou část své komunikace s kamarády z hnízda a soupeři. Produkují feromony ze svých labiálních žláz. Funkce signalizace závisí na ziskovosti, ale obvykle vůně označí zdroj potravy buď pro vlastní orientaci, aby odradila soupeře nebo nasměrovala hnízdního partnera na zdroj. Jakmile jedinec najde dobrý zdroj potravy, vrátí se ke stejnému zdroji na mnoho dní. Pokud jedinec zjistí vůni konkurenční včely, bude se rostlině vyhýbat, aby se vyhnul konfliktu a ušetřil čas. Ukázalo se také, že feromony jsou metodou sexuální selekce mezi mužskými drony a královnami.

Poznání

Experimenty Jamese Goulda naznačují, že včely mohou mít kognitivní mapu informací, které se naučily, a využít ji při hledání potravy. V experimentální ukázce Gould nalákal některé včely na misku umělého nektaru a poté ji postupně přesunul dále od úlu. Vycvičené včely označil, umístil do zatemněné nádoby a přemístil je na místo, kde misku nebylo vidět, ale úl byl stále viditelný. Když byly včely vypuštěny jednu po druhé, vypadaly včely na několik sekund dezorientované, poté letěly přímo k misce, 73 ze 75 včel ji dosáhlo přibližně za 28 sekund. Zjevně toho dosáhli tím, že vymysleli novou dráhu letu na základě kognitivní mapy viditelných památek.

Další test navrhl nejen použití mapy, ale také schopnost pamatovat si a kombinovat relevantní informace. Gould přesunul zásobu cukrové vody o 25% dále od úlu každý den. Včely si navzájem sdělovaly polohu vody jako obvykle. Poté položil cukrovou vodu na loď ukotvenou uprostřed jezírka. Když se skauti vrátili do úlu, aby sdělili svůj nález, ostatní včely odmítly jít s nimi, přestože často přeletěly jezero, aby dosáhly zdrojů pylu na opačném břehu. Gouldovi tato pozorování naznačovala, že „včely nějak zvažují informace, aby zjistily, zda má smysl, než s nimi začnou jednat“.

Neurobiologie barevného vidění

Západní včela medonosná.
Obrázek 3. Západní včela medonosná

Klíčový článek od Menzela (1975) popsal morfologii a spektrální citlivost včelích očí, které jsou základem jejich barevného vidění. Zkoumal barevné kódování včelí sítnice označením jednotlivých buněk fluorescenčním barvivem a záznamem z těchto buněk jako jednotlivých jednotek. Z této analýzy zjistil, že v oku včely medonosné existují tři typy receptorů: 1) UV receptory, 2) modré receptory a 3) zelené receptory Tyto tři receptory obsahují tři rhodopsinové pigmenty, které mají maximální absorbance na vlnových délkách 350 nm, 440 nm a 540 nm. Menzel také zjistil, že většina buněk, které studoval, měla sekundární citlivost, která odpovídala oblastem vlnových délek, ve kterých byly ostatní dva typy receptorů maximálně aktivní. Použil experimenty spektrální účinnosti, aby naznačil, že tyto sekundární citlivosti jsou výsledkem elektrického propojení mezi receptory.

Určité morfologie rozlišovaly typy receptorů. Bylo zjištěno, že UV buňky mají dlouhá zraková nervová vlákna, která pronikají laminou hlubokými větvemi podobnými stromům. Buňky modrého a zeleného receptoru měly více mělkých vláken.

Viz také

Reference

Bibliografie

Další čtení

(O idiotické hypotéze) O'Dea, JD (2000) „ https://www.apiservices.biz/en/articles/sort-by-popularity/562-why-do-honeybees-dance-2000 ?“