Bivalvia - Bivalvia

Bivalvia
Časový rozsah: Early Cambrian - recent
„Acephala“ od Ernsta Haeckela
"Acephala", od Ernst Haeckel je Kunstformen der Natur (1904)
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Měkkýš
Subphylum: Conchifera
Třída: Bivalvia
Linnaeus , 1758
Podtřídy

A podívejte se na text

Mušle obří škeble (Tridacna gigas)
Prázdná skořápka škeble obrovské
( Tridacna gigas )
Mečová břitva
Prázdné schránky břitvy meče
( Ensis ensis )

Bivalvia ( / b v æ l v i ə / ), na předchozí staletí jen Lamellibranchiata a Pelecypoda , je třída mořských a sladkovodních měkkýšů , které bočně stlačený tělesa obklopena pláštěm se skládá ze dvou výkyvných dílů. Mlži jako skupina nemají hlavu a postrádají některé obvyklé měkkýšové orgány, jako je radula a odontofor . Zahrnují škeble , ústřice , koukol , mušle , lastury a mnoho dalších rodin, které žijí ve slané vodě, a také řadu rodin, které žijí ve sladké vodě. Většinu tvoří podavače filtrů . Tyto žábry vyvinuly do ctenidia , specializované orgány pro krmení a dýchání. Většina mlžů se zakopává v sedimentu, kde jsou relativně v bezpečí před predací . Ostatní leží na mořském dně nebo se připoutávají ke skalám nebo jiným tvrdým povrchům. Někteří mlži, jako jsou mušle a mušle , mohou plavat . Tyto shipworms nesl do dřeva, hlíny nebo kamene a žít uvnitř těchto látek.

Plášť z mlžů, se skládá z uhličitanu vápenatého , a skládá se ze dvou, obvykle podobný, částech, kterými jsou ventily . Ty jsou spojeny dohromady podél jednoho okraje ( linie závěsu ) pružným vazivem, které, obvykle ve spojení se spojenými „zuby“ na každém z ventilů, tvoří závěs . Toto uspořádání umožňuje otevírání a zavírání skořepiny, aniž by se obě poloviny odpojily. Plášť je obvykle oboustranně symetrický , přičemž závěs leží v sagitální rovině . Velikost skořápky dospělců mlžů se liší od zlomků milimetru až přes metr na délku, ale většina druhů nepřesahuje 10 cm (4 palce).

Mlži jsou odedávna součástí stravy pobřežních a pobřežních lidských populací. Ústřice byly pěstovány v rybnících Římany a včelařství se v poslední době stalo důležitým zdrojem mlžů pro jídlo. Moderní znalosti reprodukčních cyklů měkkýšů vedly k vývoji líhní a nových kulturních technik. Lepší porozumění potenciálním rizikům konzumace syrových nebo nedovařených měkkýšů vedlo ke zlepšení skladování a zpracování. Perlové ústřice (obecný název dvou velmi odlišných rodin ve slané a sladké vodě) jsou nejběžnějším zdrojem přírodních perel . Skořápky mlžů se používají v řemeslné výrobě a výrobě šperků a knoflíků. Mlži byly také použity v biokontrole znečištění.

Mlži se ve fosilním záznamu objevují nejprve na počátku kambriu před více než 500 miliony let. Celkový počet známých žijících druhů je asi 9 200. Tyto druhy jsou zařazeny do 1260 rodů a 106 rodin. Mořští mlži (včetně brakické vody a ústí řek ) představují asi 8 000 druhů, sloučených do čtyř podtříd a 99 rodin s 1100 rody. Největší nedávné mořské rodiny jsou Veneridae s více než 680 druhy a Tellinidae a Lucinidae , každý s více než 500 druhy. Sladkovodní mlži zahrnuje sedm rodin, z nichž největší jsou Unionidae , s asi 700 druhy.

Etymologie

Taxonomické Termín Bivalvia byl poprvé použit Linnaeus v 10. vydání jeho Systema Naturae v roce 1758 se odkazovat na zvířatech, které mají skořápky složené ze dvou ventilů . Více nedávno, třída byla známá jako Pelecypoda, což znamená " sekera -noha" (na základě tvaru nohy zvířete při vysunutí).

Název „bivalve“ je odvozen z latinského bis , což znamená „dva“, a valvae , což znamená „křídlo dveří“. Spárované ulity se několikrát vyvinuly nezávisle mezi zvířaty, která nejsou mlži; další zvířata se spárovanými chlopněmi zahrnují určité plži (malé mořské šneky z čeledi Juliidae ), členy kmene Brachiopoda a drobné korýše známé jako ostrakody a conchostrachany .

Anatomie

Anatomie mušle perlorodky
Kresba anatomie perlorodky sladkovodní ( Margaritifera margaritifera ): 1: zadní adduktor, 2: přední adduktor, 3: demibranch levé levé žáby, 4: vnitřní levý žaberní demibranch, 5: exkurzní sifon, 6: incurrent sifon, 7: noha, 8 : zuby, 9: pant, 10: plášť, 11: umbo
Vnitřek levého ventilu venerid
Vnitřek levého ventilu venerid
Hlavní části mlži
Hlavní části mlži: 1: sagitální rovina , 2: růstové linie, 3: vaz , 4: umbo

Mlži se v celkovém tvaru velmi liší. Některé, jako například koule , mají skořápky, které jsou téměř kulovité; koukol může skákat ohnutím a narovnáním nohy. Jiní, jako například škeble na žiletky , jsou specialisté na hrabání s protáhlými skořápkami a silnou nohou přizpůsobenou pro rychlé kopání. Tyto shipworms v rodině Teredinidae značně protáhlé těla, ale jejich skořepinové ventily jsou mnohem menší a omezený na předním konci těla, kde působí jako škrábání orgány, které umožňují, aby zvíře kopat tunely lesem.

Plášť a skořápka

V blízkosti závěsu skořápky je umbo , často zaoblený, knoflíkovitý výčnělek obvykle obklopující zobák . Umbo - obecně a zobák - konkrétně představují nejstarší část skořápky, přičemž materiál je postupně položen podél okrajů na opačných stranách. Kloubový bod nebo čára je hřbetní oblast skořepiny a spodní zakřivený okraj je ventrální oblast. Přední nebo přední část skořápky je místo, kde se nachází byssus ( je -li přítomen) a noha, a zadní část skořepiny je místo, kde jsou umístěny sifony. S umbones/ pantem nahoře a s předním okrajem zvířete směrem doleva k divákovi, ventil směřující k divákovi je levý ventil a protilehlý ventil pravý.

U všech měkkýšů plášť vytváří tenkou blánu, která pokrývá tělo zvířete a vystupuje z něj v chlopních nebo lalocích. U mlžů laloky pláště vylučují ventily a hřeben pláště vylučuje celý závěsný mechanismus skládající se z vaziva , nití byssus (je -li přítomen) a zubů .

Na vnitřní straně většiny prázdných mlžových chlopní je lesklá zakřivená čára, která probíhá víceméně rovnoběžně s vnějším okrajem skořápky a často spojuje dvě jizvy adduktorového svalu (pokud mělo zvíře dva svaly adduktoru). Tato linie (známá jako paletová linie ) existuje, protože, rovnoběžně s otevíracím okrajem skořápky mlýna , je plášť ke skořápce připevněn souvislou úzkou řadou minutových svalů navíječe pláště. Funkce těchto malých svalů spočívá v tom, že pokud je to nutné kvůli drobným pokusům o predátorství, vytáhnou uvolněný okraj pláště z dosahu nebezpečí. U mnoha mlžů se okraje pláště spojí na zadním konci skořápky a vytvoří dva sifony , z nichž jeden je vdechován a druhý vypuzován pro dýchání a podávání suspenze . Často se objeví kapesní prostor, do kterého sifony zapadnou, když jsou zataženy. To je viditelné na vnitřní straně ventilu jako zářez na paletické linii, který je známý jako paletický sinus .

