Behaviorální ekologie - Behavioral ecology

Behaviorální ekologie , také hláskovaná behaviorální ekologie , je studium evolučního základu pro chování zvířat v důsledku ekologických tlaků. Behaviorální ekologie vzešla z etologie poté, co Niko Tinbergen nastínil čtyři otázky, které je třeba při studiu chování zvířat řešit: Jaké jsou nejbližší příčiny , ontogeneze , hodnota přežití a fylogeneze chování?

Pokud má organismus ve svém prostředí vlastnost, která poskytuje selektivní výhodu (tj. Má adaptivní význam), pak mu přirozený výběr dává přednost. Adaptivní význam se týká vyjádření rysu, který ovlivňuje kondici, měřeno reprodukčním úspěchem jedince. Adaptivní vlastnosti jsou ty, které produkují více kopií genů jednotlivce v budoucích generacích. Maladaptivní rysy jsou ty, které zanechávají méně. Pokud například pták, který může hlasitěji volat, přitahuje více kamarádů, pak je hlasitý hovor pro tento druh adaptivní vlastností, protože hlasitější pták se páří častěji než méně hlasitý pták-a tím posílá do dalších generací hlasitěji volající geny. Naopak hlasitě volající ptáci mohou častěji přitahovat pozornost predátorů a snižovat jejich přítomnost v genofondu.

Jednotlivci vždy soutěží s ostatními o omezené zdroje, včetně jídla, území a kamarádů. Konflikt nastává mezi predátory a kořistí, mezi soupeři o kamarády, mezi sourozenci, kamarády a dokonce i mezi rodiči a potomky.

Soutěžit o zdroje

Hodnota sociálního chování závisí částečně na sociálním chování sousedů zvířete. Například čím větší je pravděpodobnost, že soupeřící muž ustoupí před hrozbou, tím větší hodnotu má muž z ohrožení. Čím je však pravděpodobnější, že soupeř zaútočí, pokud bude ohrožen, tím méně bude užitečné vyhrožovat ostatním mužům. Když populace vykazuje řadu interagujících sociálních chování, jako je toto, může vyvinout stabilní vzorec chování známý jako evolučně stabilní strategie (nebo ESS). Tento termín, odvozený z teorie ekonomické hry , se proslavil poté, co John Maynard Smith (1982) uznal možnou aplikaci konceptu Nashovy rovnováhy k modelování evoluce behaviorálních strategií.

Evolučně stabilní strategie

Stručně řečeno, evoluční teorie her tvrdí, že pouze strategie, které, když jsou běžné v populaci, nemohou být „napadeny“ žádnou alternativní (mutantní) strategií, jsou ESS, a tedy udržovány v populaci. Jinými slovy, v rovnováze by měl každý hráč hrát na sebe nejlepší strategickou odpověď. Když je hra pro dva hráče a symetrická, každý hráč by měl hrát strategii, která pro ni poskytuje nejlepší odpověď.

Proto je ESS považován za evoluční koncový bod po interakcích. Protože způsobilost zprostředkovaná strategií je ovlivněna tím, co dělají ostatní jednotlivci (relativní četnost každé strategie v populaci), chování může být řízeno nejen optimálností, ale četností strategií přijatých ostatními, a proto jsou závislé na frekvenci ( frekvence závislost ).

Vývoj chování je tedy ovlivněn jak fyzickým prostředím, tak interakcemi mezi jinými jednotlivci.

Příkladem toho, jak mohou změny v geografii učinit strategii náchylnou k alternativním strategiím, je parazitizace včely medonosné africké, A. m. scutellata .

Obrana zdrojů

Termín ekonomická obrana byl poprvé představen Jerramem Brownem v roce 1964. Ekonomická obrana uvádí, že obrana zdroje má své náklady, jako jsou výdaje na energii nebo riziko zranění, a také výhody prioritního přístupu ke zdroji. Územní chování vzniká, když jsou přínosy větší než náklady.

Studie zlatokřídlého slunečního ptáka potvrdily koncept ekonomické obranyschopnosti. Porovnáním energetických nákladů, které sluneční paprsek vynaloží za den, na další nektar získaný obranou území, vědci ukázali, že ptáci se stali teritoriálními pouze tehdy, když dosahovali čistého energetického zisku. Když jsou zdroje s nízkou hustotou, zisky z vyloučení ostatních nemusí být dostatečné k zaplacení nákladů na územní obranu. Naopak, když je dostupnost zdrojů vysoká, může tam být tolik vetřelců, že by obránce neměl čas využít zdroje dostupné obranou.

Ekonomika konkurence ve zdrojích někdy upřednostňuje sdílenou obranu. Příkladem jsou krmná území konipase bílého . Konipas bílý se živí hmyzem vyplaveným řekou na břeh, který funguje jako obnovující se potrava. Pokud by vetřelci sklidili své území, kořist by se rychle vyčerpala, ale někdy majitelé území tolerují druhého ptáka, známého jako satelit. Dva sdílené osoby by se pak navzájem přesouvaly z fáze, což by vedlo ke snížení rychlosti krmení, ale také ke zvýšené obraně, což dokazuje výhody skupinového života.

Ideální distribuce zdarma

Jeden z hlavních modelů používaných k předpovědi distribuce konkurenčních jednotlivců mezi opravy zdrojů je ideální bezplatný distribuční model. V rámci tohoto modelu mohou mít opravy zdrojů různou kvalitu a počet jednotlivců, kteří mohou obsazovat a extrahovat zdroje z konkrétní opravy, není nijak omezen. Konkurence v rámci konkrétního patche znamená, že prospěch, který každý jedinec získá z využívání patche, klesá logaritmicky s rostoucím počtem konkurentů, kteří sdílejí tento patch zdrojů. Model předpovídá, že se jednotlivci zpočátku hrnou na kvalitnější patche, dokud náklady na shlukování nepřinesou výhody jejich využívání v souladu s výhodami, že jsou jedinými jedinci v záplatě zdrojů s nižší kvalitou. Poté, co bylo dosaženo tohoto bodu, budou jednotlivci střídavě využívat záplaty vyšší kvality a záplaty nižší kvality takovým způsobem, aby průměrný přínos pro všechny jednotlivce v obou záplatách byl stejný. Tento model je ideální v tom, že jednotlivci mají úplné informace o kvalitě opravy zdrojů a počtu jednotlivců, kteří ji v současné době využívají, a zdarma v tom, že jednotlivci si mohou svobodně vybrat, kterou opravu zdrojů využijí .

Experiment Manfreda Malinskiho v roce 1979 prokázal, že chování při krmení u lipňáků tříprstých následuje ideální volnou distribuci. Šest ryb bylo umístěno do nádrže a potraviny byly shazovány na opačné konce nádrže různými rychlostmi. Rychlost ukládání potravy na jednom konci byla stanovena na dvojnásobek na druhém konci a ryby se rozdávaly se čtyřmi jedinci na rychleji se ukládajícím konci a dvěma jedinci na pomaleji se ukládajícím konci. Tímto způsobem byla průměrná rychlost krmení stejná pro všechny ryby v nádrži.

Páření strategie a taktiky

Jako u každé soutěže o zdroje, druhy napříč živočišnou říší se mohou také zapojit do soutěží o páření. Pokud někdo považuje kamarády nebo potenciální partnery za zdroj, mohou být tito sexuální partneři náhodně rozděleni mezi zdroje v daném prostředí. Podle ideálního bezplatného distribučního modelu se nápadníci distribuují mezi potenciální partnery ve snaze maximalizovat své šance nebo počet potenciálních spárování. U všech konkurentů, mužů určitého druhu, ve většině případů existují rozdíly ve strategiích a taktikách používaných k získání páření. Strategie obecně odkazují na geneticky podmíněné chování, které lze popsat jako podmíněné . Taktika se týká podmnožiny chování v rámci dané genetické strategie. Není tedy obtížné, aby v daném prostředí nebo druhu existovalo velké množství variací ve strategiích páření.

