anatomie ptáků -Bird anatomy
Ptačí anatomie neboli fyziologická stavba ptačích těl vykazuje mnoho unikátních úprav, většinou napomáhajících letu . Ptáci mají lehký kosterní systém a lehké, ale silné svalstvo , které spolu s oběhovým a dýchacím systémem schopným velmi vysoké rychlosti metabolismu a zásobování kyslíkem umožňuje ptákům létat. Vývoj zobáku vedl k vývoji speciálně upraveného trávicího systému .
Kosterní soustava
- lebka
- krční páteř
- furcula
- coracoid
- uncinate procesy žeber
- kýl
- čéška
- tarzometatarsus
- číslic
- tibie ( tibiotarsus )
- fibula ( tibiotarsus )
- stehenní kost
- ischium ( innominát )
- pubis (innominát)
- illium (innominát)
- ocasní obratle
- pygostyle
- synsacrum
- lopatka
- hřbetní obratle
- pažní kost
- ulna
- poloměr
- carpus ( carpometacarpus )
- metakarpus ( carpometacarpus )
- číslic
- alula
- Zobák
- Hlava
- Duhovka
- Žák
- Plášť
- Menší krycí
- Škapulíře
- Kryty
- Terciály
- Kýta
- Primární volby
- Vent
- Stehno
- Tibiotarzální skloubení
- Tarsus
- Chodidla
- Tibia
- Břicho
- Boky
- Prsa
- Hrdlo
- Košatina
- Oční proužek
Ptáci mají mnoho kostí, které jsou duté ( pneumatizované ) s křižujícími se vzpěrami nebo vazníky pro strukturální pevnost . Počet dutých kostí se u jednotlivých druhů liší, ačkoli velcí klouzaví a vznášející se ptáci mívají nejvíce. Dýchací vzduchové vaky často tvoří vzduchové kapsy v polodutých kostech ptačí kostry. Kosti potápěčských ptáků jsou často méně duté než kosti nepotápějících se druhů. Tučňáci , potáci a papuchalci jsou zcela bez pneumatizovaných kostí. Nelétaví ptáci , jako jsou pštrosi a emu , mají pneumatizované stehenní kosti a v případě emu pneumatizované krční obratle .
Axiální skelet
Ptačí kostra je vysoce přizpůsobena k letu . Je extrémně lehký, ale dostatečně pevný, aby vydržel namáhání vzletu, letu a přistání. Jednou z klíčových adaptací je splynutí kostí do jednotlivých osifikace , jako je pygostyle . Z tohoto důvodu mají ptáci obvykle menší počet kostí než ostatní suchozemští obratlovci. Ptáci také postrádají zuby nebo dokonce pravou čelist a místo toho mají zobák , který je mnohem lehčí. Zobáky mnoha ptačích mláďat mají výstupek zvaný vaječný zub , který jim usnadňuje výstup z plodového vajíčka , které odpadne, jakmile vajíčko pronikne.
| Barva | Vertebrální sekce |
|---|---|
| Růžový | Krční páteř |
| oranžový | Hrudní/hřbetní obratle |
| Žlutá | Synsacrum |
| Zelený | Ocasní obratle |
| Modrý | Pygostyle |
Páteř
Páteř je rozdělena do pěti částí obratlů :
Krční páteř
Krční obratle poskytují strukturální podporu krku a mají 8 až 25 obratlů u určitých druhů labutí ( Cygninae ) a jiných dlouhokrkých ptáků. Všechny krční obratle mají připojena žebra kromě prvního krčního obratle. Tento obratel (C1) se nazývá atlas, který se kloubí s okcipitálními kondyly lebky a postrádá foramen typické pro většinu obratlů. Krk ptáka se skládá z mnoha krčních obratlů , což umožňuje ptákům větší flexibilitu. Flexibilní krk umožňuje mnoha ptákům s nehybnýma očima pohybovat hlavou produktivněji a soustředit svůj zrak na předměty, které jsou blízko nebo daleko ve vzdálenosti. Většina ptáků má asi třikrát více krčních obratlů než lidé, což umožňuje zvýšenou stabilitu při rychlých pohybech, jako je létání, přistání a vzlet. Krk hraje roli v houpání hlavou, které je přítomno u nejméně 8 z 27 druhů ptáků, včetně Columbiformes , Galliformes a Gruiformes . Pohupování hlavou je optokinetická odezva , která stabilizuje okolí ptáků, když se střídají mezi fází tahu a fází přidržení. Pohupování hlavou je synchronní s chodidly, když se hlava pohybuje v souladu se zbytkem těla. Údaje z různých studií naznačují, že hlavním důvodem kývání hlavou u některých ptáků je stabilizace jejich okolí, i když není jisté, proč některé, ale ne všechny ptačí řády kývání hlavou vykazují.
Hrudní obratle
Počet hrudních obratlů mezi 5 a 10 a první hrudní obratel je rozlišitelný díky fúzi připojeného žebra k hrudní kosti, zatímco žebra krčních obratlů jsou volná. Přední hrudní obratle jsou u mnoha ptáků srostlé a spojují se s notáriem hrudního pletence.