Plášť se skládá ze dvou vápenatých chlopní držených pohromadě vazem. Ventily jsou vyrobeny buď z kalcitu , jako je tomu u ústřic, nebo z kalcitu a aragonitu . Někdy aragonit tvoří vnitřní, perleťovou vrstvu, jako je tomu v řádu Pteriida . U ostatních taxonů jsou položeny alternativní vrstvy kalcitu a aragonitu. Vaz a byssus, pokud jsou kalcifikovány, jsou složeny z aragonitu. Nejvzdálenější vrstvou skořápky je periostracum , vrstva podobná kůži, která se skládá z conchiolinu . Okostrakum je vylučováno v drážce mezi vnější a střední vrstvou pláště a je obvykle olivové nebo hnědé barvy a snadno se odírá. Vnější povrch chlopní je často vytvarovaný, škeble často mající soustředné proužky, mušle s radiálními žebry a ústřice mřížku nepravidelných značek.

Shell je přidán dvěma způsoby; ventily se zvětšují, když je plášťem na okraji skořápky vylučováno více materiálu a ventily samotné postupně zesilují po celý život zvířete, protože vápnité laloky vylučují více vápnité hmoty. Ačkoli (někdy slabé) soustředné prstence na vnější straně chlopně jsou běžně popisovány jako „růstové prstence“ nebo „růstové linie“, přesnější metodou pro určení stáří skořápky je její proříznutí a prozkoumání přírůstkové růstové pásy. Použití této techniky změnilo pohled na dlouhověkost mnoha mlžů. Například škeble soft-shell ( Mya arenaria ) byla považována za krátkodobou, ale nyní bylo prokázáno, že má životnost nejméně 28 let.

Dva ventily mlžové skořepiny jsou drženy pohromadě v závěsu vazem složeným ze dvou keratinizovaných proteinů, tenzilium a resilium. V různých skupinách mlžů může mít vaz vnitřní nebo vnější polohu. Hlavní funkcí vazu (stejně jako spojování ventilů dohromady) je pasivní způsobení otevření skořápky. Skořápka se aktivně uzavírá pomocí adduktorového svalu nebo svalů, které jsou připevněny k vnitřnímu povrchu obou chlopní. Poloha svalů je často jasně viditelná na vnitřní straně prázdných chlopní jako kruhové nebo oválné jizvy svalů. Podél linie závěsu skořepiny je ve většině případů řada zubů závěsu, které brání ventilům v vzájemném bočním pohybu. Uspořádání těchto zubů je často důležité při identifikaci mlžů.

Nervový systém

Sedavé návyky mlžů znamenaly, že nervový systém je obecně méně složitý než u většiny ostatních měkkýšů. Zvířata nemají mozek ; nervový systém se skládá z nervové sítě a řady spárovaných ganglií . U všech primitivních mlžů jsou na obou stranách jícnu dvě mozkomíšní ganglia . Mozkové ganglia ovládají smyslové orgány, zatímco pleurální ganglia dodávají nervy do plášťové dutiny. Pedálová ganglia, která ovládají chodidlo, jsou na jeho základně a viscerální ganglia, která mohou být u plaveckých mlžů poměrně velká, jsou pod zadním adduktorovým svalem. Tyto ganglia jsou obě spojeny s cerebropleurálními gangliemi nervovými vlákny . Mlži s dlouhými sifony mohou mít také sifonová ganglia, která je ovládají.

Smysly

Smyslové orgány mlžů nejsou dobře vyvinuté a jsou z velké části umístěny na zadních okrajích pláště. Orgány jsou obvykle mechanoreceptory nebo chemoreceptory , v některých případech se nacházejí na krátkých chapadlech . Buňky chemoreceptorů chutnají po vodě a jsou citlivé na dotek. Obvykle se nacházejí v blízkosti sifonů, ale u některých druhů lemují celou dutinu pláště. Osphradium je náplast senzorických buněk umístěných pod zadní adductor svalu, který může sloužit k ochutnat vodu nebo změřit jeho zákal , ale pravděpodobně není homologní se strukturou stejného jména nalezené v hlemýždě a slimáky. Statocysty v organismu pomáhají mlži vycítit a opravit její orientaci. Každá statocysta se skládá z malého vaku lemovaného senzorickými řasami, které detekují pohyb minerální hmoty, statolitu, působením gravitace. V pořadí Anomalodesmata je inhalační sifon obklopen chapadly citlivými na vibrace pro detekci kořisti.

Mnoho mlžů nemá oči, ale několik členů Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea a Limoidea má jednoduché oči na okraji pláště. Ty se skládají z jámy fotosenzorických buněk a čočky . Hřebenatci mají složitější oči s čočkou, dvouvrstvou sítnicí a konkávním zrcátkem. Všichni mlži mají buňky citlivé na světlo, které dokážou detekovat stín dopadající na zvíře.

Svaly

Hlavním svalovým systémem mlžů jsou zadní a přední adduktorové svaly, i když u některých druhů mohou být přední svaly sníženy nebo dokonce ztraceny. Tyto silné svaly spojují dva ventily a stahují se, aby uzavřely skořápku. Pracují v opozici vůči vazu, který má tendenci roztahovat ventily od sebe. U sedavých nebo ležících mlžů, které leží na jedné chlopni, jako jsou ústřice a hřebenatky, došlo ke ztrátě předního adduktorového svalu a zadní sval je umístěn centrálně. V souborových skořápkách, které mohou plavat mávnutím ventilů, vzniká jediný centrální adduktorový sval. Tyto svaly se skládají ze dvou typů svalových vláken, svazků příčně pruhovaných svalů pro rychlé akce a svazků hladkých svalů pro udržení stabilního tahu.

Svalové podvazkové svaly připevňují plášť ke skořápce a na vnitřní straně chlopně, paletické linii, zanechávají jizvu ve tvaru oblouku. Spárované pedálové úhloměry a navíjecí svaly ovládají zvířecí nohu. Někteří mlži, jako jsou ústřice a většina mušlí, nejsou schopni natáhnout nohu a v nich tyto svaly chybí. Ostatní spárované svaly ovládají sifony a byssus.

Cirkulace a dýchání

Vlákna z žaber modrých
Čtyři filamenty žábry mušle modré ( Mytilus edulis ) a) část čtyř vláken vykazujících řasnaté mezilamentární spoje (cj) b) diagram jednoho vlákna znázorňující dvě lamely spojené v intervalech mezilamelními spoji (ilj) a polohu řasnaté mezilamentární spoje (cp)

Mlži mají otevřený oběhový systém, který omývá orgány hemolymfou . Srdce má tři komory: dva boltce přijímací krev z žábry a jedinou komoru . Komora je svalnatá a pumpuje hemolymfu do aorty a poté do zbytku těla. Někteří mlži mají jedinou aortu, ale většina má také druhou, obvykle menší aortu sloužící zadním částem zvířete.

Kyslík je absorbován do hemolymfy v žábrách, které poskytují primární respirační povrch. Žábry visí dolů do plášťové dutiny , jejíž stěna poskytuje sekundární dýchací povrch dobře zásobený kapilárami . U druhů bez žábry, jako je podtřída Anomalodesmata, je stěna plášťové dutiny jediným orgánem zapojeným do dýchání. Mlži přizpůsobení přílivovému prostředí mohou přežít několik hodin mimo vodu tím, že těsně uzavřou své skořápky. Některé sladkovodní druhy, když jsou vystaveny vzduchu, mohou skořápku mírně rozevřít a může dojít k výměně plynu . Ústřice, včetně ústřice tichomořské ( Magallana gigas ), jsou uznávány s různými metabolickými reakcemi na stres prostředí, přičemž často jsou pozorovány změny v rychlosti dýchání.

Hemolymfa obvykle postrádá jakýkoli respirační pigment , ačkoli je známo , že členové rodin Arcidae a Limidae mají hemoglobin rozpuštěný přímo v séru . V masožravém rodu Poromya má hemolymfa červené amoebocyty obsahující hemoglobinový pigment.