Experiment, který provedl Anthony Arak, kde bylo k manipulaci chování samců ve sboru použito přehrávání syntetických hovorů z mužských ropuch natterjacků , je rozdíl mezi strategiemi a taktikou jasný. Zatímco malé a nevyzrálé, ropuchy samec natterjack přijaly satelitní taktiku k parazitování větších samců. Ačkoli si velcí muži v průměru stále udrželi větší reprodukční úspěch, menší muži byli schopni zachytit páření. Když byli velcí muži sboru odstraněni, přijali menší muži chování volání, které již nesoutěžilo s hlasitým voláním větších mužů. Když se menší muži zvětšili a jejich hovory byly konkurenceschopnější, začali volat a soutěžit přímo o kamarády.

Sexuální výběr

Volba vazeb podle zdrojů

V mnoha pohlavně se množících druzích, jako jsou savci , ptáci a obojživelníci , jsou samice schopny nést potomky po určité časové období, během kterého se samci mohou volně pářit s jinými dostupnými samicemi, a proto mohou zplodit mnoho dalších potomků, které mohou předat dál jejich geny. Zásadní rozdíl mezi reprodukčními mechanismy mužů a žen určuje různé strategie, které každé pohlaví používá k maximalizaci svého reprodukčního úspěchu . U mužů je jejich reprodukční úspěch omezen přístupem k ženám, zatímco ženy jsou omezeny přístupem ke zdrojům. V tomto smyslu mohou být ženy mnohem vybíravější než muži, protože musí sázet na zdroje poskytnuté muži, aby zajistily reprodukční úspěch.

Zdroje obvykle zahrnují hnízdiště, jídlo a ochranu. V některých případech je muži poskytují všechny (např. Ostřice ). Ženy mají přístup k územím svých vybraných mužů, aby získali přístup k těmto zdrojům. Muži získávají vlastnictví k územím prostřednictvím soutěže mužů a mužů, která často zahrnuje fyzickou agresi. Pouze největší a nejsilnější samci dokážou bránit nejkvalitnější hnízdiště. Samice si vybírají muže kontrolou kvality různých území nebo pohledem na některé mužské rysy, které mohou ukazovat na kvalitu zdrojů. Jedním z příkladů je lipan motýl ( Hipparchia semele ), kde se muži zabývají složitými letovými vzory, aby rozhodli, kdo brání konkrétní území. Samice lipového motýla si vybírá samce podle nejoptimálnějšího umístění pro kladení vajíček . Samci někdy po páření odcházejí. Jediným zdrojem, který muž poskytuje, je svatební dar , jako je ochrana nebo jídlo, jak je vidět na Drosophila subobscura . Samice může vyhodnotit kvalitu ochrany nebo potravy poskytované samcem, aby se rozhodla, zda se pářit nebo ne, nebo jak dlouho je ochotna pářit.

Mate výběr podle genů

Když muži jedině přispívají k potomstvu jejich spermatem, ženy jsou obzvláště vybíravé. S touto vysokou úrovní ženské volby jsou sexuální ozdoby pozorovány u mužů, kde ozdoby odrážejí sociální postavení muže. Byly navrženy dvě hypotézy, které mají konceptualizovat genetické výhody z výběru ženského partnera.

Za prvé, hypotéza dobrých genů naznačuje, že ženská volba je pro vyšší genetickou kvalitu a že tato preference je upřednostňována, protože zvyšuje kondici potomstva. To zahrnuje Zahaviho hypotézu o handicapu a Hamiltonův a Zukův závod ve zbrojení hostitele a parazita . Zahaviho hypotéza handicapu byla navržena v kontextu pohledu na komplikované mužské sexuální projevy. Navrhl, aby ženy upřednostňovaly ozdobené rysy, protože jsou handicapy a jsou indikátorem genetické kvality muže. Vzhledem k tomu, že tyto ozdobené rysy představují nebezpečí, musí přežití samce naznačovat jeho vysokou genetickou kvalitu v jiných oblastech. Tímto způsobem míra, kterou muž vyjadřuje svůj sexuální projev, naznačuje ženě jeho genetickou kvalitu. Zuk a Hamilton navrhli hypotézu poté, co pozorovali nemoc jako silný selektivní tlak na králičí populaci. Navrhli, aby sexuální projevy byly ukazateli odolnosti vůči chorobám na genetické úrovni.

Takovou 'vybíravost' od samic lze pozorovat také u vosích druhů, zejména u vos Polistes dominula . Samice dávají přednost mužům s menšími, eliptičtěji tvarovanými skvrnami než samice s většími a nepravidelnějšími skvrnami. Tito muži by měli reprodukční převahu nad muži s nepravidelnými skvrnami.

Fisherova hypotéza uprchlého sexuálního výběru naznačuje, že preference žen je geneticky korelována s mužskými rysy a že preference se vyvíjí společně s vývojem tohoto znaku, takže preference je pod nepřímou selekcí. Fisher naznačuje, že ženská preference začala, protože rys naznačoval mužskou kvalitu. Ženské preference se rozšířily, takže potomci žen nyní těžili z vyšší kvality specifických vlastností, ale také z větší přitažlivosti pro kamarády. Tato vlastnost nakonec představuje pouze přitažlivost pro kamarády a již nepředstavuje zvýšené přežití.

Příklad výběru partnera podle genů je vidět na cichlidových rybách Tropheus moorii, kde samci neposkytují žádnou rodičovskou péči. Experiment zjistil, že samice T. moorii si s větší pravděpodobností vybere partnera se stejnou barevnou morfou jako její vlastní. V jiném experimentu bylo ukázáno, že ženy sdílejí preference pro stejné muže, když dostávají dva na výběr, což znamená, že někteří muži se mohou množit častěji než ostatní.

Senzorická předpojatost

Hypotéza senzorické předpojatosti uvádí, že preference znaku se vyvíjí v kontextu bez páření a poté je využíváno jedním pohlavím k získání více příležitostí k páření. Konkurenční sex rozvíjí rysy, které využívají již existující předpojatost, kterou již vybíravé pohlaví má. Předpokládá se, že tento mechanismus vysvětluje pozoruhodné rozdíly ve vlastnostech blízce příbuzných druhů, protože způsobuje divergenci v signalizačních systémech, což vede k reprodukční izolaci.

Senzorická předpojatost byla prokázána u guppů , sladkovodních ryb z Trinidadu a Tobaga . V tomto párovacím systému se samice guppies raději páří se samci s více oranžovým zbarvením těla. Mimo kontext páření však obě pohlaví dávají přednost živým oranžovým objektům, což naznačuje, že preference se původně vyvinula v jiném kontextu, jako je hledání potravy. Oranžové plody jsou vzácnou pochoutkou, která padá do potoků, kde žijí guppy. Schopnost rychle najít tyto plody je adaptivní kvalita, která se vyvinula mimo kontext páření. Někdy poté, co se objevila afinita k oranžovým předmětům, samci guppies využili této preference začleněním velkých oranžových skvrn k přilákání žen.

Dalším příkladem smyslového vykořisťování je papilátor vodního roztoče Neumania , přepadový predátor, který loví kopepody (malé korýše) procházející kolem ve vodním sloupci. Při lovu zaujímá N. papillator charakteristický postoj nazývaný „čistý postoj“ - jejich první čtyři nohy jsou drženy ve vodním sloupci, přičemž čtyři zadní nohy spočívají na vodní vegetaci; to jim umožňuje detekovat vibrační podněty produkované plavou kořistí a použít to k orientaci a spojování kořisti. Během námluv muži aktivně hledají ženy - pokud muž najde ženu, pomalu krouží kolem ženy a třese se první a druhou nohou v její blízkosti. Chvění mužské nohy způsobuje, že se ženy (které byly v „čistém postoji“) orientovaly směrem k často samci. To nepoškodilo muže ani neodradilo další námluvy; samec poté uložil spermatofory a začal energicky provětrávat a trhat čtvrtým párem nohou nad spermatoforem, čímž generoval proud vody, který procházel přes spermatofory a směrem k ženě. Příjem paketu spermií samicí by někdy následoval. Heather Proctor vyslovil hypotézu, že vibrace chvějící se mužských nohou byly provedeny tak, aby napodobovaly vibrace, které samice zjišťují z plavecké kořisti - to by spustilo reakce detekce kořisti samic, což by ženy přimělo orientovat se a poté se spojit u mužů a zprostředkovat námluvy. Pokud to byla pravda a samci využívali reakce žen na predaci, pak by hladové ženy měly být vnímavější k mužskému chvění - Proctor zjistil, že nenažrané samice v zajetí se orientovaly a spojovaly u mužů výrazně více než krmené ženy v zajetí, což je v souladu s hypotézou senzorického vykořisťování.

