Ptačí vidění - Bird vision
Vize je pro ptáky nejdůležitějším smyslem , protože dobrý zrak je nezbytný pro bezpečný let. Ptáci mají řadu úprav, které poskytují zrakovou ostrost lepší než u jiných skupin obratlovců ; holub byl popsán jako „dvě oči s křídly“. Ptáci pravděpodobně potomci teropodních dinosaurů , ptačí oko připomíná oko ostatních plazů s ciliárními svaly, které mohou rychle a ve větší míře měnit tvar čočky než u savců . Ptáci mají největší oči vzhledem k jejich velikosti v živočišné říši a pohyb je následně omezen v kostnaté dutině oka. Kromě dvou víček, která se obvykle nacházejí u obratlovců, je chráněna třetí průhlednou pohyblivou membránou. Vnitřní anatomie oka je podobná jako u jiných obratlovců, ale má strukturu, pecten oculi , jedinečnou pro ptáky.
Některé ptačí skupiny mají specifické úpravy svého vizuálního systému spojené se způsobem jejich života. Draví ptáci mají velmi vysokou hustotu receptorů a dalších adaptací, které maximalizují zrakovou ostrost. Umístění jejich očí jim poskytuje dobré binokulární vidění, které umožňuje přesné posouzení vzdáleností. Noční druhy mají tubulární oči, nízký počet detektorů barev, ale vysokou hustotu tyčových buněk, které dobře fungují za špatného světla. Rybáci , rackové a albatrosi patří k mořským ptákům, kteří mají v barevných receptorech červené nebo žluté kapičky oleje pro zlepšení vidění na dálku, zejména v mlhavých podmínkách.
Extraokulární anatomie
Oko ptáka se nejvíce podobá, že z plazů. Na rozdíl od savčího oka není kulovitý a plošší tvar umožňuje zaostřit více jeho zorného pole. Kruh kostnatých destiček, sklerotický prstenec , obklopuje oko a drží ho tuhé, ale vylepšení oproti plazivému oku, které se také vyskytuje u savců, spočívá v tom, že čočka je tlačena dále dopředu, čímž se zvětšuje velikost obrazu na sítnici.
Oči většiny ptáků jsou velké, ne příliš kulaté a schopné pouze omezeného pohybu na oběžných drahách, typicky 10-20 ° (ale u některých pěvců> 80 °) horizontálně. Proto pohyby hlavy u ptáků hrají větší roli než pohyby očí. Dvě oči se obvykle pohybují nezávisle a u některých druhů se mohou pohybovat koordinovaně v opačných směrech.
Ptáci s očima po stranách hlavy mají široké zorné pole , které je užitečné pro detekci predátorů, zatímco ptáci s očima na přední straně hlavy, například sovy, mají binokulární vidění a dokážou odhadnout vzdálenosti při lovu. Sluka americká má pravděpodobně největší zorné pole nějakého ptáka 360 ° v horizontální rovině a 180 ° ve vertikální rovině.
Oční víčka ptáka se nepoužívají k mrkání. Místo toho je oko lubrikováno napínavou membránou , třetím skrytým víčkem, které se horizontálně pohybuje po oku jako stěrač. Nictitating membrána také pokrývá oko a funguje jako kontaktní čočka u mnoha vodních ptáků, když jsou pod vodou. Když spí, spodní víčko se zvedne, aby zakrylo oko u většiny ptáků, s výjimkou rohatých sov, kde je horní víčko pohyblivé.
Oko je také očištěno slznými sekrety ze slzotvorné žlázy a chráněno olejnatou látkou z Harderových žláz, která obaluje rohovku a zabraňuje vysychání. Oko ptáka je ve srovnání s velikostí zvířete větší než u jakékoli jiné skupiny zvířat, i když velká část je ukryta v jeho lebce. Pštrosí má největší oko jakékoliv půdy obratlovce, s axiální délkou 50 mm (2,0 in), dvakrát, že lidské oko.
Velikost ptačího oka obecně souvisí s tělesnou hmotou. Studie pěti řádů (papoušci, holubi, bouřliváci, dravci a sovy) ukázala, že hmotnost očí je úměrná tělesné hmotnosti, ale jak se od jejich zvyků a vizuální ekologie očekávalo, dravci a sovy mají na svoji tělesnou hmotnost relativně velké oči.