Zažívací ústrojí

Režimy krmení

Většina mlžů jsou filtrační krmítka , která pomocí svých žaber zachycují částicové potraviny, jako je fytoplankton, z vody. Tyto protobranchs zdroj jiným způsobem, škrábání suť z mořského dna, a to může být původní způsob krmení používají všechny mlžů před žábry stal upravené pro krmení filtru. Tito primitivní mlži se drží na substrátu dvojicí chapadel na okraji úst, z nichž každé má jedinou palp neboli klapku. Chapadla jsou pokryta hlenem , který zachycuje potravu, a řasinkami, které přenášejí částice zpět do palp. Ty pak třídí částice, odmítají ty, které jsou nevhodné nebo příliš velké na trávení, a dopravují ostatní do úst.

U Filibranchia a Eulamellibranchia je voda nasávána do skořápky ze zadního ventrálního povrchu zvířete, prochází vzhůru žábrami a zdvojnásobuje se zpět, aby byla vyloučena těsně nad příjmem. U hrabavých druhů mohou existovat dva protáhlé, zatahovací sifony sahající až k mořskému dnu, po jednom pro proudy vody pro vdechnutí a výdech. Žábry mlžů krmících se filtrem jsou známé jako ctenidia a byly vysoce upraveny, aby se zvýšila jejich schopnost zachytávat potravu. Například řasinky na žábrách, které původně sloužily k odstranění nežádoucího sedimentu, se přizpůsobily zachycování částic potravy a jejich transportu stálým proudem hlenu do úst. Vlákna žaber jsou také mnohem delší než u primitivnějších mlžů a jsou přeložena, aby vytvořila drážku, přes kterou lze přepravovat potraviny. Struktura žábry se značně liší a může sloužit jako užitečný prostředek pro třídění mlžů do skupin.

Několik mlžů, jako je granulovaná poromya ( Poromya granulata ), je masožravých a požírá mnohem větší kořist než drobné mikrořasy konzumované jinými mlži. U těchto zvířat jsou žábry relativně malé a tvoří perforovanou bariéru oddělující dutinu hlavního pláště od menší komory, kterou je vydechována voda. Svaly nasávají vodu skrz inhalační sifon, který je upraven na orgán ve tvaru kapoty, přičemž nasává malé korýše a červy současně. Sifon lze rychle zasunout a převrátit, čímž se kořist dostane na dosah úst. Střevo je upraveno tak, aby mohly být tráveny velké částice jídla.

Neobvyklý rod Entovalva je endosymbiotický a nachází se pouze v jícnu mořských okurek . Má plášťové záhyby, které zcela obklopují jeho malé ventily. Když mořská okurka nasaje usazeniny, mlž umožní vodě přejít přes žábry a extrahuje jemné organické částice. Aby se vyhnul smetení, přichytí se k hrdlu hostitele byssálními nitěmi . Mořská okurka je nepoškozená.

Zažívací trakt

Trávicí trakt typických mlžů se skládá z jícnu , žaludku a střeva . Do žaludku ústí řada trávicích žláz , často prostřednictvím dvojice divertiklů ; tyto vylučují enzymy k trávení potravy v žaludku, ale také zahrnují buňky, které fagocytují částice jídla, a tráví je intracelulárně. U mlžů krmících filtrem vyčnívá do žaludku z přidruženého vaku prodloužená tyčinka ztuhlého hlenu označovaná jako „ krystalický styl “. Cilia v sáčku způsobuje, že se styl otáčí, navíjí se proudem hlenu obsahujícího potravu z úst a víří obsah žaludku. Tento neustálý pohyb pohání částice jídla do třídící oblasti v zadní části žaludku, která distribuuje menší částice do zažívacích žláz a těžší částice do střeva. Odpadní materiál je zpevněn v konečníku a znečištěn jako pelety do proudu vydechované vody přes anální pór. Krmení a trávení jsou synchronizovány s denními a přílivovými cykly.

Masožraví mlži mají výrazně omezený styl a chitinózní žaludek, který pomáhá rozdrtit jídlo před trávením. Jinými slovy, jejich střeva jsou podobná střevům filtrujících mlžů.

Vylučovací systém

Jako většina ostatních měkkýšů jsou vylučovacími orgány mlžů dvojice nefridií . Každý z nich se skládá z dlouhé, smyčkovité žlázové trubice, která ústí do tělesné dutiny těsně pod srdcem, a močového měchýře k ukládání moči. Perikardiální žlázy buď lemují ušní boltce srdce, nebo se připojují k osrdečníku, a slouží jako další filtrační orgány. Metabolický odpad je vyprázdněn z močového měchýře dvojicí otvorů poblíž přední části horní části dutiny pláště, odkud se připojuje k proudu vydechované vody.

Reprodukce a vývoj

Pohlaví jsou u mlžů obvykle oddělená, ale je znám nějaký hermafroditismus . Tyto gonády se nachází v blízkosti střeva, a to buď volně otevřena do nephridia, nebo prostřednictvím samostatné póru do dutiny pláště. Zralé pohlavní žlázy mužů a žen uvolňují sperma a vajíčka do vodního sloupce . Tření může probíhat nepřetržitě nebo může být vyvoláno faktory prostředí, jako je délka dne, teplota vody nebo přítomnost spermií ve vodě. Některé druhy jsou „driblingové spawnery“, ale jiné uvolňují své gamety v dávkách nebo najednou. Hromadné tření se někdy odehrává, když všichni mlži v oblasti synchronizují uvolňování potěru.

Hnojení je obvykle vnější. Krátké stádium obvykle trvá několik hodin nebo dní, než se z vajíček vylíhnou larvy trochoforů . Z nich se později vyvinou veligerové larvy, které se usazují na mořském dně a podléhají metamorfóze na mláďata, která jsou někdy (například v případě ústřic) známá jako „plivaná“. U některých druhů, například u rodu Lasaea , samice nasávají vodu obsahující sperma dovnitř prostřednictvím svých inhalačních sifonů a oplodnění probíhá uvnitř samice. Tyto druhy pak mláďata mláďat uvnitř jejich plášťové dutiny, nakonec je uvolňují do vodního sloupce jako veligerové larvy nebo jako plazící se mláďata.

Většina larev mlžů, která se líhnou z vajíček ve vodním sloupci, se živí rozsivkami nebo jiným fytoplanktonem. V mírných oblastech je asi 25% druhů lecitotrofních , v závislosti na živinách uložených ve žloutku vajíčka, kde jsou hlavním zdrojem energie lipidy . Čím delší je doba, než se larva poprvé nakrmí, tím větší musí být vejce a žloutek. Reprodukční náklady na výrobu těchto energeticky bohatých vajec jsou vysoké a jejich počet je obvykle menší. Například baltský tellin ( Macoma balthica ) produkuje málo vajec s vysokou energií. Larvy, které se z nich vylíhnou, spoléhají na zásoby energie a nekrmí se. Asi po čtyřech dnech se z nich stanou larvy fáze D, kdy se u nich poprvé vyvinou kloubové ventily ve tvaru D. Tyto larvy mají relativně malý potenciál rozptýlení, než se usadí. Mušle obecná ( Mytilus edulis ) produkuje 10krát tolik vajíček, která se líhnou do larev a brzy se potřebují krmit, aby přežila a rostla. Mohou se rozptýlit šířeji, protože zůstávají planktonem mnohem déle.

Sladkovodní mlži v pořadí Unionoida mají jiný životní cyklus. Spermie je vtažena do žábry samice vdechovanou vodou a dochází k vnitřnímu oplodnění. Z vajíček se líhnou larvy glochidií, které se vyvíjejí uvnitř skořápky samice. Později jsou vypuštěni a paraziticky se přichytí ke žábrám nebo ploutvím rybího hostitele. Po několika týdnech vysadí hostitele, podstoupí metamorfózu a vyvinou se na substrát na mladistvé . Výhodou tohoto pro měkkýše je to, že se mohou rozptýlit proti proudu spolu se svými dočasnými hostiteli, než aby je neustále strhával proud vody.