Mezi další příklady mechanismu smyslové předpojatosti patří rysy v aukletech , vlčích pavoucích a figurínách . K dosažení úplnějšího pochopení prevalence a mechanismů senzorické předpojatosti je zapotřebí další experimentální práce.

Sexuální konflikt

Sexuální konflikt , v té či oné formě, může velmi dobře být způsobem reprodukce většiny zvířat. Samice investují více do potomků před pářením, kvůli rozdílům v gametách u druhů, které vykazují anizogamii, a často investují více do potomků po páření. Tato nerovná investice vede na jedné straně k silné konkurenci mezi muži o kamarády a na druhé straně k tomu, že si ženy mezi muži vybírají lepší přístup ke zdrojům a dobrým genům. Vzhledem k rozdílům v cílech páření mohou mít muži a ženy velmi odlišné preferované výsledky než páření.

Sexuální konflikt nastává vždy, když je preferovaný výsledek páření odlišný pro muže a ženy. Tento rozdíl by teoreticky měl vést k tomu, aby se u každého pohlaví vyvíjely adaptace, které ovlivňují výsledek reprodukce vůči vlastním zájmům. Tato sexuální soutěž vede k sexuálně antagonistické koevoluci mezi muži a ženami, což má za následek to, co bylo popsáno jako evoluční závod ve zbrojení mezi muži a ženami .

Konflikt kvůli páření

Reprodukční úspěchy mužů jsou často omezeny přístupem k partnerům, zatímco reprodukční úspěchy žen jsou častěji omezeny přístupem ke zdrojům. Pro dané sexuální setkání tedy prospívá muži, aby se pářil, ale ženě prospívá vybíravost a odpor. Například samci motýla želvoviny soutěží o získání nejlepšího území k páření. Další příklad tohoto konfliktu lze nalézt u včely tesařské východní, Xylocopa virginica . Samci tohoto druhu mají omezenou reprodukci především přístupem k kamarádům, takže si dělají nárok na území a čekají, až jím projde samice. Velcí samci jsou proto úspěšnější v páření, protože si nárokují území poblíž samičích hnízdišť, která jsou vyhledávanější. Menší muži naopak monopolizují méně konkurenceschopná místa v potravních oblastech, aby se mohli spojit se sníženým konfliktem. Dalším příkladem toho je Sepsis cynipsea , kde samci druhu montují samice, aby je chránili před jinými samci, a zůstávají na samici, pokoušejíce se kopulovat, dokud je samice buď nevytřepe, nebo souhlasí s pářením. Podobně neriidní muška Telostylinus angusticollis předvádí hlídání kamarádů pomocí svých dlouhých končetin k přidržení samice a odstrkování dalších samců během páření. Extrémní projevy tohoto konfliktu jsou vidět v celé přírodě. Například samci škorpionů Panorpa se pokoušejí vynutit kopulaci. Samci škorpionů obvykle získávají kamarády tím, že jim předkládají jedlé svatební dary ve formě slinných sekrecí nebo mrtvého hmyzu. Někteří muži se však pokoušejí přinutit kopulaci tím, že popadnou ženy specializovaným břišním orgánem, aniž by nabídli dárek. Nucená kopulace je pro ženu nákladná, protože nedostává jídlo od muže a musí si jídlo hledat sama (stojí to čas a energii), zatímco je to výhodné pro muže, protože nepotřebuje najít svatební dar.

V ostatních případech se však vyplatí ženě získat více páření a její společník ji předcházet, aby chránil otcovství. Například u mnoha sociálně monogamních ptáků samci v období plodnosti pozorně sledují samice a pokoušejí se odhánět všechny ostatní samce, aby zabránili párování v párech. Samice se může pokusit vyklouznout, aby dosáhla těchto extra páření. U druhů, kde muži nejsou schopni neustálé střežení, může společenský samec často kopulovat se samicí, aby zaplavil sperma soupeřících mužů.

Bylo také prokázáno, že k sexuálnímu konfliktu po páření dochází u mužů i žen. Muži používají různorodou škálu taktik, aby zvýšili svůj úspěch v soutěži se spermiemi . Mohou zahrnovat odstranění spermií jiných samců ze samic, vytlačení spermií jiných samců vypláchnutím předchozích inseminací velkým množstvím jejich vlastních spermií, vytvoření kopulačních zátek v reprodukčních traktech samic, aby se zabránilo budoucímu páření s jinými muži, postřik samic antiafrodiziaky na odradit ostatní muže od páření se samicí a produkovat sterilní parasperm na ochranu plodného euspermu v reprodukčním traktu samice. Například můra samce smrku smrkového ( Zeiraphera canadensis ) během páření vylučuje přídavný žlázový protein, který je činí neatraktivními pro jiné samce a brání tak ženám v budoucí kopulaci. Rocky Mountain parnassian také vykazuje tento typ sexuálního konfliktu, kdy samci motýli uložení genitálií zástrčku voskový na špičku ženského břicha, které fyzicky brání samici z páření znovu. Samci mohou také zabránit budoucímu páření tím, že během páření přenesou na samičku antiarodrodikum. Toto chování je pozorováno u druhů motýlů, jako je Heliconius melpomene , kde muži přenášejí sloučeninu, která způsobuje, že samice páchne jako samčí motýl, a tím odradí případné budoucí potenciální kamarády. Kromě toho mohou muži kontrolovat strategickou alokaci spermií a produkovat více spermií, když jsou ženy promiskuitnější. Všechny tyto metody mají zajistit, aby samice s větší pravděpodobností plodily potomky patřící mužům, kteří tuto metodu používají.

Samice také kontrolují výsledky páření a existuje možnost, že si ženy vyberou sperma (kryptická ženská volba). Dramatickým příkladem je divoká drůbež Gallus gallus . U tohoto druhu ženy raději kopulují s dominantními samci, ale podřízení samci si mohou vynutit páření. V těchto případech je žena schopna vysunout sperma podřízeného muže pomocí kloakálních kontrakcí.

Rodičovská péče a rodinné konflikty

Rodičovská péče je investice, kterou rodič vkládá do svých potomků - což zahrnuje ochranu a krmení mláďat, přípravu nor nebo hnízd a poskytování vajíček se žloutkem. V živočišné říši existují velké rozdíly v rodičovské péči. U některých druhů se rodiče o své potomky nemusí starat vůbec, zatímco u jiných rodiče projevují rodičovskou nebo dokonce rodičovskou péči. Stejně jako u jiných témat v behaviorální ekologii, interakce v rodině zahrnují konflikty. Tyto konflikty lze rozdělit do tří obecných typů: sexuální (muž-žena) konflikt, konflikt rodič-potomek a konflikt sourozenců.