Behaviorální studie ukazují, že mnoho druhů ptáků se přednostně zaměřuje na vzdálené objekty s laterálním a monokulárním zorným polem a ptáci se budou orientovat bokem, aby maximalizovali vizuální rozlišení. U holuba je rozlišení dvakrát lepší u monokulárního vidění do stran než u binokulárního vidění vpřed, zatímco u lidí platí opak.
Výkon oka při slabém osvětlení závisí na vzdálenosti mezi čočkou a sítnicí a malí ptáci jsou skutečně nuceni být denní, protože jejich oči nejsou dostatečně velké, aby poskytovaly adekvátní noční vidění. Ačkoli mnoho druhů migruje v noci, často se střetávají s dokonce jasně osvětlenými objekty, jako jsou majáky nebo ropné plošiny. Draví ptáci jsou denní, protože přestože mají velké oči, jsou optimalizovány tak, aby poskytovaly maximální prostorové rozlišení než shromažďování světla, takže při špatném světle také nefungují dobře. Mnoho ptáků má ve struktuře oka asymetrii, která jim umožňuje současně zaostřit horizont a významnou část země. Náklady na tuto adaptaci spočívají v tom, že mají krátkozrakost v dolní části zorného pole.
Ptáci s relativně velkýma očima ve srovnání s jejich tělesnou hmotností, jako jsou červení a evropští červenky, zpívají dříve za úsvitu než ptáci stejné velikosti a menší tělesné hmotnosti. Pokud však mají ptáci stejnou velikost očí, ale různé tělesné hmotnosti, větší druhy zpívají později než menší. Důvodem může být to, že menší pták musí začít o den dříve kvůli hubnutí přes noc. Přes noc ztráta hmotnosti u malých ptáků je obvykle 5-10% a v chladných zimních nocích může být více než 15%. V jedné studii, červenky nabyly na hmotnosti za soumraku, když byly chladné noci.
Noční ptáci mají oči optimalizované pro vizuální citlivost, s velkými rohovkami vzhledem k délce oka, zatímco denní ptáci mají delší oči vzhledem k průměru rohovky, aby poskytly větší zrakovou ostrost. Informace o aktivitách vyhynulých druhů lze odvodit z měření sklerotického prstence a hloubky oběžné dráhy. Aby bylo možné provést poslední měření, musí si fosilie zachovat svůj trojrozměrný tvar, takže aktivitu nelze s jistotou určit z plochých vzorků, jako je Archaeopteryx , který má kompletní sklerotický prstenec, ale žádné měření hloubky oběžné dráhy.
Anatomie oka
Hlavní struktury ptačího oka jsou podobné jako u ostatních obratlovců . Vnější vrstvu oka tvoří vpředu průhledná rohovka a dvě vrstvy skléry - tuhá vrstva bílého kolagenového vlákna, která obklopuje zbytek oka a podporuje a chrání oko jako celek. Oko je čočkou vnitřně rozděleno na dva hlavní segmenty: přední segment a zadní segment . Přední segment je naplněn vodnatou tekutinou nazývanou komorová voda a zadní segment obsahuje sklivcový humor, čirou rosolovitou látku.
Objektiv je průhledné konvexní nebo „čočkovité“ tělo s tvrdší vnější vrstvou a měkčí vnitřní vrstvou. Soustředí světlo na sítnici. Tvar čočky lze měnit pomocí řasnatých svalů, které jsou přímo připojeny k pouzdru čočky pomocí zonulárních vláken. Kromě těchto svalů mají někteří ptáci také druhou sadu, Cramptonovy svaly, které mohou měnit tvar rohovky, což ptákům poskytuje větší rozsah akomodace, než je možné u savců. Toto ubytování může být rychlé u některých potápěčských vodních ptáků, jako jsou mergansers. Tyto duhovka je zbarvená muscularly membránové před objektivem, který řídí množství světla vstupujícího do očí. Ve středu duhovky je zornička, variabilní kruhová oblast, kterou světlo prochází do oka.
Sítnice je relativně hladký zakřivený vícevrstvá struktura, obsahující fotosenzitivní tyče a čípky s tím spojených neuronů a krevních cév. Hustota fotoreceptorů je rozhodující pro stanovení maximální dosažitelné zrakové ostrosti. Lidé mají asi 200 000 receptorů na mm 2 , ale vrabec domácí má 400 000 a káně lesní 1 000 000. Fotoreceptory nejsou všechny jednotlivě spojeny s optickým nervem a poměr nervových ganglií k receptorům je důležitý při určování rozlišení. To je u ptáků velmi vysoké; bílý konipas má 100.000 gangliové buňky až 120.000 fotoreceptorů.