Synsacrum
Synsacrum se skládá z jednoho hrudního, šesti bederních, dvou sakrálních a pěti sakro-kaudálních obratlů srostlých do jedné zkostnatělé struktury, které se pak spojují s kyčelní kostí. Když nelétáte, tato struktura poskytuje hlavní oporu pro zbytek těla. Podobně jako u křížové kosti savců postrádá synsacrum výrazný diskový tvar krčních a hrudních obratlů.
Kaudální obratle
Volné obratle bezprostředně navazující na srostlé sakro-kaudální obratle synsacrum jsou známé jako kaudální obratle. Ptáci mají 5 až 8 volných ocasních obratlů. Ocasní obratle poskytují strukturu ocasům obratlovců a jsou homologní s kostrčí nacházející se u savců bez ocasu.
Pygostyle
U ptáků je posledních 5 až 6 ocasních obratlů srostlých a tvoří pygostyle. Některé zdroje uvádějí, že až 10 kaudálních obratlů může tvořit tuto srostlou strukturu. Tato struktura poskytuje upevňovací bod pro ocasní pera, která pomáhají při kontrole letu.
Lopatkový pás
Ptáci jsou jediní žijící obratlovci , kteří mají srostlé klíční kosti a kýlovou hrudní kost . Kýlová hrudní kost slouží jako místo pro připojení svalů používaných při létání nebo plavání. Nelétaví ptáci, jako jsou pštrosi , postrádají kýlovou hrudní kost a mají hustší a těžší kosti ve srovnání s ptáky, kteří létají. Plavající ptáci mají hrudní kost širokou, chodící ptáci mají hrudní kost dlouhou a létající ptáci mají hrudní kost téměř stejnou na šířku a výšku. Hrudník se skládá z furculy (kosti lichoběžníkové) a coracoidu (kost límcová), které spolu s lopatkou tvoří pletenec prsní ; stranu hrudníku tvoří žebra, která se stýkají v oblasti hrudní kosti (střední linie hrudníku).
Žebra
Ptáci mají na žebrech necinovité výběžky . Jedná se o hákové prodloužení kosti, které pomáhá zpevnit hrudní koš tím, že se překrývá s žebrem za nimi. Tento rys je také nalezený v tuatara ( Sphenodon ).
Lebka
Lebka se skládá z pěti hlavních kostí: čelní (horní část hlavy), temenní (zadní část hlavy), premaxilární a nosní (horní zobák ) a dolní čelist (spodní zobák). Lebka normálního ptáka obvykle váží asi 1 % celkové tělesné hmotnosti ptáka. Oko zabírá značnou část lebky a je obklopeno sklerotickým očním kroužkem , prstencem drobných kostí. Tato vlastnost je také vidět u jejich plazích bratranců.
Obecně řečeno, ptačí lebky sestávají z mnoha malých, nepřekrývajících se kostí. Pedomorfóza , udržování stavu předků u dospělých, se předpokládá, že usnadnila evoluci ptačí lebky. V podstatě budou lebky dospělých ptáků připomínat mladistvou formu jejich předků teropodních dinosaurů . Jak ptačí linie pokročila a došlo k pedomorfóze, ztratili postorbitální kost za okem, ektopterygoid v zadní části patra a zuby. Struktury patra se také značně změnily se změnami, většinou redukcí, pozorovanými v ptyergoidních, patrových a jugálních kostech. Došlo také k redukci adduktorových komor. To jsou všechny stavy pozorované u juvenilní formy jejich předků. Premaxilární kost také hypertrofovala a vytvořila zobák, zatímco maxilla se zmenšila, jak naznačují vývojové i paleontologické studie. K tomuto rozšíření do zobáku došlo současně se ztrátou funkční ruky a vývojem bodu na přední straně zobáku, který připomíná „prst“. Je také známo, že premaxilla hraje velkou roli v chování ryb při krmení.
Struktura ptačí lebky má důležité důsledky pro jejich chování při krmení. Ptáci vykazují nezávislý pohyb kostí lebky známý jako kraniální kineze . Kraniální kineze u ptáků se vyskytuje v několika formách, ale všechny různé varianty jsou umožněny anatomií lebky. Zvířata s velkými, překrývajícími se kostmi (včetně předků moderních ptáků) mají akinetickou (nekinetickou) lebku. Z tohoto důvodu se tvrdilo, že pedomorfní ptačí zobák lze považovat za evoluční inovaci.
Ptáci mají diapsidní lebku, jako u plazů, s pre-lachrymální jamkou (přítomnou u některých plazů). Lebka má jediný týlní kondyl .
Apendikulární kostra
Rameno se skládá z lopatky (lopatky), korakoidu a pažní kosti (horní část paže). Humerus se připojuje k radius a ulna (předloktí) a tvoří loket. Karpus a metakarpus tvoří "zápěstí" a "ruku" ptáka a prsty jsou srostlé dohromady. Kosti v křídle jsou extrémně lehké, takže pták může snáze létat.
Kyčle se skládají z pánve, která obsahuje tři hlavní kosti: kyčelní kost (horní část kyčle), ischium (strany kyčle) a stydká kost (přední část kyčle). Ty jsou sloučeny do jedné ( innominátní kost ). Innominátní kosti jsou evolučně významné v tom, že umožňují ptákům klást vejce. Setkávají se v acetabulu (kyčelní jamce) a artikulují se s femurem, což je první kost zadní končetiny.