Druhy rodičovské péče

V živočišné říši existuje mnoho různých vzorů rodičovské péče . Vzory lze vysvětlit fyziologickými omezeními nebo ekologickými podmínkami, jako jsou možnosti páření. U bezobratlých ve většině druhů neexistuje rodičovská péče, protože pro rodiče je výhodnější produkovat velké množství vajíček, jejichž osud je ponechán náhodě, než chránit několik jednotlivých mláďat. V ostatních případech je rodičovská péče nepřímá, což se projevuje opatřeními přijatými před narozením potomka, ale přesto je zásadní pro jejich přežití; například samice včelích potů Lasioglossum figueresi vyhrabávají hnízdo, staví buňky plodu a zásobují buňky pylem a nektarem, než snesou vajíčka, takže když se larvy vylíhnou, jsou chráněny a krmeny, ale samice umírají, aniž by kdy reagovaly na jejich dumat. U ptáků je nejběžnější biparentální péče, protože reprodukční úspěch přímo závisí na schopnosti rodičů krmit mláďata. Dva rodiče mohou krmit dvakrát tolik mláďat, takže pro ptáky je výhodnější, když jim oba rodiče roznášejí jídlo. U savců je nejběžnější péče pouze pro ženy. Nejpravděpodobnější je to proto, že samice jsou vnitřně oplodněné, a tak drží mladé uvnitř po delší dobu březosti , která poskytuje mužům příležitost opustit. Samice také krmí mláďata laktací po narození, takže samci nejsou ke krmení povinni. Samčí rodičovská péče je pozorována pouze u druhů, kde přispívají ke krmení nebo nošení mláďat, například u kosmanů . U ryb neexistuje v 79% kostnatých ryb rodičovská péče . U ryb s rodičovskou péčí se obvykle omezovalo na výběr, přípravu a obranu hnízda, jak je vidět například u lososa sockeye . Také, rodičovská péče v rybách, pokud vůbec, se provádí především u mužů, jak je patrné z Hlaváče a redlip blennies . Cichlidní ryba V. moorii vykazuje biparentální péči. U druhů s vnitřním oplodněním se o mláďata obvykle stará samice. V případech, kdy je oplodnění vnější, se hlavním ošetřovatelem stává muž.

Rodinný konflikt

Familiární konflikt je výsledkem kompromisů jako funkce celoživotní rodičovské investice . Robert Trivers v roce 1972 definoval rodičovskou investici jako „jakoukoli investici rodiče do individuálního potomka, která zvyšuje šanci potomka přežít za cenu schopnosti rodiče investovat do jiného potomka“. Investice rodičů zahrnuje chování jako hlídání a krmení. Každý rodič má v průběhu svého života omezenou částku rodičovské investice. Kompromisy v investování do kvality a kvantity potomstva v plodu a kompromisy mezi současnými a budoucími potomky vedou ke konfliktu ohledně toho, kolik rodičovských investic poskytnout a do koho by rodiče měli investovat. Existují tři hlavní typy rodinných konfliktů: sexuální, rodičovský -potomci a konflikt mezi sourozenci a sourozenci.

Sexuální konflikt

Mezi rodiči existuje konflikt, pokud jde o to, kdo by měl poskytovat péči a jak velkou péči poskytnout. Každý rodič se musí rozhodnout, zda zůstane a nebude se starat o své potomky, nebo své potomky opustí. Toto rozhodnutí je nejlépe modelováno herními teoretickými přístupy k evolučně stabilním strategiím (ESS), kde nejlepší strategie pro jednoho rodiče závisí na strategii přijaté druhým rodičem. Nedávný výzkum zjistil shodu odpovědí u rodičů, kteří určují, kolik péče investují do svých potomků. Studie zjistily, že velká prsa rodičů odpovídají zvýšené snaze jejich partnerů o poskytování péče a zvýšeným vlastním opatřením. Tato reakce rodičů s rodičem je typem jednání o chování mezi rodiči, které vede ke stabilizované kompenzaci. Sexuální konflikty mohou vést k antagonistické koevoluci mezi pohlavími ve snaze přimět druhé pohlaví, aby se více staralo o potomky. Například u valchující mouchy Prochyliza xanthostoma krmení ejakulátem maximalizuje ženský reprodukční úspěch a minimalizuje šanci samice na páření. Důkazy naznačují, že spermie se vyvinuly, aby se zabránilo množení samic valchujících mušek, aby bylo zajištěno otcovství samce.

Konflikt mezi rodiči a potomky

Podle teorie Roberta Triverse o příbuznosti je každý potomek sám sebou příbuzný o 1, ale s rodiči a sourozenci souvisí pouze o 0,5. Geneticky jsou potomci náchylní chovat se ve svém vlastním zájmu, zatímco rodiče jsou náchylní chovat se stejně ke všem svým potomkům, včetně současných i budoucích. Potomci se sobecky snaží brát víc, než je jejich spravedlivý podíl na rodičovské investici , zatímco rodiče se snaží rozložit své rodičovské investice rovnoměrně mezi své současné mladé a budoucí mladé. V přírodě existuje mnoho příkladů konfliktu rodičů a potomků. Jedním z projevů tohoto je asynchronní líhnutí u ptáků. Hypotéza z behaviorální ekologie je známá jako Lackova hypotéza redukce plodu (pojmenovaná po Davidu Lackovi ). Lackova hypotéza předpokládá evoluční a ekologické vysvětlení, proč ptáci kladou vajíčka s asynchronním zpožděním, které vede k mláďatům různého věku a hmotnosti. Podle Lacka je toto chování plodu ekologickou pojistkou, která umožňuje větším ptákům přežít v chudých letech a všem ptákům přežít, když je potravy dostatek. Vidíme také konflikt pohlaví mezi královnou a jejími pracovníky u sociálních blanokřídlých . Kvůli haplodiploidii upřednostňují dělníci (potomci) alokaci pohlaví žen a mužů 3: 1, zatímco královna preferuje poměr pohlaví 1: 1. Královna i dělnice se snaží zaujmout poměr pohlaví ve svůj prospěch. U některých druhů získávají dělníci kontrolu nad poměrem pohlaví, zatímco u jiných druhů, jako je B. terrestris , má královna značnou kontrolu nad poměrem pohlaví v kolonii. Konečně existují nedávné důkazy o genomovém otisku, které jsou důsledkem konfliktu rodičů a potomků. Otcovské geny u potomků vyžadují více mateřských zdrojů než mateřské geny u stejných potomků a naopak. To bylo prokázáno v potištěných genech, jako je inzulínový růstový faktor II .

Řešení konfliktů rodič-potomek

Rodiče potřebují od svých potomků upřímný signál, který naznačuje jejich úroveň hladu nebo potřeby, aby mohli rodiče podle toho rozdělovat zdroje. Potomci chtějí víc, než je jejich spravedlivý podíl na zdrojích, a tak své signály přehánějí, aby omezili větší investice rodičů. Tomuto konfliktu však čelí náklady na nadměrné žebrání. Nadměrné žebrání nejen přitahuje dravce, ale také zpomaluje růst kuřat, pokud je žebrání bez odměny. Náklady na zvýšené žebrání tedy vynucují poctivost potomků.

Dalším řešením konfliktu mezi rodiči a potomky je to, že rodičovské zřizování a poptávka potomků se ve skutečnosti vyvíjely současně, takže neexistuje žádný zjevný základní konflikt. Vzájemně podporované experimenty s velkými prsy ( Parus major ) ukázaly, že potomci více prosí, když jsou jejich biologické matky štědřejší. Zdá se proto, že ochota investovat do potomků je přizpůsobena poptávce potomků.

Sourozenecko-sourozenecký konflikt

Celoživotní rodičovská investice je fixní množství rodičovských zdrojů, které jsou k dispozici pro všechny rodiče rodičů, a potomek toho chce co nejvíce. Sourozenci v plodu často soutěží o rodičovské zdroje tím, že se snaží získat více, než je jejich spravedlivý podíl na tom, co mohou jejich rodiče nabídnout. Příroda poskytuje četné příklady, ve kterých se sourozenecká rivalita stupňuje do takových extrémů, že se jeden sourozenec snaží zabít bratříčky, aby maximalizoval investice rodičů ( viz Siblicide ). V kožešinové pečeti Galápagos se druhé štěně samice obvykle narodí, když první štěně ještě kojí. Tato soutěž o mateřské mléko je obzvláště divoká v obdobích nedostatku potravin, jako je rok El Niño , a to obvykle vede k tomu, že starší štěně útočí a zabíjí mladší.