Tyče jsou citlivější na světlo, ale neposkytují žádné barevné informace, zatímco méně citlivé kužely umožňují barevné vidění. U denních ptáků mohou být 80% receptorů kužely (90% u některých obratlů ), zatímco noční sovy mají téměř všechny tyčinky. Stejně jako u ostatních obratlovců kromě placentárních savců mohou být některé čípky dvojité čípky . Ty mohou u některých druhů dosahovat až 50% všech čípků.
Směrem do středu sítnice je fovea (nebo méně specializovaná oblast centralis), která má větší hustotu receptorů a je oblastí největší dopředné zrakové ostrosti, tj. Nejostřejší a nejjasnější detekce předmětů. U 54% ptáků, včetně dravých ptáků , ledňáčků , kolibříků a vlaštovek , existuje druhá fovea pro lepší boční pohled. Zrakového nervu je svazek nervových vláken, které přenášejí zprávy z oka do příslušných částí mozku. Stejně jako savci mají ptáci na optickém disku malou slepou skvrnu bez fotoreceptorů, pod kterou se optický nerv a cévy spojují s okem.
Pecten je špatně rozumí těleso se skládá ze složené tkáně, která vyčnívá z sítnice. Je dobře zásoben krevními cévami a zdá se, že udržuje sítnici zásobenou živinami a může také chránit sítnici před oslňujícím světlem nebo pomáhat při detekci pohybujících se předmětů. Pecten oculi je bohatě naplněn granuláty melaninu, které byly navrženy tak, aby absorbovaly rozptýlené světlo vstupující do ptačího oka, aby se snížilo oslnění pozadí. Bylo navrženo mírné oteplování pecten oculi v důsledku absorpce světla granulemi melaninu, aby se zvýšila rychlost metabolismu pektenu. To je navrženo tak, aby pomohlo zvýšit sekreci živin do sklivce a nakonec být absorbováno avaskulární sítnicí ptáků pro lepší výživu. Mimořádně vysoká enzymatická aktivita alkalické fosfatázy v pecten oculi byla navržena k podpoře vysoké sekreční aktivity pektenu k doplnění výživy sítnice.
Cévnatka je vrstva se nachází za sítnicí, která obsahuje mnoho malých tepny a žíly . Ty poskytují arteriální krev do sítnice a odvádějí venózní krev. Cévnatka obsahuje melanin , pigment, který dodává vnitřnímu oku jeho tmavou barvu, což pomáhá předcházet rušivým odrazům.
Vnímání světla
V ptačím oku jsou dva druhy světelných receptorů, tyče a kužely . Tyčinky, které obsahují vizuální pigment rhodopsin, jsou lepší pro noční vidění, protože jsou citlivé na malé množství světla. Čípky detekují specifické barvy (nebo vlnové délky) světla, takže jsou důležitější pro barevně orientovaná zvířata, jako jsou ptáci. Většina ptáků je tetrachromatická a má čtyři typy kuželových buněk, z nichž každý má výrazný maximální absorpční vrchol. U některých ptáků se maximální absorpční pík kuželové buňky odpovědné za nejkratší vlnovou délku rozprostírá do ultrafialového (UV) rozsahu, což je činí citlivými na UV záření. Kromě toho jsou čípky na ptačí sítnici uspořádány v charakteristické formě prostorové distribuce, známé jako hyperuniformní distribuce, která maximalizuje její absorpci světla a barev. Tato forma prostorových distribucí je pozorována pouze jako výsledek nějakého optimalizačního procesu, který v tomto případě lze popsat z hlediska evoluční historie ptáků.
Čtyři spektrálně odlišných kužele pigmenty jsou odvozeny od proteinu opsin , spojené s malou molekulou, s názvem sítnice , který úzce souvisí s vitaminem A . Když pigment absorbuje světlo, sítnice změní tvar a změní membránový potenciál kuželové buňky ovlivňující neurony ve vrstvě ganglií sítnice. Každý neuron v gangliové vrstvě může zpracovávat informace z řady buněk fotoreceptorů a může zase spustit nervový impuls k přenosu informací podél zrakového nervu pro další zpracování ve specializovaných vizuálních centrech v mozku. Čím intenzivnější je světlo, tím více fotonů pohltí vizuální pigmenty; čím větší je excitace každého kužele, tím jasnější je světlo.
