Bennettitales - Bennettitales
| Bennettitales |
|
|---|---|
|
|
| Cycadeoid , zobrazující „květenství“ v pravém horním rohu | |
|
|
| Obnova života Williamsonie | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Plantae |
| Clade : | Tracheofyty |
| Clade : | Spermatofyty |
| Objednat: |
† Bennettitales Engler, 1892 |
| Rodiny | |
Benetity (také známý jako cycadeoids ) je zaniklý pořadí z semenných rostlin , který se poprvé objevil v permu období a vyhynuli ve většině oblastí směrem ke konci křídy . Bennettitales patří k nejběžnějším druhohorním semenným rostlinám a měl morfologie včetně keřových a cykádovitých forem. Listy Bennettitales jsou morfologicky téměř nerozeznatelné od cykasů, ale Bennettitales se odlišují od cykas složitými reprodukčními orgány podobnými květinám, z nichž alespoň některé byly pravděpodobně opylovány hmyzem.
Popis
Bennettitales jsou rozděleni do dvou skupin, Cycadeoidaceae a Williamsoniaceae, které mají odlišné růstové návyky . Cycadeoidaceae měl tlustý, cycad -jako kmeny a bisporangiate (obsahující jak megaspores a mikrospory ) strobili (kužely), sloužící jako jejich reprodukčních strukturách a Williamsoniaceae buď měl bisporangiate nebo monosporangiate kužely, a zřetelně štíhlý a větvení dřevnaté kmeny. Tyto bisporangiate kužele se skládá z vrstev ochranných listeny , zakřivené microsporophyll , a ovulaci nádoby . Bisporangiátové kužely zůstávaly při zrání uzavřené a s největší pravděpodobností se jednalo o obligátní hnojiva. Williamsoniaceae rostl jako dřevnatých křovin s rozbíhat se větvení zvyku, podobně jako u Banksia . Bylo navrženo, že Williamsoniaceae jsou paraphyletic (neobsahující všechny potomky společného předka) soubor všech Bennettitales, které nepatří do Cycadeoidaceae. Obecně měl Bennettitales listy adaxiálně (směrem ke stonku) připevněné se zřetelným midribem. Žíly vycházejí ze střední části v úhlu přibližně 90 stupňů. Listy Bennettitales se tak silně podobají listům cykasů, že listy těchto dvou skupin nelze spolehlivě rozlišit pouze na základě morfologie. Uspořádání průduchů v Bennettitales je popsáno jako syndetocheilické, tj. Strážní buňky a vedlejší buňky vyvinuté z jediné počáteční buňky, což má za následek silně odlišné uspořádání než cykasy, které mají haplocheilické uspořádání podobné tomu, které se nachází v jehličnanech, kde dvě strážní buňky jsou obklopeny prstencem vedlejších buněk. Rozdílné uspořádání průduchů je jedním z hlavních způsobů, jak se při zachování kutikuly rozlišují fosílie cykadových a bennettitalských listů .
Reprodukční struktury některých Bennettitales připomínají květiny a pravděpodobně byly opylovány hmyzem. Několik skupin jurského a raně křídového hmyzu má dlouhou proboscis a bylo navrženo, že tyto skupiny byly krmítky pro nektar produkovaný bennettitalskými reprodukčními strukturami. Ukázalo se, že exemplář dlouhé proboscisové mouchy patřící do vyhynulé čeledi Zhangsolvidae ze starší křídy byl přímo spojen s pylem Bennettitales, což svědčí o tom, že tato rodina ve skupině působila jako opylovači.
Taxonomie
Cycadeoideaceae (původně „Cycadeoideae“) pojmenoval anglický geolog William Buckland v roce 1828 podle fosilních kmenů nalezených v jurských vrstvách na ostrově Portland v Anglii, které Buckland dal rodové jméno Cycadeoidea . Buckland poskytl popis rodiny a dvou druhů, ale neposkytl popis rodu, což vedlo k tomu, že Bucklandův popis rodiny byl podle moderních taxonomických standardů považován za neplatný. V publikacích v roce 1870 skotský botanik William Carruthers a anglický paleobotanik William Crawford Williamson popsali první známé reprodukční orgány Bennettitales z jurských vrstev Yorkshire a jursko-křídových vrstev Isle of Wight a Isle of Portland. Caruthers byl první, kdo uznal, že Bennettitales má zřetelné odlišnosti od cykasů, a založil kmeny „Williamsonieae“ a „Bennettiteae“, přičemž posledně jmenované byly pojmenovány podle rodu Bennettitů pojmenovaného Caruthersem ve stejné publikaci , přičemž název je na počest Britů botanik John Joseph Bennett . Řád Bennettitales byl postaven německým botanikem Adolfem Englerem v roce 1892, který uznal skupinu jako oddělenou od Cycadales. Anthophyte hypotéza vztyčen Javoru a parkování v roce 1907 předpokládal, že krytosemenné rostliny vznikly z benetity, jak navrhl dřevo-jako struktury a primitivní květy . Na základě morfologických údajů však byli Bennettitales při spárování s Gnetales klasifikováni jako monofyletická skupina . studie z roku 2006 naznačila, že Bennettitales, Angiosperms a Gigantopteridales tvoří kladu na základě přítomnosti oleananu . Studie z roku 2007 zkoumá fáze kontrastní rentgenové snímky z nahosemenné semen navrhl, aby podpořila Anthophyte hypotézu. Důkazy ze semenných kabátů naznačují, že Bennettitales tvoří clade s gymnospermovými řády Gnetales a Erdtmanithecales . Molekulární důkazy konzistentně odporují hypotéze Anthofytu a zjistily, že krytosemenné rostliny jsou sesterskou skupinou všech živých gymnospermů, včetně Gnetalesa. Fylogeneze z roku 2017 založená na molekulárních signaturách zkamenělých kůžiček zjistila, že Bennettitales jsou více příbuzní kladu Ginkgo +Cycads než jehličnany a jsou úzce spjati s Nilssonia a Ptilozamites .
Evoluční historie
Afinita Bennettitales k jiným semenným rostlinám zůstává nejistá. Nejstaršími známými pozůstatky Bennettitales jsou Nilssoniopteris shanxiensis z horní části formace Upper Shihhotse , Shanxi , Čína pocházející z raného permu ( cisuralian ). Permské záznamy Benettitales jsou vzácné, přičemž jediné další záznamy pocházejí z pozdně permského (pravděpodobně Changhsingianského ) věku Umm Irna Formation v Jordánsku. Bennettitales se rozšířil během triasu a byl globálně distribuován do konce tohoto období. Zatímco Williamsoniaceae měla globální distribuci, Cycadeoidaceae se zdají být primárně omezeny na západní části Laurasie . Bennettitales zůstal rozšířený během jury a rané křídy, nicméně Bennettitales během pozdní křídy výrazně poklesl, což se shodovalo se vzestupem kvetoucích rostlin , které byly do konce období většinou zaniklé, přičemž poslední známé pozůstatky ze severní polokoule byly nalezeny v formace polární šířky Kakanaut na Čukotce v Rusku, datovaná do Maastrichtu , přiřaditelná k Pterophyllum. Možný pozdní záznam byl hlášen z raného oligocénu z východní Austrálie a Tasmánie, přiřaditelný rodu Ptilophyllum , ale nebyla zachována žádná kutikula, takže doporučení nebylo průkazné.
Galerie
Zkamenělý bennettit, zmáčknutý pozdější kompresí.
Boční pohled. Všimněte si vložených „květin“.
Struktura podobná květině.
Fosilní list mariánského mariposana Zamitů z jury .