Horní část nohy se skládá ze stehenní kosti. V kolenním kloubu se femur připojuje k tibiotarsu (holenní kosti) a fibule (strana bérce). Tarsometatarsus tvoří horní část nohy, prsty tvoří prsty. Kosti nohou ptáků jsou nejtěžší, což přispívá k nízkému těžišti, což pomáhá při letu. Ptačí kostra tvoří jen asi 5 % jeho celkové tělesné hmotnosti.
Mají velmi protáhlou čtyřhrannou pánev , podobnou některým plazům. Zadní končetina má intratarzální kloub, který se vyskytuje také u některých plazů. Dochází k rozsáhlému srůstu obratlů trupu i srůstu s pletencem prsním .
Křídla
Chodidla
Ptačí tlapky jsou klasifikovány jako anisodaktyl , zygodaktyl , heterodaktyl , syndaktyl nebo pamprodaktyl . Anisodactyl je nejběžnějším uspořádáním prstů u ptáků se třemi prsty dopředu a jedním dozadu. To je běžné u zpěvných ptáků a jiných ptáků na hřadování , stejně jako u loveckých ptáků, jako jsou orli , jestřábi a sokoli .
Syndaktylie, jak se vyskytuje u ptáků, je jako anizodaktylie, kromě toho, že druhý a třetí prst (vnitřní a střední dopředu směřující prsty) nebo tři prsty jsou srostlé dohromady, jako u ledňáčka říčního Ceryle alcyon . To je charakteristické pro Coraciiformes ( ledňáčci , včelojedi , váleci atd.).
Zygodactyl (z řeckého ζυγον, jho ) nohy mají dva prsty směřující dopředu (číslice dva a tři) a dva zpět (číslice jedna a čtyři). Toto uspořádání je nejběžnější u stromových druhů, zejména u těch, které šplhají po kmenech stromů nebo šplhají po listech. Zygodactyly se vyskytuje u papoušků , datlů (včetně mihotání ), kukaček (včetně cestiček ) a některých sov . Stopy zygodaktylů byly nalezeny z let 120–110 Ma (počátky křídy ), 50 milionů let před prvními identifikovanými fosiliemi zygodaktyla.
Heterodaktylie je jako zygodaktylie, kromě toho, že číslice tři a čtyři ukazují dopředu a číslice jedna a dvě směřují dozadu. To se vyskytuje pouze u trogonů , zatímco pamprodaktyl je uspořádání, ve kterém všechny čtyři prsty mohou směřovat dopředu nebo ptáci mohou otáčet vnějšími dvěma prsty dozadu. Je to charakteristika rorýsů ( Apodidae ).
Vývoj
Změna zadní končetiny
Významná podobnost ve struktuře zadních končetin ptáků a jiných dinosaurů je spojena s jejich schopností chodit po dvou nohách, neboli bipedalismem . Ve 20. století převládal názor, že k přechodu k bipedalismu došlo v důsledku přeměny předních končetin na křídla. Moderní vědci se domnívají, že to byla naopak nezbytná podmínka pro výskyt letu.
Přechod k používání pouze zadních končetin k pohybu byl doprovázen zvýšením rigidity bederní a sakrální oblasti. Stydké kosti ptáků a některých dalších dvounohých dinosaurů jsou otočeny dozadu. Vědci to spojují s posunem těžiště těla dozadu. Důvod tohoto posunu se nazývá přechod k bipedii nebo vývoj silných předních končetin, jako u Archaeopteryxe . Další podporou mohl být velký a těžký ocas dvounohých dinosaurů. K částečné redukci ocasu a následnému vytvoření pigostyle došlo v důsledku zpětné odchylky prvního prstu zadní končetiny; u dinosaurů s dlouhým tuhým ocasem probíhal vývoj nohy jinak. Tento proces zjevně probíhal paralelně u ptáků a některých dalších dinosaurů. Obecně platí, že anizodaktylová noha, která má také lepší uchopovací schopnost a umožňuje sebevědomý pohyb jak po zemi, tak po větvích, je pro ptáky předkem. Na tomto pozadí vynikají pterosauři, kteří se v procesu neúspěšných evolučních změn nemohli plně pohybovat na dvou nohách, ale místo toho vyvinuli letadlo, které se zásadně lišilo od ptáků.
Změny předních končetin
Změny na zadních končetinách neovlivnily umístění předních končetin, které u ptáků zůstaly laterálně od sebe a u neptačích dinosaurů přešly do parasagitální orientace. Hrudní končetiny, osvobozené od podpůrné funkce, měly přitom dostatek příležitostí k evolučním změnám. Zastánci hypotézy o běhu věří, že let se zformoval rychlým během, poskakováním a poté klouzáním. Přední končetiny mohly sloužit k uchopení po skoku nebo jako „sítě na lapání hmyzu“, zvířata jimi mohla mávat a pomáhat si při skoku. Podle stromové hypotézy předkové ptáků šplhali na stromy pomocí předních končetin a odtud plánovali, načež pokračovali k letu.