U některých druhů ptáků je sourozenecká rivalita podporována také asynchronním líhnutím vajec. Například u blue-footed booby se první vejce v hnízdě vylíhne čtyři dny před druhým, což má za následek, že kuře bezové má čtyřdenní náskok v růstu. Když kuře bezové klesne o 20–25% pod očekávaný hmotnostní práh, zaútočí na svého mladšího sourozence a vyžene ho z hnízda.

Sourozenecká příbuznost v plodu také ovlivňuje úroveň sourozenecko-sourozeneckého konfliktu. Ve studii na ptácích pěvců bylo zjištěno, že kuřata hlasitěji prosila u druhů s vyšší úrovní mimopárového otcovství .

Plodící parazitismus

Některá zvířata klamou jiné druhy, aby poskytovaly veškerou rodičovskou péči. Tito plodní paraziti sobecky vykořisťují rodiče svých hostitelů a hostitelské potomstvo. Společné kukačka je dobře známý příklad plodu parazita. Samice kukačky kladou jedno vejce do hnízda hostitelského druhu a když se kuře kuřátka vylíhne, vyvrhne všechna hostitelská vejce a mláďata. Mezi další příklady plodných parazitů patří vodítka , kravští ptáci a velký modrý motýl . Potomci parazitických plodů mají mnoho strategií, jak přimět své hostitelské rodiče investovat rodičovskou péči. Studie ukazují, že kukačka obecná využívá vokální mimikry k reprodukci zvuku více hladových mladých hostitelů, aby si vyžádala více jídla. Ostatní kukačky používají vizuální podvod s křídly, aby zveličily prosící displej. Falešné mezery od plodu parazitujících potomků způsobují, že hostitelští rodiče shromažďují více jídla. Dalším příkladem plodového parazita jsou motýli Phengaris, jako jsou Phengaris rebeli a Phengaris arion , které se od kukačky liší tím, že se motýli nevejdou přímo do hnízda hostitele, druhu mravence Myrmica schencki . Larvy motýlů spíše uvolňují chemikálie, které mravence klamou, aby uvěřili, že jde o larvy mravenců, což přiměje mravence přivést larvy motýlů zpět do vlastních hnízd, aby je nakrmily. Dalšími příklady plodových parazitů jsou Polistes sulcifer , papírová vosa, která ztratila schopnost stavět si vlastní hnízda, takže samice kladou vajíčka do hnízda hostitelského druhu, Polistes dominula a spoléhají na to, že se o jejich plod postarají hostitelští pracovníci , stejně jako Bombus bohemicus , čmelák, který se spoléhá na hostitelské pracovníky různých jiných druhů Bombus . Podobně v Eulaema meriana některé vosy Leucospidae využívají plodové buňky a hnízdí pro úkryt a potravu od včel. Vespula austriaca je další vosa, ve které samice nutí hostitelské dělníky krmit a starat se o plod. Zejména Bombus hyperboreus , arktický včelí druh, je také klasifikován jako plodový parazit v tom, že napadá a zotročuje jiné druhy v jejich podrodu, Alpinobombus, aby propagoval jejich populaci.

Pářící systémy

Různé typy párovacích systémů zahrnují monogamii , polygynii , polyandrii , promiskuitu a polygamii . Každý se odlišuje sexuálním chováním mezi kamarády, například tím, že se muži páří s určitými ženami. Vlivný dokument Stephena Emlena a Lewise Oringa (1977) tvrdil, že rozmanitost systémů páření ovlivňují dva hlavní faktory chování zvířat: relativní přístupnost, kterou má každé pohlaví k partnerům, a dezerce rodičů kterýmkoli pohlavím.

Pářící systémy bez rodičovské péče o muže

V systému, který nemá mužskou rodičovskou péči, rozptyl zdrojů , predace a účinky sociálního života ovlivňují především rozptyl žen, což zase ovlivňuje rozptýlení mužů. Vzhledem k tomu, že hlavním zájmem mužů je získávání žen, muži buď nepřímo, nebo přímo soutěží o ženy. V přímé konkurenci jsou muži přímo zaměřeni na ženy. Modrohlavý pyskoun ukazuje chování, ve kterém ženy sledují zdroje-například dobré hnízdiště -a muži ženy. Naopak druhy se samci, které jsou příkladem nepřímo konkurenčního chování, směřují k mužskému očekávání zdrojů požadovaných ženami a jejich následné snaze tyto zdroje ovládat nebo získat, což jim pomáhá dosáhnout úspěchu u žen. Šedostranní hraboši demonstrují nepřímou soutěž mužů o ženy. Muži byli experimentálně pozorováni, aby se usadili na místech s nejlepším jídlem v očekávání samic, které se v těchto oblastech usazují. Samci Euglossa imperialis , nesociální včelí druh, také demonstrují nepřímé konkurenční chování tím, že vytvářejí agregace území, která lze považovat za leky, na obranu primárních území bohatých na vonné látky. Účel těchto agregací je do značné míry pouze fakultativní, protože čím více vhodných míst bohatých na vonné látky existuje, tím více obyvatelných oblastí lze obývat, což dává samicím tohoto druhu velký výběr samců, s nimiž se potenciálně mohou pářit. Leks a refrény byly také považovány za další chování mezi jevy mužské soutěže o ženy. Vzhledem k povaze území chudých na zdroje, které samci lekkinga často brání, je obtížné je kategorizovat jako nepřímé konkurenty. Muži duchů můry se například zobrazují v pijavicích, aby přilákali ženskou partnerku. Navíc je obtížné je klasifikovat jako přímé konkurenty, protože vynakládají velké úsilí na obranu svých území před příchodem žen a po příchodu žen dávají skvělé parní ukázky, aby přilákaly ženy na svá jednotlivá místa. Tato pozorování ztěžují určení, zda disperze žen nebo zdrojů primárně ovlivňuje agregaci mužů, zejména namísto zjevné obtížnosti, že muži mohou mít v tak hustě osídlených oblastech obranné zdroje a ženy. Protože důvod mužské agregace do leků je nejasný, bylo navrženo pět hypotéz. Tyto postuláty navrhují následující důvody pro mužské cvičení: hotspot, redukce predace , zvýšená přitažlivost žen, hotshot muži, usnadnění ženské volby. Se všemi diskutovanými způsoby páření jsou primárními faktory ovlivňujícími rozdíly uvnitř druhů a mezi nimi ekologie , sociální konflikty a rozdíly v historii života.

V některých jiných případech není vidět přímá ani nepřímá konkurence. Místo toho, u druhů, jako je motýl Edith's checkerspot , je úsilí mužů zaměřeno na získávání samic a vykazují nevybíravé chování ohledně umístění partnera, kde se vzhledem k nízké ceně chyb slepě pokoušejí párovat jak správně se samicemi, tak nesprávně s jinými objekty .

Pářící systémy s rodičovskou péčí o muže

Monogamie

Monogamie je pářící systém u 90% ptáků, pravděpodobně proto, že každý samec a samice mají větší počet potomků, pokud se podílejí na odchovu plodu. V povinné monogamii, muži krmí ženy na hnízdě, nebo se podílejí na inkubaci a krmení kuřat. U některých druhů tvoří samci a samice celoživotní párová pouta. Monogamie může také vyplývat z omezených příležitostí pro polygamii v důsledku silné konkurence mezi muži o kamarády, žen trpících ztrátou mužské pomoci a agresivity žen a žen.

Polygyny

U ptáků dochází k polygynii, když muži nepřímo monopolizují ženy ovládáním zdrojů. U druhů, kde muži obvykle příliš nepřispívají k rodičovské péči, trpí ženy relativně málo nebo vůbec. U jiných druhů však ženy trpí ztrátou mužského přínosu a náklady na sdílení zdrojů, které samec ovládá, jako jsou hnízdiště nebo jídlo. V některých případech může polygynní samec ovládat vysoce kvalitní území, takže pro ženy mohou výhody polygynie převážit náklady.