Zdaleka nejhojnějším kuželovým pigmentem v každém zkoumaném ptačím druhu je forma jodopsinu s dlouhou vlnovou délkou , která absorbuje na vlnových délkách blízkých 570 nm. To je zhruba spektrální oblast obsazená červeně a zeleně citlivými pigmenty v sítnici primátů a tento vizuální pigment dominuje barevné citlivosti ptáků. U tučňáků se zdá, že tento pigment posunul svůj absorpční vrchol na 543 nm, pravděpodobně adaptací na modré vodní prostředí.
Informace přenášené jediným kuželem jsou omezené: buňka sama o sobě nedokáže mozku říci, která vlnová délka světla způsobila jeho buzení. Vizuální pigment může absorbovat dvě vlnové délky stejně, ale přestože jejich fotony mají různé energie, kužel je nedokáže rozeznat, protože oba způsobují, že sítnice mění tvar a tím spouští stejný impuls. Aby mozek viděl barvu, musí porovnat reakce dvou nebo více tříd čípků obsahujících různé vizuální pigmenty, takže čtyři pigmenty u ptáků způsobují zvýšenou diskriminaci.
Každý kužel ptáka nebo plaza obsahuje barevnou kapku oleje ; tyto již u savců neexistují. Kapičky, které obsahují vysoké koncentrace karotenoidů , jsou umístěny tak, že jimi projde světlo, než dosáhne zrakového pigmentu. Fungují jako filtry, odstraňují některé vlnové délky a zužují absorpční spektra pigmentů. To snižuje překrývání reakcí mezi pigmenty a zvyšuje počet barev, které může pták rozeznat. Bylo identifikováno šest typů kuželových olejových kapiček; pět z nich má směsi karotenoidů, které absorbují různé vlnové délky a intenzity, a šestý typ neobsahuje žádné pigmenty. Kuželové pigmenty s nejnižším maximálním maximálním absorpčním píkem, včetně těch, které jsou citlivé na UV záření, mají „čirý“ nebo „průhledný“ typ olejových kapiček s malým spektrálním ladicím efektem.
Barvy a distribuce sítnicových kapiček oleje se mezi druhy značně liší a je více závislá na využívaném ekologickém výklenku (lovec, rybář, býložravec) než na genetických vztazích. Například denní lovci jako vlaštovka obecná a draví ptáci mají málo barevných kapiček, zatímco rybák obecný na hladině má v hřbetní sítnici velké množství červených a žlutých kapiček. Důkazy naznačují, že kapičky oleje reagují na přirozený výběr rychleji než vizuální pigmenty kužele. Dokonce i v rozsahu vlnových délek, které jsou pro lidi viditelné, mohou ptáci pěvci detekovat barevné rozdíly, které lidé neregistrují. Tato jemnější diskriminace spolu se schopností vidět ultrafialové světlo znamená, že mnoho druhů vykazuje sexuální dichromatismus, který je viditelný pro ptáky, ale ne pro lidi.
Migrující zpěvní ptáci používají k určení svého migračního směru magnetické pole Země, hvězdy, Slunce a další neznámá znamení. Americká studie naznačila, že stěhovaví vrabci Savannah používali polarizované světlo z oblasti oblohy poblíž obzoru k rekalibraci svého magnetického navigačního systému při východu i západu slunce. To naznačuje, že polarizační vzory světlíků jsou primární kalibrační referencí pro všechny stěhovavé zpěvné ptáky. Zdá se však, že ptáci mohou reagovat na sekundární indikátory úhlu polarizace a nemusí být ve skutečnosti schopni přímo detekovat směr polarizace bez těchto narážek.