Svalová soustava
Většina ptáků má přibližně 175 různých svalů, které ovládají především křídla, kůži a nohy. Celkově je svalová hmota ptáků koncentrována ventrálně. Největší svaly u ptáka jsou prsní svaly nebo velký prsní sval, které ovládají křídla a tvoří asi 15–25 % tělesné hmotnosti létaného ptáka. Poskytují silný zdvih křídla nezbytný pro let. Sval hluboko k (pod) prsními svaly je supracoracoideus nebo malý pectoralis. Mezi údery křídla zvedá křídlo. Obě svalové skupiny se upínají ke kýlu hrudní kosti. To je pozoruhodné, protože ostatní obratlovci mají svaly ke zvednutí horních končetin obecně připojené k oblastem na zadní straně páteře. Supracoracoideus a pectorals dohromady tvoří asi 25–40 % celkové tělesné hmotnosti ptáka. Kaudální k pectorals a supracoracoides jsou vnitřní a vnější šikmé svaly, které stlačují břicho. Kromě toho jsou přítomny další břišní svaly, které roztahují a stahují hrudník a drží hrudní koš. Svaly křídla, jak je vidět na označených obrázcích, fungují hlavně při natahování nebo ohýbání lokte, pohybu křídla jako celku nebo při prodlužování nebo ohýbání konkrétních prstů. Tyto svaly pracují na přizpůsobení křídel pro let a všechny další akce. Složení svalů se liší mezi druhy a dokonce i v rámci rodin.
Ptáci mají jedinečné krky, které jsou protáhlé se složitým svalstvem, protože musí umožnit hlavě vykonávat funkce, pro které mohou jiná zvířata používat prsní končetiny.
Kožní svaly pomáhají ptákovi v letu úpravou peří, které je připevněno ke kožnímu svalu a pomáhá ptákovi v jeho letových manévrech a také pomáhá při rituálech páření.
Na trupu a ocasu je pouze několik svalů, ale jsou velmi silné a jsou pro ptáka nezbytné. Patří mezi ně lateralis caudae a levator caudae, které řídí pohyb ocasu a roztahování rectrics, což dává ocasu větší plochu, která pomáhá udržet ptáka ve vzduchu a také pomáhá při otáčení.
Svalové složení a adaptace se liší podle teorií svalové adaptace v tom, zda evoluce letu vycházela nejprve z mávání nebo klouzání.
Krycí systém
Váhy
Ptačí šupiny se skládají z keratinu, jako jsou zobáky, drápy a ostruhy. Nacházejí se hlavně na prstech a tarsi (dolní končetiny ptáků), obvykle až po tibiotarzální kloub, ale u některých ptáků se mohou nacházet i výše na nohách. U mnoha orlů a sov jsou nohy opeřené až po (ale ne včetně) prstů. Většina ptačích šupin se výrazně nepřekrývá, s výjimkou ledňáčků a datlů . Šupiny a scutes ptáků byly původně myšlenka být homologní k těm plazů; novější výzkumy však naznačují, že šupiny u ptáků se po vývoji peří znovu vyvinuly.
Ptačí embrya se začínají vyvíjet s hladkou kůží. Na chodidlech může rohovka neboli vnější vrstva této kůže keratinizovat, ztlušťovat a vytvářet šupiny. Tyto stupnice lze organizovat do;
- Cancella – drobné šupinky, které jsou vlastně jen ztluštěním a ztvrdnutím kůže, křižované mělkými rýhami.
- Scutella – šupiny, které nejsou tak velké jako scutella, jako ty, které se nacházejí na kaudální nebo zadní části kuřecího metatarzu .
- Scutes – největší šupiny, obvykle na přední ploše metatarzu a dorzální ploše prstů u nohou.
Řady štítků na přední části metatarsu lze nazvat „akrometatarsium“ nebo „akrotarsium“.
Retikula se nacházejí na laterálních a mediálních plochách (stranách) nohy a původně se předpokládalo, že jde o samostatné šupiny. Histologická a evoluční vývojová práce v této oblasti však odhalila, že tyto struktury postrádají beta-keratin (charakteristický znak plazích šupin) a jsou zcela složeny z alfa-keratinu. To spolu s jejich jedinečnou strukturou vedlo k domněnce, že se ve skutečnosti jedná o pupeny peří, které byly zastaveny v raném vývoji.
Rhamphotheca a podotheca
Zobáky mnoha bahňáků mají Herbstovy krvinky , které jim pomáhají najít kořist ukrytou pod mokrým pískem tím, že detekují nepatrné tlakové rozdíly ve vodě. Všichni existující ptáci mohou pohybovat částmi horní čelisti vzhledem k pouzdru mozku. Toto je však výraznější u některých ptáků a lze jej snadno zjistit u papoušků.
Oblast mezi okem a zobákem na straně ptačí hlavy se nazývá tradice . Tato oblast je někdy bez peří a kůže může být zbarvená, jako u mnoha druhů čeledi kormoránů .
Šupinatý povlak přítomný na nohou ptáků se nazývá podotheca.
Zobák
Zobák, zobák nebo řečniště je vnější anatomická struktura ptáků, která se používá k žraní a loupání , manipulaci s předměty, zabíjení kořisti, boji, hledání potravy, námluvám a krmení mláďat. Ačkoli se zobáky výrazně liší velikostí, tvarem a barvou, sdílejí podobnou základní strukturu. Dva kostěné výběžky – horní a dolní čelisti – pokryté tenkou keratinizovanou vrstvou epidermis známou jako ramphotheca . U většiny druhů vedou do dýchacího systému dvě díry známé jako nosní dírky.