Některé druhy z čeledi sladkovodních mušlí, Unionidae , běžně známé jako kapesní mušle, vyvinuly neobvyklou reprodukční strategii. Ženský plášť vyčnívá ze skořápky a vyvíjí se v napodobeninu malé ryby, doplněnou rybími znaky a falešnýma očima. Tento návnada se pohybuje v proudu a přitahuje pozornost skutečných ryb. Některé ryby vidí návnadu jako kořist, zatímco jiné vidí konspecifické . Přibližují se k bližšímu pohledu a mušle vypouští z jejích žaber obrovské množství larev, které zkoumají zvídavé ryby svými drobnými parazitickými mláďaty. Tyto larvy glochidie jsou vtaženy do žábry ryby, kde se přichytí a spustí reakci tkáně, která kolem každé larvy vytvoří malou cystu . Larvy se pak živí rozkládáním a trávením tkáně ryb v cystách. Po několika týdnech se uvolní z cyst a spadnou do koryta potoka jako mladiství měkkýši. Ryby jsou relativně nepoškozené.

Srovnání s ramenonožci

Zkamenělina ramenonožce
Fosílie Jurassic ramenonožec s lophophore podporou intaktní

Brachiopodi jsou skořápkové mořské organismy, které se povrchně podobaly mlžům v tom, že jsou podobné velikosti a mají sklopnou skořápku ve dvou částech. Brachiopodi se však vyvinuli z velmi odlišné rodové linie a podobnost s mlži vznikla jen proto, že zaujímají podobné ekologické výklenky . Rozdíly mezi těmito dvěma skupinami jsou dány jejich odděleným původem. Různé počáteční struktury byly upraveny tak, aby řešily stejné problémy, případ konvergentní evoluce . V moderní době nejsou ramenonožci tak běžní jako mlži.

Obě skupiny mají plášť sestávající ze dvou ventilů, ale organizace pláště je v těchto dvou skupinách zcela odlišná. U ramenonožců jsou dva ventily umístěny na hřbetní a ventrální ploše těla, zatímco u mlžů jsou ventily na levé a pravé straně těla a ve většině případů jsou zrcadlovými obrazy jednoho druhého. Brachiopods mají lophophore , vinutá, tuhý chrupavčitá vnitřní přístroje upravené pro filtrační krmení, což je vlastnost společná s dalšími dvěma hlavními skupinami mořských bezobratlých, na bryozoans a phoronids . Některé skořápky ramenonožců jsou vyrobeny z fosforečnanu vápenatého, ale většinou jde o uhličitan vápenatý ve formě biominerálního kalcitu , zatímco lastury jsou vždy složeny výhradně z uhličitanu vápenatého, často ve formě biominerálního aragonitu .

Evoluční historie

Cambrian výbuch se konala asi před 540 až 520 milionů let (v Mya). V tomto geologicky krátkém období se všechna hlavní zvířecí phyla rozešla a mezi ně patřili první tvorové s mineralizovanými kostrami. V této době se objevili ramenonožci a mlži a zanechali své zkamenělé pozůstatky ve skalách.

Mezi možné rané mlže patří Pojetaia a Fordilla ; tito pravděpodobně leží spíše ve stonku než v korunní skupině. Watsonella a Anabarella jsou vnímáni jako (dříve) blízcí příbuzní těchto taxonů. Existuje pouze pět rodů domnělých kambrijských „mlžů“, dalšími jsou Tuarangia , Camya a Arhouriella a potenciálně Buluniella . Bylo také navrženo, že se mlži vyvinuli z rostroconchů .

Fosílie mlže mohou vznikat, když sediment, ve kterém jsou skořápky zakopány, ztvrdne ve skálu. Dojem vytvářený ventily často zůstává spíše fosílií než ventily. Během raného ordoviku došlo k velkému nárůstu rozmanitosti druhů mlžů a vyvinuly se dentodontní, heterodontní a taxodontní chrupy. Na počátku siluru se žábry začaly přizpůsobovat pro filtrační krmení a během devonu a karbonu se poprvé objevily sifony, které s nově vyvinutou svalnatou nohou umožnily zvířatům pohřbít se hluboko v sedimentu.

Uprostřed prvohor , kolem 400 Mya, ramenonožci patřili k nejhojnějším filtračním krmítkům v oceánu a bylo rozpoznáno přes 12 000 fosilních druhů. Podle permské vymírání 250 Mya, mlži procházely obrovské záření rozmanitosti. Mlži tato událost tvrdě zasáhla, ale znovu se etablovala a vzkvétala v období triasu, které následovalo. Naproti tomu brachiopodi ztratili 95% své druhové rozmanitosti . Schopnost některých mlžů zavrtat se a vyhnout se tak predátorům mohla být hlavním faktorem jejich úspěchu. Další nové úpravy v různých rodinách umožnily druhům obsadit dříve nevyužité evoluční mezery. Jednalo se o zvýšení relativní vztlaku v měkkých sedimentech vývojem ostnů na skořápce, získáním schopnosti plavat a v několika případech osvojením predátorských návyků.

Po dlouhou dobu byli mlži považováni za lépe přizpůsobené vodnímu životu než ramenonožci, v pozdějším věku je překonávali a odsunuli do menších výklenků . Tyto dva taxony se objevily v učebnicích jako příklad nahrazení konkurencí. Důkazy pro to zahrnovaly skutečnost, že mlži potřebovali méně potravy k životu, protože jejich energeticky účinný systém vazů a svalů pro otevírání a zavírání ventilů. To vše však bylo široce vyvráceno; spíše se důležitost moderních mlžů nad ramenonožci jeví kvůli náhodným rozdílům v jejich reakci na události vyhynutí .

Rozmanitost existujících mlžů

Maximální velikost dospělých druhů žijících druhů mlžů se pohybuje od 0,52 mm ( Condylonucula maya , ořechová škeble) do délky 1532 milimetrů (60,3 palce) v Kuphuské polythalamii , podlouhlém hrabavém červotoči . Druhem obecně považovaným za největší žijící mlž je škeble obrovská Tridacna gigas , která může dorůst do délky 1 200 mm (47 palců) a hmotnosti více než 200 kg (441 liber). Největší známý vyhynulý mlž je druh Platyceramus, jehož zkameněliny měří až 3000 mm (118 palců) na délku.

Ve svém pojednání z roku 2010, Kompendium mlžů, Markus Huber uvádí celkový počet žijících druhů mlžů asi 9 200 dohromady v 106 rodinách. Huber uvádí, že počet 20 000 živých druhů, s nimiž se v literatuře často setkáváme, nelze ověřit, a pro ilustraci známé rozmanitosti uvádí následující tabulku:

Podtřída Superrodiny Rodiny Rody Druh
Heterodonta 64 (vč. 1 sladké vody) & 0800800 (16 sladkovodní) & 56005600 (270 sladkovodních)
Arcticoidea 2 & 00066 & 001313
Kardioidea 2 & 003838 & 0260260
Chamoidea 1 & 00066 & 007070
Clavagelloidea 1 & 00022 & 002020
Crassatelloidea 5 & 006565 & 0420420
Cuspidarioidea 2 & 002020 & 0320320
Cyamioidea 3 & 002222 & 0140140
Cyrenoidea 1 & 00066 (3 sladkovodní) & 006060 (30 sladkovodních)
Cyrenoidoidea 1 & 00011 & 00066
Dreissenoidea 1 & 00033 (2 sladkovodní) & 002020 (12 sladkovodních)
Galeommatoidea ca. 4 & 0100asi 100 & 0500asi 500
Gastrochaenoidea 1 & 00077 & 003030
Glossoidea 2 & 002020 & 0110110
Hemidonacoidea 1 & 00011 & 00066
Hiatelloidea 1 & 00055 & 002525
Limoidea 1 & 00088 & 0250250
Lucinoidea 2 & 0085asi 85 & 0500asi 500
Mactroidea 4 & 004646 & 0220220
Myoidea 3 & 001515 (1 sladká voda) & 0130130 (1 sladká voda)
Pandoroidea 7 & 003030 & 0250250
Pholadoidea 2 & 003434 (1 sladká voda) & 0200200 (3 sladkovodní)
Pholadomyoidea 2 & 00033 & 002020
Solenoidea 2 & 001717 (2 sladkovodní) & 0130130 (4 sladkovodní)
Sphaerioidea (1 sladká voda) & 0005(5 sladkovodních) & 0200(200 sladkovodních)
Tellinoidea 5 & 0110110 (2 sladkovodní) & 0900900 (15 sladkovodních)
Thyasiroidea 1 & 0012asi 12 & 0100asi 100
Ungulinoidea 1 & 001616 & 0100100
Veneroidea 4 & 0104104 & 0750750
Vertikordioidea 2 & 001616 & 0160160
Palaeoheterodonta 7 (včetně 6 sladkovodních) & 0171171 (170 sladkovodních) & 0908908 (900 sladkovodní)
Trigonioidea 1 & 00011 & 00088
Unionoidea (6 sladkovodních) & 0170(170 sladkovodních) & 0900(900 sladkovodních)
Protobranchia 10 & 004949 & 0700700
Manzanelloidea 1 & 00022 & 002020
Nuculanoidea 6 & 003232 & 0460460
Nuculoidea 1 & 00088 & 0170170
Sareptoidea 1 & 0005asi 5 & 001010
Solemyoidea 1 & 00022 & 003030
Pteriomorphia 25 & 0240240 (2 sladkovodní) & 20002000 (11 sladkovodních)
Anomioidea 2 & 00099 & 003030
Arcoidea 7 & 006060 (1 sladká voda) & 0570570 (6 sladkovodních)
Dimyoidea 1 & 00033 & 001515
Limoidea 1 & 00088 & 0250250
Mytiloidea 1 & 005050 (1 sladká voda) & 0400400 (5 sladkovodních)
Ostreoidea 2 & 002323 & 008080
Pectinoidea 4 & 006868 & 0500500
Pinnoidea 1 & 00033 (+) & 005050
Plicatuloidea 1 & 00011 & 002020
Pterioidea 5 & 00099 & 008080

Rozdělení

Zebra mušle na umělé struktuře
Zebra mušle obklopující měřič rychlosti vody v jezeře Michigan

Mlži jsou velmi úspěšnou třídou bezobratlých žijících ve vodních biotopech po celém světě. Většina z nich je infaunální a žije pohřbena v sedimentu na mořském dně nebo v sedimentu ve sladkovodních stanovištích. Velké množství mlžů se nachází v přílivových a sublittorálních zónách oceánů. Písečná mořská pláž se může povrchně zdát bez života, ale často pod povrchem písku žije velmi velké množství mlžů a dalších bezobratlých. Na velké pláži v jižním Walesu se při pečlivém odběru odhadovalo 1,44 milionu mušlí ( Cerastoderma edule ) na akr pláže.

Mlži obývají tropy i mírné a boreální vody. Řada druhů může přežít a dokonce vzkvétat v extrémních podmínkách. V Arktidě jsou hojní, z této zóny je známo asi 140 druhů. Hřebenatka antarktická, Adamussium colbecki , žije pod mořským ledem na druhém konci zeměkoule, kde teploty pod nulou znamenají velmi pomalý růst. Obří mušle, Bathymodiolus thermophilus a obří škeble bílá, Calyptogena magnifica , oba žijí seskupeni kolem hydrotermálních průduchů v propastných hloubkách v Tichém oceánu. Ve svých žábrách mají chemosymbiotické bakterie, které oxidují sirovodík , a měkkýši absorbují živiny syntetizované těmito bakteriemi. Ústřice, Enigmonia aenigmatica , je mořský druh, který lze považovat za obojživelný . Žije nad značkou přílivu v tropickém Indo-Pacifiku na spodní straně mangrovových listů, na mangrovových větvích a na mořských stěnách v zóně postříkání .

Někteří sladkovodní mlži mají velmi omezený rozsah. Například mušle Ouachita, Villosa arkansasensis , je známá pouze z potoků pohoří Ouachita v Arkansasu a Oklahomě a jako několik dalších druhů sladkovodních mušlí z jihovýchodních USA jí hrozí vyhynutí. Naproti tomu několik druhů sladkovodních mlžů, včetně mušle zlaté ( Limnoperna fortunei ), dramaticky zvyšuje svůj rozsah. Mušle zlatá se rozšířila z jihovýchodní Asie do Argentiny, kde se stala invazivním druhem . Další dobře cestovaný sladkovodní mlž, zebra mušle ( Dreissena polymorpha ), pochází z jihovýchodního Ruska a byl omylem zaveden do vnitrozemských vodních cest v Severní Americe a Evropě, kde tento druh poškozuje vodní zařízení a narušuje místní ekosystémy .

Chování

Veneridy ukazující sifony
Velké množství živých uctivých mlžů pod vodou s viditelnými sifony
Tichomořská ústřice je vybavena elektrodami, které sledují její každodenní chování

Většina mlžů přijímá sedavý nebo dokonce přisedlý životní styl, často tráví celý život v oblasti, kde se poprvé usadili jako mladiství. Většina mlžů je infaunálních, žijících pod mořským dnem, pohřbených v měkkých substrátech, jako je písek, bahno, bláto, štěrk nebo úlomky korálů. Mnoho z nich žije v přílivové zóně, kde sediment zůstává vlhký, i když je příliv. Při zakopání do sedimentu jsou hrabaví mlži chráněni před bušením vln, vysycháním a přehříváním během odlivu a změnami slanosti způsobenými dešťovou vodou. Jsou také mimo dosah mnoha predátorů. Jejich obecnou strategií je rozšířit své sifony na povrch ke krmení a dýchání během přílivu, ale sestoupit do větších hloubek nebo udržet skořápku pevně zavřenou, když příliv zhasne. Svalnatou nohou kopají do substrátu. Za tímto účelem zvíře uvolní svaly adduktoru a široce otevře svou skořápku, aby se ukotvilo na místě, zatímco vysouvá nohu dolů do substrátu. Poté roztáhne špičku chodidla, zatáhne adduktorové svaly a uzavře skořápku, zkrátí nohu a zatáhne se dolů. Tato série akcí se opakuje, aby kopala hlouběji.

Ostatní mlži, například mušle , se přichytí na tvrdý povrch pomocí houževnatých nití z keratinu a proteinů. Jsou více vystaveni útoku dravců než hrabaví mlži. Někteří masožraví plži, jako jsou whelky ( Buccinidae ) a murexoví šneci ( Muricidae ), se živí mlži tím, že se do jejich skořápek vyvrtají, ačkoli mnozí busyconští whelkové (např. Busycon carica , Sinistrofulgur sinistrum ) jsou dravci „ve stylu štěpkování“. Pes uher ( Nucella lamellosa ) vyvrtá otvor s jeho Radula asistované sekrecí shell-rozpouštět. Psí líheň poté vloží vysunutou proboscis a vysaje obsah těla oběti, což je obvykle modrá mušle . Whelk potřebuje několik hodin k proniknutí do skořápky, a proto je život v pobřežní zóně výhodou pro mlže, protože plži se mohou pokusit prorazit skořápku pouze tehdy, když je příliv.

Někteří mlži, včetně ústřic, klenotnic , znělky , ostnatých ústřic a tlap kotěte , se cementují na kameny, skály nebo větší mrtvé mušle. V ústřicích může být spodní ventil téměř plochý, zatímco horní ventil vyvíjí vrstvu po vrstvě tenkého nadrženého materiálu vyztuženého uhličitanem vápenatým. Ústřice se někdy vyskytují v hustých záhonech v neritické zóně a jako většina mlžů jsou filtračními krmítky .

Mlži filtrují velké množství vody ke krmení a dýchání, ale nejsou trvale otevřeni. Pravidelně zavírají ventily, aby se dostaly do klidového stavu, i když jsou trvale ponořeny. Například u ústřic se jejich chování řídí velmi přísnými cirkatálními a cirkadiánními rytmy podle relativních poloh měsíce a slunce. Během přílivu a odlivu vykazují mnohem delší uzavírací doby než během jarních přílivů.