Citlivost na ultrafialové záření
Mnoho druhů ptáků je tetrachromatických, s vyhrazenými kuželovými buňkami pro vnímání vlnových délek v ultrafialových a fialových oblastech světelného spektra. Tyto buňky obsahují kombinaci opsinů citlivých na krátkou vlnu (SWS1), opsinů podobných SWS1 (SWS2) a karotenoidových pigmentů filtrujících dlouhé vlny pro selektivní filtrování a příjem světla mezi 300 a 400 nm. U ptáků existují dva typy krátkovlnného barevného vidění: citlivé na fialové (VS) a ultrafialové (UVS). Jednonukleotidové substituce v sekvenci SWS1 opsinu jsou zodpovědné za modré posunutí spektrální citlivosti opsinu z citlivosti na fialové (λ max = 400) na ultrafialové (λ max = 310–360). Toto je navrhovaný evoluční mechanismus, kterým původně vzniklo ultrafialové vidění. Hlavní clades ptáků, kteří mají vidění UVS, jsou Palaeognathae (běžci a tinamous), Charadriiformes (pobřežní ptáci, rackové a kyseliny), Trogoniformes (trogons), Psittaciformes (papoušci) a Passeriformes (prohlížení ptáci, představující více než polovinu všech ptáků druh).
UVS vidění může být užitečné pro námluvy. Ptáci, kteří nevykazují sexuální dichromatismus ve viditelných vlnových délkách, se někdy vyznačují přítomností ultrafialových reflexních skvrn na jejich peří. Mužské modré kozy mají ultrafialovou reflexní korunní nášivku, která se u námluv zobrazuje držením a zvedáním peří na šíji. Samci modrých grošů s nejjasnější a nejvíce UV posunutou modrou v opeření jsou větší, drží nejrozsáhlejší území s hojnou kořistí a krmí své potomky častěji než ostatní samci. Středomořské bouřky nevykazují sexuální dimorfismus v ultrafialových vzorcích, ale korelace mezi odrazivostí ultrafialového záření a stavem mužského těla naznačuje možnou roli v sexuálním výběru.
Vzhled účtu je důležitý v interakcích kosu . Ačkoli se UV složka jeví jako nedůležitá v interakcích mezi muži držícími území, kde je hlavním faktorem stupeň oranžové, samice reaguje na muže silněji účty s dobrou odrazivostí UV záření.
UVS je také prokázáno, že plní funkce při hledání potravy, identifikaci kořisti a plodnosti. Podobné výhody poskytované trichromatickým primátům oproti dichromatickým primátům při plození jsou obecně považovány za existující u ptáků. Voskovité povrchy mnoha druhů ovoce a bobulí odrážejí UV světlo, které inzeruje jejich přítomnost ptákům UVS. Poštolky obecné dokážou s viděním lokalizovat stezky hrabošů ; tito malí hlodavci kladou pachové stopy moči a výkalů, které odrážejí ultrafialové světlo, takže jsou viditelné pro poštolky. Tento pohled však byl zpochybněn nálezem nízké citlivosti UV na dravce a slabým UV odrazem savčí moči.
Přestože tetrachromatické vidění není pouze pro ptáky (hmyz, plazi a korýši jsou také citliví na krátké vlnové délky), někteří predátoři ptáků UVS nevidí ultrafialové světlo. To zvyšuje možnost, že ultrafialové vidění dává ptákům kanál, ve kterém mohou soukromě signalizovat, a tak zůstávají pro predátory nenápadné. Zdá se však, že nedávné důkazy tuto hypotézu nepodporují.
Vnímání
Citlivost na kontrast
Kontrast (nebo přesněji Michelsonův kontrast) je definován jako rozdíl v jasu mezi dvěma oblastmi stimulu dělený součtem jasu těchto dvou oblastí. Citlivost kontrastu je inverzní k nejmenšímu kontrastu, který lze detekovat; citlivost kontrastu 100 znamená, že nejmenší kontrast, který lze detekovat, je 1%. Ptáci mají srovnatelně nižší citlivost na kontrast než savci. U lidí bylo prokázáno, že detekují kontrasty až 0,5-1%, zatímco většina testovaných ptáků vyžaduje ca. 10% kontrast k zobrazení reakce na chování. Funkce kontrastní citlivosti popisuje schopnost zvířete detekovat kontrast mřížkových vzorů různé prostorové frekvence (tj. Různé detaily). Pro experimenty se stacionárním sledováním je kontrastní citlivost nejvyšší na střední prostorové frekvenci a nižší pro vyšší a nižší prostorové frekvence.