Dýchací systém
Vzhledem k vysoké rychlosti metabolismu potřebného k letu mají ptáci vysokou spotřebu kyslíku. Jejich vysoce účinný dýchací systém jim pomáhá tento požadavek splnit.
I když ptáci mají plíce, jsou to poměrně tuhé struktury, které se neroztahují a nestahují jako u savců, plazů a mnoha obojživelníků. Místo toho struktury, které fungují jako měchy, které ventilují plíce, jsou vzduchové vaky , které jsou rozmístěny ve většině těl ptáků. Vzduchové vaky pohybují vzduch jednosměrně přes parabronchi pevných plic. Primárním mechanismem jednosměrných toků v plicích ptáků je nevratnost toku při vysokém Reynoldsově čísle projevující se v asymetrických spojích a jejich smyčkotvorné konektivitě.
Přestože jsou plíce ptáků menší než plíce savců srovnatelné velikosti, vzduchové vaky tvoří 15 % celkového objemu těla, zatímco u savců tvoří alveoly , které fungují jako měchy, pouze 7 % celkového objemu těla. Stěny vzduchových vaků nejsou dobře prokrveny a nehrají tak přímou roli při výměně plynů .
Ptáci postrádají bránici , a proto používají své mezižeberní a břišní svaly k rozšíření a stažení celých hrudních a břišních dutin, čímž rytmicky mění objemy všech svých vzduchových vaků v souzvuku (obrázek vpravo). Aktivní fází dýchání u ptáků je výdech, vyžadující kontrakci jejich dýchacích svalů. Uvolnění těchto svalů způsobuje nádech.
Tři různé sady orgánů provádějí dýchání — přední vzduchové vaky (interklavikulární, cervikální a přední hrudní), plíce a zadní vzduchové vaky (zadní hrudní a břišní). Typicky je v systému devět vzduchových vaků; toto číslo se však může pohybovat mezi sedmi a dvanácti, v závislosti na druhu ptáka. Pěvci mají sedm vzduchových vaků, protože klavikulární vzdušné vaky se mohou propojit nebo sloučit s předními hrudními vaky.
Během inhalace vstupuje okolní vzduch do ptáka nejprve nosními dírkami , odkud se zahřívá, zvlhčuje a filtruje v nosních průchodech a horních částech průdušnice. Odtud vzduch vstupuje do spodní průdušnice a pokračuje těsně za syrinx , v tomto bodě se průdušnice větví do dvou primárních průdušek , které jdou do dvou plic. Primární průdušky vstupují do plic, aby se staly intrapulmonálními průduškami, které vydávají sadu paralelních větví zvaných ventrobronchi a o něco dále ekvivalentní sadu dorsobronchi. Konce intrapulmonálních průdušek vypouštějí vzduch do zadních vzduchových vaků na kaudálním konci ptáka. Každý pár dorso-ventrobronchi je spojen velkým počtem paralelních mikroskopických vzduchových kapilár (nebo parabronchi), kde dochází k výměně plynů . Když se pták nadechuje, tracheální vzduch proudí intrapulmonálními průduškami do zadních vzduchových vaků a také do dorzálních průdušek (ale ne do ventrobronchi , jejichž otvory do intrapulmonálních průdušek byly dříve považovány za těsně uzavřené během inhalace. Nicméně více nedávné studie ukázaly, že aerodynamika bronchiální architektury směřuje vdechovaný vzduch pryč od otvorů ventrobronchi do pokračování intrapulmonálního bronchu směrem k dorsobronchi a zadním vzduchovým vakům). Z dorsobronchi proudí vzduch přes parabronchi (a tedy plynový výměník) do ventrobronchi, odkud může vzduch unikat pouze do rozšiřujících se předních vzduchových vaků. Takže během inhalace se zadní i přední vzduchové vaky roztahují, zadní vzduchové vaky se plní čerstvým vdechovaným vzduchem, zatímco přední vzduchové vaky se plní „spotřebovaným“ (na kyslík chudým) vzduchem, který právě prošel plícemi.
Během výdechu se věřilo, že intrapulmonální průdušky jsou pevně sevřeny mezi oblastí, kde se větví ventrobronchi a oblastí, kde se větví dorsobronchi. Nyní se však věří, že stejný účinek mají složitější aerodynamické prvky. Stahující se zadní vzduchové vaky se tedy mohou vyprazdňovat pouze do dorsobronchi. Odtud proudí čerstvý vzduch ze zadních vzduchových vaků přes parabronchi (ve stejném směru jako při inhalaci) do ventrobronchi. Vzduchové průchody spojující ventrobronchi a přední vzduchové vaky s intrapulmonálními průduškami se při výdechu otevírají, a umožňují tak vzduchu chudému na kyslík z těchto dvou orgánů uniknout přes průdušnici ven. Okysličený vzduch tedy proudí neustále (během celého dýchacího cyklu) jedním směrem přes parabronchi.