Ačkoli mnoho nesesilních mlžů používá svou svalnatou nohu k pohybu nebo kopání, členové sladkovodní čeledi Sphaeriidae jsou výjimeční v tom, že tyto malé škeble šplhají poměrně hbitě na plevele pomocí své dlouhé a pružné nohy. Například evropská škeble na nehty ( Sphaerium corneum ) šplhá po vodní pleveli na okrajích jezer a rybníků; to umožňuje škeble najít nejlepší polohu pro podávání filtru.

Predátoři a obrana

Silná skořápka a zaoblený tvar mlžů je činí potenciálními predátory obtížnými. Přesto je do svého jídelníčku zařazuje řada různých tvorů. Živí se jimi mnoho druhů ryb žijících při dně , včetně kapra obecného ( Cyprinus carpio ), který se v horní části řeky Mississippi používá k ovládání invazivní mušle zebry ( Dreissena polymorpha ). Ptáci, jako je ústřičník euroasijský ( Haematopus ostralegus ), mají speciálně upravené zobáky, které mohou vypáčit své skořápky. Racek ( Larus argentatus ) někdy klesne těžké granáty do skal, aby je bezva otevřené. Mořské vydry se živí různými druhy mlžů a bylo pozorováno, že používají kameny vyvážené na hrudi jako kovadliny, na kterých se rozbíjí skořápky. Pacific mrož ( Odobenus rosmarus divergens ) je jedním z hlavních predátorů krmených mlžů v arktických vod. Měkkýši jsou součástí lidské stravy již od prehistorických dob, což dokládají pozůstatky lastur měkkýšů nalezené u starých middens. Zkoumání těchto ložisek v Peru poskytlo způsob datování dávno minulých událostí El Niño kvůli narušení, které způsobily růst mlži. Bylo také navrženo, že další změny ve vývoji skořápky v důsledku stresu prostředí způsobí zvýšenou úmrtnost ústřic v důsledku snížení pevnosti skořápky.

Mezi bezobratlé predátory patří kraby, hvězdice a chobotnice. Krabi praskají skořápky svými kleštěmi a hvězdice používají svůj vodní cévní systém k vytlačení ventilů od sebe a poté vloží část svého žaludku mezi ventily, aby strávily tělo mlže. Experimentálně bylo zjištěno, že jak krabi, tak hvězdice dávali přednost měkkýšům, kteří jsou přichyceni byssovými nitěmi k těm, které jsou cementovány k substrátu. Bylo to pravděpodobně proto, že mohli manipulovat s granáty a snadněji je otevírat, když je mohli řešit z různých úhlů. Chobotnice buď mlhy od sebe odtrhnou silou, nebo vyvrtají díru do ulity a vloží trávicí tekutinu, než odsají zkapalněný obsah.

Skořápky břitvy se mohou do písku kopat velkou rychlostí, aby unikly predaci. Když se na povrch pláže položí škeble pacifická ( Siliqua patula ), může se za sedm sekund úplně pohřbít a škeble atlantská , Ensis directus , dokáže totéž do patnácti sekund. Hřebenatci a škeble mohou plavat rychlým otevíráním a zavíráním ventilů; voda je vypouštěna na obě strany oblasti závěsu a pohybují se s klapkami vpředu. Hřebenatci mají jednoduché oči kolem okraje pláště a mohou tleskat ventily, aby se prudce pohybovali, nejprve závěsně, aby unikli nebezpečí. Cockles se mohou pohybovat po mořském dně nohou nebo skákat před hrozbami. Noha se nejprve natáhne, než se náhle stáhne, když se chová jako pružina a promítá zvíře dopředu.

U mnoha mlžů, které mají sifony , je lze zatáhnout zpět do bezpečí skořápky. Pokud jsou sifony neúmyslně napadeny predátorem, v některých případech prasknou. Zvíře je může později regenerovat , což je proces, který začíná, když se aktivují buňky v blízkosti poškozeného místa a přetvoří tkáň zpět do své původní formy a velikosti. Na druhou stranu se v některých případech neodtrhne. Pokud je sifon odhalen, je to pro dravou rybu klíčem k získání celého těla. Tato taktika byla pozorována proti mlžům s infaunálním životním stylem.

Mušle ze souborů, jako je Limaria fragilis, mohou při stresu produkovat škodlivou sekreci. Má mnoho chapadel, která lemují jeho plášť a vyčnívají v určité vzdálenosti od skořápky, když se krmí. Pokud je napaden, vrhá chapadla v procesu známém jako autotomie . Takto uvolněný toxin je nechutný a odtržená chapadla se stále svíjí, což může také sloužit k rozptýlení potenciálních predátorů.

Marikultura

Ústřice ve Francii
Ústřice kultura v Bretani, Francie

Ústřice , mušle , škeble, mušle a další druhy mlžů se pěstují z potravinářských materiálů, které se přirozeně vyskytují v jejich kulturním prostředí v moři a lagunách. Třetiny celosvětově chovaných potravinářských ryb sklizených v roce 2010 bylo dosaženo bez použití krmiva, a to produkcí mlžů a filtračních kaprů. Evropské ploché ústřice ( Ostrea edulis ) byly poprvé chovány Římany v mělkých rybnících a podobné techniky se stále používají. Ústřice se chovají buď v líhni, nebo se sklízejí z volné přírody. Produkce líhně poskytuje určitou kontrolu nad násadou, ale zůstává problematická, protože kmeny této ústřice odolné vůči chorobám ještě nebyly vyvinuty. Skot divokých se sklízí buď vysíláním prázdných mušlí na mořské dno, nebo použitím dlouhých sítí s malými oky plněných mušlemi uloženými na ocelových rámech. Larvy ústřic se přednostně usazují na mušlích mušlí. Mladé ústřice se poté pěstují na dětských vaničkách a po dosažení délky 5 až 6 milimetrů (0,20 až 0,24 palce) se přenesou do otevřených vod.

Mnoho mladistvých je dále odchováno z mořského dna v závěsných vorech, na plovoucích podnosech nebo tmelených na lanech. Zde jsou z velké části prostí dravců žijících u dna, jako jsou hvězdice a krabi, ale k jejich výchově je zapotřebí více práce. Lze je sklízet ručně, když dosáhnou vhodné velikosti. Ostatní mláďata jsou kladena přímo na mořské dno rychlostí 50 až 100 kilogramů (110 až 220 liber) na hektar. Rostou asi dva roky, než jsou sklizeny bagrováním . Míra přežití je nízká, asi 5%.

Ústřice obrovská ( Crassostrea gigas ) se pěstuje podobnými metodami, ale ve větších objemech a v mnoha dalších oblastech světa. Tato ústřice pochází z Japonska, kde se pěstuje po mnoho staletí. Jedná se o druh v ústí řek a upřednostňuje zasolení 20 až 25 promile . Šlechtitelské programy přinesly vylepšené zásoby, které jsou k dispozici z líhní. Jedna samice ústřice může v dávce vyprodukovat 50–80 milionů vajec, takže výběr hnízda je velmi důležitý. Larvy se pěstují v nádržích se statickou nebo pohybující se vodou. Krmí je vysoce kvalitními mikrořasami a rozsivkami a rychle rostou. Při metamorfóze může být mladistvým povoleno usadit se na PVC fóliích nebo trubkách nebo drcené skořápce. V některých případech spíše pokračují ve svém vývoji v „kultuře vzestupu“ ve velkých nádržích s pohybující se vodou, než aby se mohli usadit na dně. Poté mohou být přemístěni do přechodných dětských postelí, než budou přesunuti do svých posledních chovných prostor. Kultura tam probíhá na dně, v plastových podnosech, v síťových pytlích, na raftech nebo na dlouhých liniích, buď v mělké vodě nebo v přílivové zóně. Ústřice jsou připraveny ke sklizni za 18 až 30 měsíců v závislosti na požadované velikosti.