Hnutí
Ptáci dokážou řešit rychlé pohyby lépe než lidé, u nichž se blikání rychlostí vyšší než 50 světelných pulzních cyklů za sekundu jeví jako nepřetržitý pohyb. Lidé proto nemohou rozlišit jednotlivé záblesky fluorescenční žárovky oscilující rychlostí 60 světelných pulzních cyklů za sekundu, ale andulky a kuřata mají cykly blikání nebo světelných pulzů za sekundu prahové hodnoty více než 100 světelných pulzních cyklů za sekundu. A Cooper Hawk může vykonávat agilní kořist přes lesy a vyhnout se větví a jiných předmětů při vysoké rychlosti; lidem by taková honička připadala jako rozmazání.
Ptáci mohou také detekovat pomalu se pohybující objekty. Pohyb slunce a souhvězdí po obloze je pro lidi nepostřehnutelný, ale je detekován ptáky. Schopnost detekovat tyto pohyby umožňuje migrujícím ptákům správnou orientaci.
K získání stabilních obrazů za letu nebo při posazení na kymácející se větvi drží ptáci hlavu co nejstabilněji s kompenzačními reflexy. Udržování stabilního obrazu je zvláště důležité pro dravé ptáky. Vzhledem k tomu, že obraz může být soustředěn na hlubokou foveu pouze jednoho oka, většina sokolů při potápění používá spirálovou cestu, aby se přiblížila ke své kořisti poté, co se uzamkla na cílovém jedinci. Alternativa otáčení hlavy pro lepší výhled zpomaluje ponor zvýšením odporu, zatímco spirála výrazně nesnižuje rychlost.
Hrany a tvary
Když je předmět částečně blokován jiným, lidé nevědomky mají tendenci jej nahradit a dokončit tvary (viz Amodální vnímání ). Bylo však prokázáno, že holubi nedokončují uzavřené tvary. Studie založená na změně úrovně šedi okouna, který byl barevně odlišný od pozadí, ukázala, že andulky nerozpoznávají okraje na základě barev.
Magnetické pole
Vnímání magnetického pole stěhovaví ptáci bylo navrženo, aby se světlo závislý. Ptáci pohybují hlavou, aby detekovali orientaci magnetického pole, a studie nervových drah naznačily, že ptáci mohou magnetická pole „vidět“. Pravé oko stěhovavého ptáka obsahuje fotoreceptivní proteiny zvané kryptochromy . Světlo vzrušuje tyto molekuly a vytváří nepárové elektrony, které interagují s magnetickým polem Země, a poskytují tak směrové informace.
Variace napříč skupinami ptáků
Denní draví ptáci
Vizuální schopnost dravých ptáků je legendární a bystrost jejich zraku je dána řadou faktorů. Raptoři mají na svou velikost velké oči, 1,4krát větší než průměr u ptáků stejné hmotnosti, a oko je ve tvaru trubice, aby vytvořilo větší obraz sítnice. Rozlišovací schopnost oka závisí jak na optice, velké oči s velkými otvory trpí difrakcí méně a mohou mít větší obrazy sítnice v důsledku dlouhé ohniskové vzdálenosti a na hustotě rozteče receptorů. Sítnice má velký počet receptorů na milimetr čtvereční, což určuje stupeň zrakové ostrosti. Čím více receptorů má zvíře, tím vyšší je jeho schopnost rozlišovat jednotlivé objekty na dálku, zvláště když, jako u dravců, je každý receptor typicky připojen k jedinému ganglionu. Mnoho dravců má fovey s mnohem větším počtem tyčí a čípků než lidská fovea (65 000/mm 2 u poštolky americké, 38 000 u lidí) a to těmto ptákům poskytuje velkolepé vidění na dálku. Navrhuje se, aby tvar hluboké centrální fovea dravců mohl vytvořit teleobjektivní optický systém, zvětšující velikost sítnicového obrazu ve fovei a tím zvyšující prostorové rozlišení. Behaviorální studie ukazují, že některé dravce s velkýma očima (orel klínový, supi starého světa) mají 2krát vyšší prostorové rozlišení než lidé, ale mnoho dravců středních a malých rozměrů má srovnatelné nebo nižší prostorové rozlišení.