Průtok krve ptačími plícemi je v pravém úhlu k proudění vzduchu přes parabronchi a tvoří systém výměny křížového proudu (viz obrázek vlevo). Parciální tlak kyslíku v parabronchi klesá podél jejich délky, jak O 2 difunduje do krve. Krevní kapiláry opouštějící výměník poblíž vstupu proudu vzduchu pohlcují více O 2 než kapiláry opouštějící poblíž výstupního konce parabronchi. Když se obsah všech kapilár smísí, je konečný parciální tlak kyslíku ve smíšené plicní žilní krvi vyšší než ve vydechovaném vzduchu, ale přesto je menší než poloviční než ve vdechovaném vzduchu, čímž se dosáhne zhruba stejné systémové parciální arteriální krve. tlak kyslíku jako savci se svými plícemi měchového typu .
Průdušnice je oblast mrtvého prostoru : vzduch chudý na kyslík, který obsahuje na konci výdechu, je prvním vzduchem, který znovu vstoupí do zadních vzduchových vaků a plic. Ve srovnání s dýchacím traktem savců je objem mrtvého prostoru u ptáka v průměru 4,5krát větší než u savců stejné velikosti. Ptáci s dlouhým krkem budou mít nevyhnutelně dlouhé průdušnice, a proto musí dýchat hlouběji než savci, aby mohli počítat s větším objemem mrtvého prostoru. U některých ptáků (např. labuť velká , Cygnus cygnus , kolpík bílý , Platalea leucorodia , jeřáb černý , Grus americana a curassow přilbový , Pauxi pauxi ) je průdušnice, která může být u některých jeřábů svinutá a dlouhá 1,5 m. dále v těle, což drasticky zvyšuje ventilaci mrtvého prostoru. Účel této mimořádné vlastnosti není znám.
Vzduch prochází plícemi jednosměrně během výdechu i nádechu, což způsobuje, s výjimkou mrtvého prostoru chudého na kyslík, který zůstal v průdušnici po výdechu a nadechl se na začátku nádechu, jen malé nebo žádné míšení nového vzduchu bohatého na kyslík s vyčerpaným vzduchem. vzduch chudý na kyslík (jak se vyskytuje v plicích savců ), měnící se pouze (z kyslíku bohatého na kyslík chudý), když se pohybuje (jednosměrně) parabronchi.
Ptačí plíce nemají alveoly jako plíce savců. Místo toho obsahují miliony úzkých průchodů známých jako parabronchi, které spojují dorsobronchi s ventrobronchi na obou koncích plic. Vzduch proudí dopředu (kaudálně až kraniálně) přes paralelní parabronchi. Tyto parabronchi mají voštinové stěny. Buňky voštiny jsou slepé vzduchové váčky, nazývané atria , které vyčnívají radiálně z parabronchi. Síně jsou místem výměny plynů prostou difúzí . Proudění krve kolem parabronchi (a jejich síní) tvoří křížový výměník plynu (viz schéma vlevo).
Všechny druhy ptáků s výjimkou tučňáka mají malou oblast plic zasvěcenou „neopulmonickým parabronchi“. Tato neorganizovaná síť mikroskopických trubiček odbočuje ze zadních vzduchových vaků a nahodile se otevírá jak do dorzo- a ventrobronchi, tak přímo do intrapulmonálních průdušek. Na rozdíl od parabronchi, ve kterých se vzduch pohybuje jednosměrně, je proudění vzduchu v neopulmonických parabronchi obousměrné. Neopulmonické parabronchi nikdy netvoří více než 25 % celkového povrchu ptáků pro výměnu plynů.
Syrinx je zvuk produkující hlasový orgán ptáků, který se nachází na spodní části ptačí průdušnice. Stejně jako u hrtanu savců je zvuk produkován vibrací vzduchu proudícího přes orgán. Syrinx umožňuje některým druhům ptáků produkovat extrémně složité vokalizace, dokonce napodobující lidskou řeč. U některých pěvců může syrinx vydávat více než jeden zvuk najednou.
Oběhový systém
Ptáci mají čtyřkomorové srdce , společné se savci a některými plazy (hlavně krokodýli ). Tato adaptace umožňuje účinný transport živin a kyslíku v celém těle, poskytuje ptákům energii k letu a udržení vysoké úrovně aktivity. Srdce kolibříka s rubínovým hrdlem bije až 1200krát za minutu (asi 20 úderů za sekundu).
Zažívací ústrojí
Oříznutí
Mnoho ptáků vlastní svalnatý vak podél jícnu nazývaný plodina . Plodina funguje tak, že změkčuje potraviny a reguluje jejich průtok systémem dočasným skladováním. Velikost a tvar úrody je u ptáků značně proměnlivý. Členové čeledi Columbidae , jako jsou holubi , produkují výživné obilné mléko , které je krmeno jejich mláďatům regurgitací .
Proventriculus
Ptačí žaludek se skládá ze dvou orgánů, proventriculus a gizzard , které spolupracují při trávení . Proventrikulus je trubice ve tvaru tyčinky, která se nachází mezi jícnem a žaludkem a která vylučuje kyselinu chlorovodíkovou a pepsinogen do trávicího traktu . Kyselina přeměňuje neaktivní pepsinogen na aktivní proteolytický enzym , pepsin , který štěpí specifické peptidové vazby nacházející se v proteinech , za vzniku sady peptidů , což jsou řetězce aminokyselin, které jsou kratší než původní protein ve stravě. Žaludeční šťávy ( kyselina chlorovodíková a pepsinogen) se mísí s obsahem žaludku prostřednictvím svalových kontrakcí žaludku.