Podobné techniky se používají v různých částech světa k pěstování jiných druhů, včetně ústřice skalní v Sydney ( Saccostrea commercialis ), kakoga severního ( Mercenaria mercenaria ), slávky modré ( Mytilus edulis ), slávky středomořské ( Mytilus galloprovincialis ), nové Zealand green-lipped slávka ( Perna canaliculus ) se tapeska ( Ruditapes decussatus ) je japonský koberec shell ( Venerupis philippinarum ) se tapeska ( Venerupis pullastra ) a Yesso hřebenatky ( Patinopecten yessoensis ).

Produkce mlžů marikulturou v roce 2010 činila 12 913 199 tun, což je nárůst z 8 320 724 tun v roce 2000. Kultura škeblí, koulí a skořápek archy se za toto časové období více než zdvojnásobila z 2 354 730 na 4 885 179 tun. Kultura mušlí za stejné období vzrostla z 1 307 243 na 1 812 371 tun, ústřic z 3 610 867 na 4 488 544 tun a lastur z 1 047 884 na 1 727 105 tun.

Použijte jako jídlo

Ploché ústřice ( Ostrea edulis ) z Francie

Mlži jsou důležitým zdrojem potravy pro lidi přinejmenším od římských dob a prázdné schránky nalezené v middens na archeologických nalezištích jsou důkazem dřívější konzumace. Ústřice, lastury, škeble, mušle z archy, mušle a mušle jsou nejčastěji konzumované druhy mlžů a konzumují se vařené nebo syrové. V roce 1950, v roce, kdy Organizace pro výživu a zemědělství (FAO) začala tyto informace poskytovat, činil světový obchod s mlži 1 007 419 tun. Do roku 2010 stoupl světový obchod s mlži na 14 616 172 tun, což je nárůst z 10 293 607 tun o deset let dříve. Údaje zahrnovaly 5554 348 (3 152 826) tun škeblí, koukol a skořápek archů, 1 901 314 (1 568 417) tun mušlí, 4 592 529 (3 858 911) tun ústřic a 2 567 981 (1 713 453) tun mušlí. Čína v letech 1970 až 1997 zvýšila svoji spotřebu 400krát.

Již více než století je známo, že konzumace syrových nebo nedostatečně tepelně upravených měkkýšů může být spojena s infekčními chorobami. Jsou způsobeny buď bakteriemi přirozeně se vyskytujícími v moři, jako je například Vibrio spp. nebo viry a bakteriemi z odpadních vod, které někdy kontaminují pobřežní vody. Jako filtrační krmítka procházejí mlži skrz žábry velké množství vody a odfiltrují organické částice včetně mikrobiálních patogenů. Ty jsou zadržovány v tkáních zvířat a koncentrují se v jejich jaterních trávicích žlázách. Další možný zdroj kontaminace nastává, když mlži obsahují mořské biotoxiny v důsledku požití mnoha dinoflagelátů . Tyto mikrořasy nejsou spojeny s odpadními vodami, ale vyskytují se nepředvídatelně jako květy řas . Velké oblasti moře nebo jezera mohou změnit barvu v důsledku množení milionů jednobuněčných řas a tento stav je známý jako červený příliv .

Virové a bakteriální infekce

V roce 1816 ve Francii lékař JPA Pasquier popsal vypuknutí tyfu související se spotřebou surových ústřic. První zpráva tohoto druhu ve Spojených státech byla v Connecticutu v roce 1894. Jak koncem 19. století začaly převládat programy čištění odpadních vod, objevovala se další ohniska. Důvodem mohlo být to, že splašky byly vypouštěny vývody do moře a poskytovaly více potravy mlžům v ústí řek a pobřežních stanovištích. Příčinnou souvislost mezi mlži a nemocí nebylo snadné prokázat, protože k onemocnění může dojít několik dní nebo dokonce týdnů po požití kontaminovaných měkkýšů. Jedním z virových patogenů je virus Norwalk . Je odolný vůči působení chemikálií obsahujících chlor a může být přítomen v mořském prostředí, i když byly koliformní bakterie usmrceny čištěním odpadních vod .

V roce 1975 ve Spojených státech, závažné vypuknutí oyster- vektorováno onemocnění bylo způsobeno Vibrio vulnificus . Přestože počet obětí byl nízký, úmrtnost byla vysoká na 50%. Od té doby se každoročně vyskytlo asi 10 případů a je třeba provést další výzkum, aby byla stanovena epidemiologie infekcí. Tyto případy vrcholí v polovině léta a na podzim, přičemž v polovině zimy nebyly hlášeny žádné případy, takže mezi sklizní a spotřebou může existovat souvislost mezi teplotou, ve které jsou ústřice drženy. V roce 1978 se v Austrálii vyskytla gastrointestinální infekce spojená s ústřicí postihující více než 2 000 lidí. Bylo zjištěno, že původcem byl virus Norwalk a epidemie způsobila velké hospodářské potíže odvětví chovu ústřic v zemi. V roce 1988 došlo v čínské Šanghaji k vypuknutí hepatitidy A spojené s konzumací neadekvátně uvařených škeblí ( Anadara subcrenata ) . Odhadem bylo infikováno 290 000 lidí a zemřelo 47 lidí.

Ve Spojených státech a Evropské unii od počátku devadesátých let minulého století platí předpisy, které mají zabránit tomu, aby se měkkýše z kontaminovaných vod dostaly do potravinového řetězce . To znamená, že někdy existuje nedostatek regulovaných měkkýšů, což má za následek vyšší ceny. To vedlo k nelegálnímu sklizni a prodeji měkkýšů na černém trhu , což může představovat zdravotní riziko.

Paralytická otrava měkkýši

Paralytická otrava měkkýšů (PSP) je primárně způsobena konzumací mlžů, kteří nahromadili toxiny krmením toxickými dinoflageláty, jednobuněčnými protisty přirozeně se vyskytujícími v moři a vnitrozemských vodách. Saxitoxin je z nich nej virulentnější. V mírných případech PSP způsobuje brnění, necitlivost, nevolnost a průjem. V závažnějších případech mohou být zasaženy svaly hrudní stěny vedoucí k paralýze až smrti. V roce 1937 vědci v Kalifornii navázali spojení mezi květy tohoto fytoplanktonu a PSP. Biotoxin zůstává účinný, i když jsou měkkýši dobře uvaření. Ve Spojených státech existuje v mase měkkýšů regulační limit 80  µg /g ekvivalentu saxitoxinu.

Amnesická otrava měkkýši

Amnesická otrava měkkýšů (ASP) byla poprvé zaznamenána ve východní Kanadě v roce 1987. Je způsobena látkou kyselina domoová, která se nachází v některých rozsivek rodu Pseudo-nitzschia . Mlži se mohou stát toxickými, když odfiltrují tyto mikrořasy z vody. Kyselina domoová je aminokyselina s nízkou molekulovou hmotností, která je schopná ničit mozkové buňky, což způsobuje ztrátu paměti, gastroenteritidu , dlouhodobé neurologické problémy nebo smrt. V ohnisku nákazy na západě USA v roce 1993 byly finfish také zapleteny jako vektory a mořští ptáci a savci trpěli neurologickými příznaky. Ve Spojených státech a Kanadě je v mase měkkýšů stanoven regulační limit 20 µg/g kyseliny domoové.

Ekosystémové služby

Služby extrakce živin poskytované mlži. Jako příklady se používají modré mušle, ale tyto služby extrakce živin mohou poskytovat i jiní mlži, jako jsou ústřice .

Ekosystémové služby poskytované mořskými mlži v souvislosti s těžbou živin z pobřežního prostředí získaly zvýšenou pozornost ke zmírnění nežádoucích účinků nadměrného zatížení živinami z lidské činnosti, jako je zemědělství a vypouštění odpadních vod. Tyto činnosti poškozují pobřežní ekosystémy a vyžadují zásah místního, regionálního a celostátního managementu životního prostředí. Mořští mlži filtrují částice jako fytoplankton , čímž přeměňují částicovou organickou hmotu na mlžní tkáň nebo větší fekální pelety, které jsou přeneseny do bentosu . Extrakce živin z pobřežního prostředí probíhá dvěma různými cestami: i) sklizeň/odstranění mlžů - čímž se živiny vrací zpět na pevninu; nebo (ii) prostřednictvím zvýšené denitrifikace v blízkosti hustých mlžových agregací, což vede ke ztrátě dusíku do atmosféry. Aktivní využívání mořských mlžů k extrakci živin může zahrnovat řadu sekundárních účinků na ekosystém, jako je filtrace částicového materiálu. To vede k částečné transformaci živin vázaných na částice na rozpuštěné živiny pomocí mlžného vylučování nebo zvýšené mineralizace fekálního materiálu.