Dopředu směřující oči dravce poskytují binokulární vidění, kterému pomáhá dvojitá fovea. Adaptace dravce na optimální vizuální rozlišení ( americký poštolka vidí 2 mm hmyz z vrcholu 18 m dlouhého stromu) má nevýhodu v tom, že jeho zrak je za nízké hladiny osvětlení špatný a v noci musí hnízdit. Raptoři možná budou muset pronásledovat mobilní kořist v dolní části svého zorného pole, a proto nemají adaptaci krátkozrakosti v dolním poli, kterou prokázalo mnoho jiných ptáků. Mytí ptáci jako supi nepotřebují tak ostré vidění, takže kondor má pouze jednu fovea s asi 35 000 receptory mm 2 . Supi však mají vysokou fyziologickou aktivitu mnoha důležitých enzymů, aby vyhovovaly jejich vzdálené jasnosti vidění. Karakara chocholatá má také pouze jednu fovea, protože tento druh si na zemi hledá mršiny a hmyz. Mají však vyšší stupeň binokulárního překrývání než ostatní sokoli, což potenciálně umožňuje karacaře při hledání potravy manipulovat s předměty, jako jsou kameny.
Stejně jako ostatní vyšetřovaní ptáci mají dravci v kuželech také barevné kapičky oleje. Obecně hnědé, šedé a bílé peří této skupiny a absence barevných projevů při námluvách naznačuje, že barva je pro tyto ptáky relativně nedůležité.
U většiny dravců se nad a před okem rozprostírá výrazný oční hřbet a jeho peří. Toto „obočí“ dává dravcům výrazný pohled. Hřeben fyzicky chrání oko před větrem, prachem a úlomky a chrání ho před nadměrným oslněním. Osprey postrádá tento hřeben, i když je uspořádání z peří výše očí slouží podobnou funkci; má také tmavé peří před okem, které pravděpodobně slouží ke snížení oslnění vodní hladinou, když pták loví svou základní potravu z ryb.
Noční ptáci
Sovy mají na svou velikost velmi velké oči, 2,2krát větší, než je průměr u ptáků stejné hmotnosti, a jsou umístěny v přední části hlavy. Oči mají překrytí pole 50–70%, což poskytuje lepší binokulární vidění než u denních dravých ptáků (překrytí 30–50%). Po oranžovém sovy sítnice má asi 56.000 citlivé na světlo tyče na čtvereční milimetr (36 milionů na čtvereční palec); ačkoli dřívější tvrzení, že by mohla vidět v infračervené části spektra , byla zamítnuta.
Adaptace na noční vidění zahrnují velkou velikost oka, jeho trubkovitý tvar, velké množství těsně zabalených sítnicových tyčinek a absenci čípků, protože kuželové buňky nejsou dostatečně citlivé na noční prostředí s nízkými fotony. Existuje několik barevných kapiček oleje, které by snižovaly intenzitu světla, ale sítnice obsahuje reflexní vrstvu, tapetum lucidum . To zvyšuje množství světla, které každá fotosenzitivní buňka přijímá, takže pták vidí lépe za špatných světelných podmínek. Sovy mají obvykle jen jednu fovea, a ta je špatně vyvinutá, s výjimkou denních lovců, jako je sova krátkozobá .
Dobré snění má kromě sov také netopýří jestřábi , žabí tlamy a noční můry . Některé druhy ptáků hnízdí hluboko v jeskynních systémech, které jsou příliš tmavé na vidění, a cestu do hnízda si nacházejí jednoduchou formou echolokace . Gvačaro jeskynní je jedinou noční pták echolocate, ale několik Aerodramus Salangany také využívají tuto techniku, u jednoho druhu, Atiu salangana , která také využívá echolocation mimo jeho jeskyní.
Vodní ptáci
Mořští ptáci, jako jsou rybáci a rackové, kteří se krmí na hladině nebo se vrhají za potravou, mají v čípcích svých sítnic červené kapičky oleje . To zlepšuje kontrast a zostřuje vidění na dálku, zejména v mlhavých podmínkách. Ptáci, kteří se musí dívat přes rozhraní vzduch/voda, mají v kapičkách oleje hlubší barevné karotenoidové pigmenty než jiné druhy.
To jim pomáhá lokalizovat hejna ryb, i když není jisté, zda pozorují fytoplankton, kterým se ryby živí, nebo jiné krmící se ptáky.