Gizzard
Žaludek se skládá ze čtyř svalových pásů, které rotují a drtí potravu přesouváním potravy z jedné oblasti do druhé v žaludku. Žaludek některých druhů býložravých ptáků, jako je krůta a křepelky, obsahuje malé kousky písku nebo kamene zvané gastrolity , které pták spolkne, aby pomohl při procesu broušení a sloužil funkci zubů . Použití žaludečních kamenů je podobnost nalezená mezi ptáky a dinosaury , kteří zanechali gastrolity jako stopové fosílie .
Střeva
Částečně natrávený a rozdrcený obsah žaludku, nyní nazývaný bolus, prochází do střeva , kde pankreatické a střevní enzymy dokončují trávení stravitelné potravy. Produkty trávení se pak vstřebávají přes střevní sliznici do krve. Střevo končí přes tlusté střevo v průduchu neboli kloace , která slouží jako společný výstup pro ledvinové a střevní exkrementy a také pro kladení vajíček. Na rozdíl od savců však mnoho ptáků nevylučuje objemné části (hrubé množství) své nestrávené potravy (např. peří, kožešinu, úlomky kostí a slupky semen) prostřednictvím kloaky, ale vyvrací je jako potravinové pelety .
Chování při pití
Existují tři obecné způsoby, jak ptáci pijí: pomocí samotné gravitace, sání a pomocí jazyka. Tekutina se získává také z potravy.
Většina ptáků není schopna polykat „sáním“ nebo „pumpováním“ peristaltiky v jejich jícnu (jak to dělají lidé) a pijí opakovaným zvednutím hlavy po naplnění tlamy, aby tekutina mohla proudit gravitací, což je metoda obvykle popisováno jako „srkání“ nebo „vyklápění“. Pozoruhodnou výjimkou je čeleď holubů a holubic, Columbidae ; ve skutečnosti, podle Konrada Lorenze v roce 1939:
Řád se pozná podle jediné behaviorální charakteristiky, totiž že při pití je voda čerpána peristaltikou jícnu, k čemuž v rámci řádu bez výjimky dochází. Jediná další skupina, která vykazuje stejné chování, Pteroclidae , se však do blízkosti holubic umisťuje právě touto nepochybně velmi starou vlastností.
Ačkoli toto obecné pravidlo stále platí, od té doby bylo pozorováno několik výjimek v obou směrech.
Kromě toho specializovaní podavači nektaru , jako jsou sluneční ptáci ( Nectariniidae ) a kolibříci ( Trochilidae ), pijí pomocí vyčnívajících rýhovaných nebo korytovitých jazyků a papoušci ( Psittacidae ) lapají vodu.
Mnoho mořských ptáků má v blízkosti očí žlázy, které jim umožňují pít mořskou vodu. Přebytečná sůl se vylučuje z nosních dírek. Mnoho pouštních ptáků získává vodu, kterou potřebují, výhradně ze své potravy. Eliminace dusíkatých odpadů, jako je kyselina močová, snižuje fyziologickou potřebu vody, protože kyselina močová není příliš toxická, a proto se nemusí ředit v tolika vodě.
Reprodukční a urogenitální systém
Ptačí samci mají dvě varlata , která se během období rozmnožování stokrát zvětší , aby produkovala spermie . Varlata u ptáků jsou obecně asymetrická, přičemž většina ptáků má větší levé varle. Samice ptáků ve většině rodin mají pouze jeden funkční vaječník (levý), spojený s vejcovodem – ačkoli v embryonálním stadiu každé ptačí samice jsou přítomny dva vaječníky. Některé druhy ptáků mají dva funkční vaječníky a kiwi si vždy ponechají oba.
Většina samců nemá žádný falus . U samců druhů bez falusu jsou spermie před kopulací uloženy v semenném glomeru v kloakálním výběžku. Během kopulace samice pohybuje ocasem na stranu a samec buď nasedá na samici zezadu nebo zepředu (jako u stehýnka ), nebo se k ní pohybuje velmi blízko. Kloaky se pak dotknou, takže spermie mohou vstoupit do ženského reprodukčního traktu. To se může stát velmi rychle, někdy za méně než půl sekundy.
Spermie jsou uloženy v tubulech pro uchovávání spermatu po dobu od týdne do více než 100 dnů v závislosti na druhu. Poté budou vajíčka jednotlivě oplodněna, když opustí vaječníky, než dojde ke zvápenatění skořápky ve vejcovodu . Poté, co samička snese vajíčko, embryo pokračuje ve vývoji ve vejci mimo ženské tělo.
Mnoho vodního ptactva a některých dalších ptáků, jako je pštros a krocan , má falus . Zdá se, že toto je stav předků mezi ptáky; většina ptáků ztratila falus. Předpokládá se, že délka souvisí s konkurencí spermií u druhů, které se obvykle páří mnohokrát v období rozmnožování; spermie uložené blíže k vaječníkům s větší pravděpodobností dosáhnou oplodnění. Delší a komplikovanější fali mají tendenci se vyskytovat u vodního ptactva, jehož samice mají neobvyklé anatomické rysy pochvy (jako jsou slepé váčky a závity ve směru hodinových ručiček). Tyto vaginální struktury mohou být použity k zabránění pronikání mužského falu (který se stočí proti směru hodinových ručiček). U těchto druhů je páření často násilné a spolupráce samic není vyžadována; ženská schopnost zabránit oplodnění může ženě umožnit vybrat si otce pro své potomky. Když nekopuluje, falus je ukryt v proctodeum kompartmentu uvnitř kloaky, právě uvnitř průduchu.