Polyandry práh

Zdá se také, že existuje „práh polyandrie“, kde by se mužům lépe dařilo, kdyby souhlasili se sdílením ženy místo udržování monogamního pářícího systému. Mezi situace, které mohou vést ke spolupráci mezi muži, patří situace, kdy je nedostatek jídla a kdy dochází k silné konkurenci o území nebo ženy. Samci lva například někdy vytvářejí koalice, aby získali kontrolu nad hrdostí žen. V některých populacích jestřábů Galapág by skupiny mužů spolupracovaly na obraně jednoho chovného území. Muži by sdíleli páření se ženou a sdíleli otcovství s potomky.

Ženská dezerce a obrácení sexuálních rolí

U ptáků k dezerci často dochází, když je jídla dostatek, takže zbývající partner dokáže lépe vychovávat mladé bez pomoci. K dezerci také dochází, pokud existuje velká šance, že rodič získá dalšího partnera, což závisí na environmentálních a populačních faktorech. Někteří ptáci, jako jsou phalaropes, mají obrácené sexuální role, kde je samice větší a pestřejší, a soutěží o muže, aby inkubovali své spojky. U jacanas je samice větší než samec a její území by se mohlo překrývat s více územími až čtyř samců.

Sociální chování

Zvířata navzájem spolupracují, aby si zlepšila vlastní kondici . Tato altruistická a někdy zlomyslná chování lze vysvětlit Hamiltonovým pravidlem , které říká, že rB-C> 0, kde r = příbuznost, B = výhody a C = náklady.

Výběr příbuzného

Výběr kin se týká evolučních strategií, kde jedinec jedná ve prospěch reprodukčního úspěchu příbuzných nebo příbuzných , i když tato akce přináší určité náklady na vlastní přežití a schopnost plození organismu . John Maynard Smith vytvořil termín v roce 1964, ačkoli na tento koncept odkazoval Charles Darwin, který citoval, že skupinovým výběrem bude upřednostňována pomoc příbuzným . Matematické popisy výběru příbuzných byly původně nabízeny společnostmi RA Fisher v roce 1930 a JBS Haldane v letech 1932. a 1955. Společnost WD Hamilton tento koncept později propagovala, včetně matematického zpracování George Price v letech 1963 a 1964.

Výběr příbuzného předpovídá, že jednotlivci ponesou osobní náklady ve prospěch jednoho nebo více jedinců, protože to může maximalizovat jejich genetický přínos pro budoucí generace. Například organismus může mít sklon vynaložit velký čas a energii na rodičovské investice do odchovu potomků, protože tato budoucí generace může být vhodnější pro šíření genů, které jsou vysoce sdílené mezi rodiči a potomky. Nakonec počáteční herec provádí zjevné altruistické akce pro příbuzné, aby zlepšil svou vlastní reprodukční zdatnost . Zejména se předpokládá, že organismy jednají ve prospěch příbuzných v závislosti na jejich genetické příbuznosti . Jedinci jsou tedy nakloněni jednat altruisticky vůči sourozencům, prarodičům, bratrancům a dalším příbuzným, ale v různé míře.

Inkluzivní fitness

Inkluzivní zdatnost popisuje složku reprodukčního úspěchu jak u ústředního jedince, tak u jeho příbuzných. Důležité je, že toto opatření ztělesňuje součet přímé a nepřímé způsobilosti a změnu jejich reprodukčního úspěchu na základě chování herce. To znamená, jaký účinek má chování jednotlivce na: být osobně vhodnější pro reprodukci potomků a pomáhat potomkům a potomkům v jejich reprodukčním úsilí. Předpokládá se, že přirozený výběr přiměje jednotlivce chovat se způsobem, který maximalizuje jejich inkluzivní kondici. Studium inkluzivní kondice se často provádí pomocí předpovědí z Hamiltonova pravidla.

Rozpoznávání příbuzných

Genetické narážky

Jedna z možných metod selekce kin je založena na genetických narážkách, které lze fenotypicky rozpoznat. Genetické rozpoznávání bylo ukázáno na druhu, který obvykle není považován za společenského tvora: améby . Sociální améby tvoří plodnice, když mají hlad po potravě. Tyto améby přednostně tvořily slimáky a plodnice s příslušníky jejich vlastní linie, která je klonálně příbuzná. Genetická stopa pochází z variabilních genů zpoždění, které se podílejí na signalizaci a adhezi mezi buňkami.

Kin lze také rozpoznat geneticky podmíněný zápach, jak bylo studováno na primitivně sociálním včelím potu, Lasioglossum zephyrus . Tyto včely dokonce dokážou rozpoznat příbuzné, se kterými se nikdy nesetkaly, a zhruba určit příbuznost. Brazilská včela bez bodnutí Schwarziana quadripunctata používá k rozpoznávání a lokalizaci příbuzných výraznou kombinaci chemických uhlovodíků . Každý chemický zápach vyzařovaný z epikutikul organismu je jedinečný a liší se podle věku, pohlaví, polohy a hierarchické polohy. Podobně mohou jedinci včelích druhů bez bodnutí Trigona fulviventris rozeznat příbuzenstvo od ne-příbuzenstva rozpoznáním řady sloučenin, včetně uhlovodíků a mastných kyselin, které jsou přítomny v jejich vosku a květových olejích z rostlin použitých ke stavbě jejich hnízd. U tohoto druhu, Osmia rufa , byl výběr kin také spojen s výběrem páření. Samice si konkrétně vybírají muže k páření, s nimiž jsou geneticky více příbuzní.

Environmentální narážky

Při určování, kdo je příbuzný, dodržují zvířata dvě jednoduchá pravidla. Tato pravidla lze zneužít, ale existují, protože jsou obecně úspěšná.

Prvním pravidlem je ‚chovat se ke komukoli v mém domě jako ke příbuznému‘. Toto pravidlo lze snadno pozorovat u rákosníka , ptačího druhu, který se zaměřuje pouze na mláďata ve vlastním hnízdě. Pokud je jeho vlastní příbuzný umístěn mimo hnízdo, rodičovský pták toto mládě ignoruje. Toto pravidlo může někdy vést k lichým výsledkům, zvláště pokud existuje parazitický pták, který klade vajíčka do hnízda rákosníka. Například dospělý kukačka může vplížit vajíčko do hnízda. Jakmile se kukačka vylíhne, rodič rákosníka krmí napadajícího ptáka jako jeho vlastní dítě. I přes riziko zneužití se pravidlo obecně osvědčuje.

Druhé pravidlo, které Konrad Lorenz pojmenoval „otisk“, říká, že ti, se kterými vyrůstáte, jsou příbuzní. Několik druhů vykazuje toto chování, včetně, ale bez omezení na Beldingovu sysla . Experimenty s těmito veverkami ukázaly, že bez ohledu na skutečnou genetickou příbuznost se ty, které byly chovány společně, jen zřídka hádaly. Další výzkum naznačuje, že částečně probíhá i určité genetické rozpoznávání, protože sourozenci, kteří byli vychováni od sebe, byli vůči sobě méně agresivní ve srovnání s nepříbuznými odchovanými od sebe.

Dalším způsobem, jak mohou zvířata rozpoznávat své příbuzné, je výměna jedinečných signálů. Zatímco zpěv písní je často považován za sexuální rys mezi muži a ženami, objevuje se také mužský a mužský zpěv. Například mužské octové mušky Zaprionus tuberculatus se mohou navzájem rozpoznávat podle písní.