Ptáci, kteří loví nenápadně shora nad vodou, musí korigovat refrakci, zejména pokud jsou ryby pozorovány pod úhlem. Útes volavky a volavka stříbřitá se zdají být schopen provést opravy potřebné při fotografování ryb a jsou úspěšnější v lovu ryb, pokud jsou stávky vyrobený pod úhlem akutní a to vyšší úspěch může být způsobeno neschopností ryb odhalit jejich predátory. Jiné studie uvádějí, že volavky fungují v preferovaném úhlu úderu a že pravděpodobnost chyb se zvyšuje, když se úhel příliš vzdálí od vertikály, což vede ke zvýšenému rozdílu mezi zjevnou a skutečnou hloubkou kořisti.
Ptáci, kteří pronásledují ryby pod vodou jako auks a potápěči, mají mnohem méně kapiček červeného oleje, ale mají speciální ohebné čočky a jako další čočku používají očkovací membránu. To umožňuje větší optické přizpůsobení pro dobrý výhled ve vzduchu i ve vodě. Kormoráni mají větší rozsah vizuálního ubytování při 50 dioptriích než kterýkoli jiný pták, ale ledňáčci jsou považováni za nejlepší všestranné (vzduchové a vodní) vidění.
Tubenózovaní mořští ptáci, kteří přicházejí na břeh pouze proto, aby se rozmnožovali a trávili většinu svého života putováním blízko povrchu oceánů, mají na sítnici dlouhou úzkou oblast zrakové citlivosti Tato oblast, oblast giganto cellularis , byla nalezena v manské smykové vodě , Kerguelen bouřlivák , velký Shearwater , široký-účtoval prion a časté potápění-bouřlivák . Je charakterizována přítomností gangliových buněk, které jsou pravidelně uspořádány a větší než buňky nalezené ve zbytku sítnice, a morfologicky vypadají podobně jako buňky sítnice u koček . Umístění a buněčná morfologie této nové oblasti naznačuje funkci při detekci předmětů v malém binokulárním poli vyčnívajícím pod a kolem bankovky. Nejde mu především o vysoké prostorové rozlišení, ale může pomoci při detekci kořisti v blízkosti mořského povrchu, když nad ním létá pták.
Manx Shearwater , stejně jako mnoho jiných mořských ptáků, návštěvy svých chovných kolonií v noci snížit pravděpodobnost útoku vzdušných predátory. Dva aspekty jeho optické struktury naznačují, že oko tohoto druhu je přizpůsobeno vidění v noci. V očích smykové vody čočka provádí většinu ohybu světla nezbytného k vytvoření zaostřeného obrazu na sítnici. Rohovka, vnější obal oka, je relativně plochá, a proto má nízkou refrakční sílu. U denního ptáka, jako je holub, je to naopak; rohovka je silně zakřivená a je hlavní refrakční složkou. Poměr lomu čočky ku rohovce je 1,6 pro smykovou vodu a 0,4 pro holuba; údaj pro smykovou vodu je v souladu s údajem pro řadu nočních ptáků a savců.
Kratší ohnisková vzdálenost očí smykové vody jim poskytuje menší, ale jasnější obraz, než je tomu u holubů, takže druhý má ostřejší denní vidění. Ačkoli manská smyková voda má úpravy pro noční vidění, účinek je malý a je pravděpodobné, že tito ptáci také používají čich a sluch k lokalizaci hnízd.
Dříve se mělo za to, že tučňáci jsou na souši prozíraví. Přestože je rohovka plochá a přizpůsobená plavání pod vodou, čočka je velmi silná a dokáže kompenzovat snížené zaostření rohovky, když je mimo vodu. Skoro opačné řešení používá kapucínek, který dokáže při ponoření vyboulit část čočky duhovkou.
Viz také
Poznámky
Reference
- Burton, Robert (1985). Ptačí chování . London: Granada Publishing. ISBN 978-0-246-12440-1.
- Sinclair, Sandra (1985). Jak vidí zvířata: Další vize našeho světa . Beckenham, Kent: Croom Helm. ISBN 978-0-7099-3336-6.
- Sturkie, PD (1998). Sturkieho ptačí fyziologie . 5. vydání. Academic Press, San Diego. ISBN 978-0-12-747605-6. OCLC 162128712 .
- Ziegler, Harris Philip; Bischof, Hans-Joachim, eds. (1993). Vize, mozek a chování u ptáků: Srovnávací přehled . Stiskněte MIT. ISBN 978-0-262-24036-9. OCLC 27727176 .
externí odkazy
- Robert G. Cook, ed. (2001). Avian Visual Cognition (cyberbook) . Tufts University ; ve spolupráci s Comparative Cognition Press.