Po vylíhnutí vajíček poskytují rodiče různou míru péče o potravu a ochranu. Prekociální ptáci se o sebe dokážou postarat samostatně během několika minut po vylíhnutí; altriciální vylíhlá mláďata jsou bezmocná, slepá a nahá a vyžadují rozšířenou péči rodičů. Mláďata mnoha ptáků hnízdících na zemi, jako jsou koroptve a brodivci , jsou často schopna běhat prakticky okamžitě po vylíhnutí; takoví ptáci jsou označováni jako nidifugní . Mláďata hnízdičů děr jsou však často zcela neschopná přežití bez pomoci. Proces, při kterém kuřátko získává peří, dokud nemůže létat, se nazývá „létání“.
Někteří ptáci, jako jsou holubi, husy a jeřábi červení , zůstávají se svými partnery po celý život a mohou pravidelně produkovat potomky.
ledviny
Ptačí ledviny fungují téměř stejným způsobem jako rozsáhleji studované ledviny savců, ale s několika důležitými úpravami; zatímco velká část anatomie zůstává v designu nezměněna, během jejich vývoje došlo k některým důležitým modifikacím. Pták má spárované ledviny, které jsou spojeny s dolním gastrointestinálním traktem prostřednictvím močovodů . V závislosti na ptačím druhu tvoří kůra asi 71–80 % hmoty ledvin, zatímco dřeň je mnohem menší, asi 5–15 % hmoty. Cévy a další trubice tvoří zbývající hmotu. U ptáků je jedinečná přítomnost dvou různých typů nefronů (funkční jednotka ledvin), a to jak nefronů podobných plazům umístěných v kůře, tak nefronů podobných savcům umístěných v dřeni. Nefrony plazů jsou hojnější, ale postrádají výrazné smyčky Henle, které lze vidět u savců. Moč shromážděná ledvinami je vyprázdněna do kloaky přes uretery a poté do tlustého střeva reverzní peristaltikou .
_voiding_in_flight.jpg)
Nervový systém
Ptáci mají akutní zrak – dravci ( dravci ) vidí osmkrát ostřeji než lidé – díky vyšší hustotě fotoreceptorů na sítnici (až 1 000 000 na čtvereční mm u Buteos , ve srovnání s 200 000 u lidí), což je vysoký počet neuronů . v optických nervech , druhá sada očních svalů, která se u jiných zvířat nenachází, a v některých případech vroubkovaná fovea , která zvětšuje centrální část zorného pole. Mnoho druhů, včetně kolibříků a albatrosů , má dvě fovey v každém oku. Mnoho ptáků dokáže detekovat polarizované světlo.
Ptačí ucho je uzpůsobeno k tomu, aby zachytilo nepatrné a rychlé změny výšky v ptačím zpěvu. Obecná forma bubínku ptáků je ovulární a mírně kuželovitá. Mezi druhy jsou pozorovány morfologické rozdíly ve středním uchu. Ossicles u zelených pěnkav, kosů, drozdů zpěvných a vrabců domácích jsou úměrně kratší než u bažantů, kachen divokých a mořských ptáků. U zpěvných ptáků syrinx umožňuje příslušným vlastníkům vytvářet složité melodie a tóny. Střední ptačí ucho je tvořeno třemi půlkruhovými kanálky, z nichž každý končí ampulkou a spojuje se s macula sacculus a lagena, z nichž se větví hlemýžď, rovná krátká trubice do vnějšího ucha.
Ptáci mají velký poměr hmotnosti mozku k tělesné hmotnosti. To se odráží v pokročilé a komplexní ptačí inteligenci .
Imunitní systém
Imunitní systém ptáků se podobá imunitnímu systému jiných obratlovců. Ptáci mají jak vrozený , tak adaptivní imunitní systém. Ptáci jsou náchylní k nádorům , imunitní nedostatečnosti a autoimunitním onemocněním.
Bursa of fabricius
Funkce
Fabricova burza , také známá jako kloakální burza, je lymfoidní orgán , který pomáhá při produkci B lymfocytů během humorální imunity . Bursa fabricius je přítomna během juvenilních stádií, ale svinuje se a u vrabce není po pohlavní dospělosti viditelná.
Anatomie
Bursa fabricius je kruhový vak připojený k horní dorzální straně kloaky . Bursa se skládá z mnoha záhybů, známých jako plica, které jsou vystlány více než 10 000 folikuly obklopenými pojivovou tkání a obklopenými mezenchymem . Každý folikul se skládá z kůry, která obklopuje dřeň. Kůra obsahuje vysoce stlačené B lymfocyty , zatímco dřeň obsahuje lymfocyty volně. Dřeň je oddělena od lumenu epitelem a to napomáhá transportu epiteliálních buněk do lumen burzy. Kolem každého folikulu je umístěno 150 000 B lymfocytů.