Spolupráce

Spolupráce je široce definována jako chování, které poskytuje prospěch jinému jedinci, který se pro tento prospěch konkrétně vyvinul. To vylučuje chování, pro které nebylo výslovně vybráno, aby poskytlo prospěch jinému jedinci, protože existuje mnoho komenzálních a parazitických vztahů, kde chování jednoho jedince (které se vyvinulo tak, aby prospívalo tomuto jednotlivci a žádnému jinému) je využíváno jinými organismy . Stabilní kooperativní chování vyžaduje, aby poskytovalo výhodu aktérovi i příjemci, ačkoli přínos pro herce může mít mnoho různých forem.

V rámci druhů

V rámci druhu dochází ke spolupráci mezi členy stejného druhu. Příklady vnitrodruhové spolupráce zahrnují kooperativní chov (například u plačtivějších kapucínů) a kooperativní pást se (jako u vlků). Existují také formy kooperativních obranných mechanismů, jako například chování „bojujícího roje“, které používá včela bez bodnutí Tetragonula carbonaria . Velká část tohoto chování se vyskytuje kvůli výběru příbuzných. Výběr kin umožňuje kooperativní chování vyvíjet se tam, kde herec nedostává žádné přímé výhody ze spolupráce.

Spolupráce (bez výběru příbuzných) se musí vyvíjet tak, aby poskytovala výhody aktérovi i příjemci chování. To zahrnuje reciprocitu, kdy příjemce kooperativního chování oplácí herci později. K tomu může dojít u upírských netopýrů, ale u nehumánních zvířat je to neobvyklé. Spolupráce může mezi jednotlivci probíhat dobrovolně, když z toho oba přímo těží. Kooperativní chov, kdy jeden jedinec pečuje o potomstvo druhého, se vyskytuje u několika druhů, včetně klínových kapucínských opic.

Může být také vynuceno kooperativní chování, kde jejich selhání spolupráce má negativní důsledky. Jedním z nejlepších příkladů je policejní práce , ke které dochází v koloniích sociálního hmyzu.

Družstvo tahání paradigma je populární experimentální konstrukce slouží k posouzení, zda a za jakých podmínek zvířat spolupracovat. Zahrnuje dvě nebo více zvířat, která k sobě táhnou odměny prostřednictvím zařízení, které nemohou úspěšně provozovat sami.

Mezi druhy

Může dojít ke spolupráci mezi členy různých druhů. Aby byla mezidruhová spolupráce evolučně stabilní, musí prospívat jedincům u obou druhů. Mezi příklady patří pistole krevety a přebytečné ryby, mikrobi a luštěniny fixující dusík, mravenci a mšice. U mravenců a mšic vylučují mšice sladkou tekutinu zvanou medovice, kterou mravenci jedí. Mravenci poskytují ochranu mšic před predátory a v některých případech chovají vajíčka a larvy mšic uvnitř mravenčí kolonie. Toto chování je analogické lidské domestikaci. Rod přebytečných ryb, Elacatinus, také prokazuje spolupráci odstraněním a krmením ektoparazitů svých klientů. Druhy vosa Polybia odmítají a mravenci Azteca chartifex vykazují kooperativní chování chránící si navzájem hnízda před predátory.

Podrobnosti spolupráce často upravuje tržní ekonomika: např. Částka vyměněná mezi jednotlivými zvířaty se řídí pravidly nabídky a poptávky .

Navzdory

Hamiltonovo pravidlo může také předpovídat zlomyslné chování mezi nepříbuznými. Podvodné chování je takové, které je škodlivé jak pro herce, tak pro příjemce. Důstojné chování je upřednostňováno, pokud je aktér méně příbuzný s příjemcem než s průměrným členem populace, který činí r negativní, a pokud je rB-C stále větší než nula. Spite lze také považovat za typ altruismu, protože poškození nepříbuzného, ​​například tím, že vezmeme jeho zdroje, by také mohlo být prospěšné pro příbuzného tím, že mu umožní přístup k těmto zdrojům. Kromě toho určité zlomyslné chování může poskytnout škodlivé krátkodobé důsledky pro herce, ale také poskytnout dlouhodobé reprodukční výhody. Mnoho chování, která jsou běžně považována za zlomyslná, je ve skutečnosti lépe vysvětlit jako sobecká, která prospívají herci a poškozují příjemce, a skutečné zlomyslné chování je v říši zvířat vzácné.

Příkladem zášti jsou sterilní vojáci polyembryonální parazitoidové vosy. Samice vosy snáší samce a samice vajíčko do housenky. Vejce se dělí nepohlavně, čímž vzniká mnoho geneticky identických larev samců a samic. Sterilní vosy vojáka se také vyvíjejí a útočí na relativně nesouvisející larvy bratrů, takže geneticky identické sestry mají větší přístup k potravě.

Dalším příkladem jsou bakterie, které uvolňují bakteriociny . Bakterie, které uvolňují bakteriocin, mohou kvůli tomu zemřít, ale většina škod je pro nepříbuzné jedince, kteří jsou bakteriocinem zabiti. Je to proto, že schopnost produkovat a uvolňovat bakteriocin je spojena s imunitou vůči němu. Blízcí příbuzní uvolňující buňky proto zemřou méně než nepříbuzní.

Altruismus a konflikt u sociálního hmyzu

Mnoho druhů hmyzu řádu Hymenoptera (včely, mravenci, vosy) je eusociálních . V hnízdech nebo úlech sociálního hmyzu se jednotlivci zabývají specializovanými úkoly, aby zajistili přežití kolonie. Dramatické příklady těchto specializací zahrnují změny v morfologii těla nebo jedinečné chování, jako jsou posetá těla meduňáka mravence Myrmecocystus mexicanus nebo kývavý tanec včel a medonosných druhů Vespula vulgaris .

U mnoha, ale ne u všech sociálních hmyzu, je reprodukce monopolizována královnou kolonie. Vzhledem k účinkům haplodiploidního pářícího systému, ve kterém se z neoplozených vajíček stávají drony samců a z oplodněných vajíček dělnice, mohou být průměrné hodnoty příbuznosti mezi sesterskými pracovnicemi vyšší než u lidí nebo jiných eutherianských savců. To vedlo k domněnce, že výběr kin může být hybnou silou ve vývoji eusociality, protože jednotlivci by mohli poskytovat kooperativní péči, která stanoví příznivý poměr přínosů k nákladům ( rB-c> 0 ). Ne každý sociální hmyz však toto pravidlo dodržuje. V sociální vosy Polistes dominula je 35% hnízdních kamarádů nesouvisejících. V mnoha jiných druzích nepříbuzní jedinci pomáhají královně pouze tehdy, když nejsou k dispozici žádné další možnosti. V tomto případě podřízení pracují pro nesouvisející královny, i když mohou být k dispozici další možnosti. Žádný jiný sociální hmyz se tímto způsobem nepodřizuje nepříbuzným královnám. Toto zdánlivě nepříznivé chování se vyrovná některým systémům obratlovců. Má se za to, že tato nesouvisející pomoc je důkazem altruismu u P. dominula .

Spolupráce v sociálních organizmech má řadu ekologických faktorů, které mohou určovat přínosy a náklady spojené s touto formou organizace. Jednou z navrhovaných výhod je druh „životního pojištění“ pro jednotlivce, kteří se podílejí na péči o mladé. V tomto případě mohou mít jedinci větší pravděpodobnost přenosu genů na další generaci při pomoci ve skupině ve srovnání s individuální reprodukcí. Další navrhovanou výhodou je možnost „pevnostní obrany“, kde kasty vojáků ohrožují nebo útočí na vetřelce, a chrání tak příbuzné jednotlivce uvnitř území. Takové chování je možné pozorovat u lámavých krevet Synalpheus regalis a mšic tvořících žluči Pemphigus spyrothecae . Třetím ekologickým faktorem podporujícím eusocialitu je distribuce zdrojů: když je jídlo řídké a koncentrované v záplatách, upřednostňuje se eusocialita. Důkazy podporující tento třetí faktor pocházejí ze studií na nahých mol-krysách a Damaralandských krysách , které mají komunity obsahující jeden pár reprodukčních jedinců.

Konflikty v sociálním hmyzu

Přestože bylo prokázáno, že eusocialita nabízí kolonii mnoho výhod, existuje zde také potenciál pro konflikt. Mezi příklady patří konflikt poměru pohlaví a policejní práce pozorované u určitých druhů sociálních blanokřídlých, jako jsou Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica a Vespula vulgaris . Královna a dělnické vosy buď nepřímo zabily potomky leželských dělníků tím, že je zanedbávaly, nebo je přímo odsoudily kanibalizací a úklidem.

Konflikt pohlaví závisí na asymetrii příbuznosti , která je způsobena haplodiploidní povahou blanokřídlých . Například pracovníci jsou si navzájem nejvíce příbuzní, protože sdílejí polovinu genů od královny a dědí všechny otcovy geny. Jejich celková vzájemná příbuznost by byla 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75. Sestry jsou tedy tři čtvrtiny navzájem příbuzné. Na druhé straně muži pocházejí z neoplodněné larvy, což znamená, že dědí pouze polovinu genů královny a žádný po otci. Výsledkem je, že žena je se svým bratrem spřízněna o 0,25, protože 50% jejích genů pocházejících od jejího otce nemá šanci být sdíleno s bratrem. Její příbuznost s bratrem by tedy byla 0,5 x 0,5 = 0,25.

Podle teorie poměrů investic a sexuálních investic Trivers a Hare na populační úrovni určuje poměr vzájemných investic mezi pohlavími poměr sexuálních investic. V důsledku toho bylo pozorováno, že mezi královnou a dělníky dochází k přetahování, kde by královna preferovala poměr žen a mužů 1: 1, protože je stejně příbuzná se svými syny a dcerami (r = 0,5 v každém případě). Dělníci by však upřednostňovali poměr žen a mužů 3: 1, protože jsou ve vzájemném vztahu 0,75 a ve vztahu ke svým bratrům pouze 0,25. Allozymová data kolonie mohou naznačovat, kdo vyhraje tento konflikt.

Konflikt může také nastat mezi dělníky v koloniích sociálního hmyzu. U některých druhů si dělnice zachovávají schopnost páření a snášení vajec. Královna kolonie je se svými syny spřízněna polovinou genů a čtvrtinou se syny jejích dělnických dcer. Dělníci jsou však se svými syny spřízněni polovinou genů a se svými bratry o čtvrtinu. Královna a její dělnické dcery by tedy soutěžily o reprodukci, aby maximalizovaly svou vlastní reprodukční zdatnost. Reprodukce pracovníků je omezena jinými pracovníky, kteří jsou více příbuzní s královnou než jejich sestry, což je situace, která se vyskytuje u mnoha polyandrousních druhů blanokřídlých. Pracovníci hlídají samice snášící vajíčka zapojením do oophagy nebo řízených agresivních akcí.

Hypotéza monogamie

Hypotéza monogamie uvádí, že přítomnost monogamie u hmyzu je zásadní pro eusocialitu . To je považováno za pravdivé kvůli Hamiltonovu pravidlu, které říká, že rB-C> 0. Tím, že mají monogamní pářící systém, mají všichni potomci vysokou vzájemnou příbuznost. To znamená, že je stejně užitečné pomáhat sourozenci, stejně jako pomáhat potomkům. Pokud by bylo mnoho otců, příbuznost kolonie by se snížila.

Tento monogamní pářící systém byl pozorován u hmyzu, jako jsou termiti, mravenci, včely a vosy. U termitů se královna zavazuje k jedinému muži při zakládání hnízda. U mravenců, včel a vos mají královny funkční ekvivalent k celoživotní monogamii. Samec může dokonce zemřít před založením kolonie. Královna může uchovávat a používat sperma od jediného muže po celý život, někdy až 30 let.

V experimentu, který zkoumal páření 267 druhů blanokřídlých, byly výsledky mapovány na fylogenezi . Bylo zjištěno, že monogamie byla stavem předků ve všech nezávislých přechodech k eusocialitě. To naznačuje, že monogamie je rodový, pravděpodobně klíčový stav pro rozvoj eusociality. U druhů, kde se královny pářily s více kamarády, bylo zjištěno, že byly vyvinuty z linií, kde se již vyvinuly sterilní kasty, takže vícenásobné páření bylo sekundární. V těchto případech bude pravděpodobně vícenásobné párení výhodné z jiných důvodů, než jaké jsou důležité při vzniku eusociality. Nejpravděpodobnějšími důvody jsou, že různorodá skupina pracovníků dosažená vícenásobným pářením královnou zvyšuje odolnost vůči chorobám a může usnadnit dělbu práce mezi pracovníky

Komunikace a signalizace

Komunikace se mění ve všech životních měřítcích, od interakcí mezi mikroskopickými organismy až po interakce velkých skupin lidí. Nicméně signály používané v komunikaci dodržují základní vlastnost: musí to být kvalita přijímače, která může přenášet informace do přijímače, který je schopen signál interpretovat a podle toho upravit jeho chování. Signály jsou odlišné od podnětů v tom, že evoluce vybrala pro signalizaci mezi oběma stranami, zatímco narážky jsou pouze informativní pro pozorovatele a nemusí být původně použity pro zamýšlený účel. Přírodní svět je plný příkladů signálů, od luminiscenčních záblesků světla světlušek , přes chemickou signalizaci u mravenců červeného kombajnu až po prominentní párování ptáků, jako je guiananský skalní pták , který se shromažďuje v leku , feromony vydaná kukuřice Earworm můry , tančící vzory v modro-footed nekňuba , nebo alarm zvuku Synoeca cyanea make třením kusadly proti jejich hnízda. Ještě dalšími příklady jsou případy grizzled skipper a Spodoptera littoralis, kde jsou feromony uvolňovány jako mechanismus sexuálního rozpoznávání, který řídí evoluci. V typu pářícího se signálu pavouci tkaní koulí druhu Zygiella x-notata trhají předními nohami signální vlákno ženské sítě. Tento výkon přenáší vibrační signály informující ženský pavouk o přítomnosti muže.

Povaha komunikace vyvolává evoluční obavy, jako je potenciál podvodu nebo manipulace ze strany odesílatele. V této situaci musí být příjemce schopen předvídat zájmy odesílatele a podle daného signálu jednat přiměřeně. Pokud by nějaká strana v krátkodobém horizontu získala výhodu, evoluce by se rozhodla podle signálu nebo reakce. Střet zájmů mezi odesílatelem a příjemcem má za následek evolučně stabilní stav, pouze pokud obě strany mohou mít celkový prospěch.

Ačkoli potenciální výhody klamu mohou být velké, pokud jde o úspěch páření, existuje několik možností, jak je možné kontrolovat nepoctivost, včetně indexů, znevýhodnění a společných zájmů. Indexy jsou spolehlivé ukazatele žádoucí kvality, jako je celkové zdraví, plodnost nebo bojeschopnost organismu. Handicapy, jak naznačuje termín, kladou omezující náklady na organismy, které je vlastní, a konkurenti s nižší kvalitou tak pociťují vyšší relativní náklady ve srovnání s jejich kvalitnějšími protějšky. V situaci společného zájmu je výhodné jak pro odesílatele, tak pro příjemce přijímat poctivou komunikaci, aby byl přínos interakce maximalizován.

Signály jsou často upřímné, ale existují výjimky. Hlavní příklady nepoctivých signály zahrnují luminiscenční vábení ďasovitých , který se používá k přilákání kořist, nebo mimikry non-jedovaté druhů motýlů, jako je Batesian napodobit Papilio polyxenes jedovatého modelu Battus philenor . Ačkoli by evoluce měla normálně upřednostňovat výběr proti nepoctivému signálu, v těchto případech se zdá, že přijímač by v průměru přijal více přijetím signálu.

Viz také

Reference

Další čtení

externí odkazy

• Média související s ekologií chování na Wikimedia Commons