Když žijí ve znečištěných vodách, mlži mají tendenci hromadit ve svých tkáních látky, jako jsou těžké kovy a perzistentní organické znečišťující látky . Důvodem je, že při krmení přijímají chemikálie, ale jejich enzymové systémy je nedokážou metabolizovat a v důsledku toho se hladiny zvyšují. To může představovat zdravotní riziko pro samotné měkkýše a je to pro lidi, kteří je jedí. Má také určité výhody v tom, že mlže lze použít ke sledování přítomnosti a množství znečišťujících látek v jejich prostředí.

Ekonomická hodnota extrakce mlžových živin, propojení procesů se službami na ekonomické hodnoty.

Používání mlžů jako bioindikátorů má svá omezení . Úroveň znečišťujících látek nacházejících se v tkáních se liší podle druhu, věku, velikosti, ročního období a dalších faktorů. Množství znečišťujících látek ve vodě se může lišit a měkkýši mohou odrážet spíše minulé než současné hodnoty. Ve studii poblíž Vladivostoku bylo zjištěno, že hladina znečišťujících látek v mlžových tkáních ne vždy odráží vysoké hladiny v okolním sedimentu v místech, jako jsou přístavy. Důvodem bylo to, že mlži v těchto místech nepotřebovali filtrovat tolik vody jako jinde kvůli vysokému nutričnímu obsahu vody.

Studie devíti různých mlžů s rozšířeným rozšířením v tropických mořských vodách dospěla k závěru, že mušle Trichomya hirsuta ve svých tkáních téměř odráží hladinu těžkých kovů (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni a Ag) v životní prostředí. U tohoto druhu existoval lineární vztah mezi sedimentárními hladinami a koncentrací tkáně všech kovů kromě zinku. V Perském zálivu je ústřice atlantská ( Pinctada radiata ) považována za užitečný bioindikátor těžkých kovů.

K odstranění znečišťujících látek z vody lze použít drcené skořápky, které jsou k dispozici jako vedlejší produkt v odvětví konzervování mořských plodů. Bylo zjištěno, že pokud je voda udržována na zásaditém pH , drcené skořápky odstraní kadmium, olovo a další těžké kovy z kontaminovaných vod tím, že vymění vápník v jejich aragonitu, který tvoří těžký kov, a tyto znečišťující látky zadrží v pevná forma. Ústřice skalní ( Saccostrea cucullata ) prokázala snížení hladin mědi a kadmia v kontaminovaných vodách v Perském zálivu. Živá zvířata fungovala jako biofiltry, selektivně odstraňovala tyto kovy, a mrtvé skořápky také měly schopnost snižovat jejich koncentraci.

Jiné použití

Vyřezávané miniatury skořápky
Vyřezávané miniatury skořápky

Conchology je vědecká studie lastur měkkýšů, ale termín conchologist je také někdy používán k popisu sběratel skořápek. Mnoho lidí sbírá mušle na pláži nebo si je kupuje a vystavuje ve svých domovech. Existuje mnoho soukromých i veřejných sbírek lastur měkkýšů, ale největší na světě je v Smithsonian Institution , kde je umístěno přes 20 milionů exemplářů.

Vampumský pás 1885
Vampumský pás 1885
Sladkovodní mušle používaná k výrobě knoflíků
Sladkovodní mušle používaná k výrobě knoflíků
Oltářní obraz s vyřezávanou perlou
Vyřezávaná perleť na oltářním obraze ze 16. století

Mušle se používají dekorativně mnoha způsoby. Lze je lisovat do betonu nebo omítky a vytvářet dekorativní cesty, schody nebo stěny a lze je použít k ozdobení rámů obrázků, zrcadel nebo jiných řemeslných předmětů. Mohou být stohovány a slepeny dohromady, aby se vytvořily ozdoby. Lze je propíchnout a navléknout na náhrdelníky nebo z nich vyrobit jiné šperky. Mušle měly v minulosti různé využití jako ozdoba těla, nádobí, škrabky a řezací nástroje. V jeskyni v Indonésii byly nalezeny pečlivě řezané a tvarované skořepinové nástroje pocházející z doby 32 000 let. V této oblasti mohla být skořepinová technologie vyvinuta přednostně před použitím kamenných nebo kostních nástrojů, možná kvůli nedostatku vhodných horninových materiálů.

K indiáni žijí v blízkosti východního pobřeží použity kousky skořápky jako wampum . Směřovány whelk ( Busycotypus canaliculatus ) a Quahog ( Mercenaria mercenaria ) byly použity, aby se bílé a fialové tradiční vzory. Skořápky byly rozřezány, srolovány, vyleštěny a vyvrtány, než byly spojeny dohromady a spleteny do pásů. Ty byly použity pro osobní, sociální a obřadní účely a také později pro měnu. Winnebago Tribe z Wisconsinu měl četná použití pro sladkovodní mušle, včetně jejich použití jako lžíce, šálky, naběračky a nádobím. Vrubovali je, aby poskytli nože, struhadla a pily. Vyřezávali je do rybářských háčků a návnad. Do hlíny zapracovali práškovou skořápku, aby temperovali své hrnčířské nádoby. Používali je jako škrabky k odstraňování masa z kůží a k oddělování temene jejich obětí. Používali mušle jako naběračky na vydlabávání vypálených klád při stavbě kánoí a vyvrtávali do nich otvory a opatřovali dřevěnými držadly na obdělávání půdy.

Knoflíky jsou tradičně vyráběny z různých sladkovodních a mořských mušlí . Zpočátku byly používány spíše dekorativně než jako spojovací prvky a nejstarší známý příklad pochází z doby před pěti tisíci lety a byl nalezen v Mohenjo-daro v údolí Indu .

Mořské hedvábí je jemná tkanina tkaná z byssových nití mlžů, zejména ze skořápky pera ( Pinna nobilis ). Dříve se vyráběla ve středomořské oblasti, kde jsou tyto lastury endemické . Byla to drahá tkanina a nadměrný rybolov výrazně snížil počet obyvatel pera. V řeckém textu na Rosettském kameni (196 př. N. L.) Je zmínka o tomto plátně používaném k placení daní.

Rozdrcené skořápky se přidávají jako vápenatý doplněk stravy nosnic. K tomuto účelu se často používají skořápky ústřic a skořápky a získávají se jako vedlejší produkt z jiných průmyslových odvětví.

Perly a perleť

Perleť nebo perleť je přirozeně se vyskytující lesklá vrstva, která lemuje některé lastury měkkýšů. Používá se k výrobě perlových knoflíků a v řemeslné výrobě k výrobě organických šperků. Tradičně byl vykládán do nábytku a krabic, zejména v Číně. Používá se k dekoraci hudebních nástrojů, hodinek, pistolí, ventilátorů a dalších výrobků. Dovoz a vývoz zboží vyrobeného z perleti je v mnoha zemích kontrolováno podle Mezinárodní úmluvy o obchodu s ohroženými druhy volně žijících živočichů a rostlin .

Perla je vytvořena v plášti části měkkýše, kdy je dráždivý částice obklopena vrstvami perleti. Ačkoli většina mlžů může vytvářet perly, ústřice v rodině Pteriidae a sladkovodní mušle v rodinách Unionidae a Margaritiferidae jsou hlavním zdrojem komerčně dostupných perel, protože vápenaté konkrementy produkované většinou ostatních druhů nemají žádný lesk. Hledání perel uvnitř ústřic je velmi okouzlující záležitost, protože než bude možné najít jedinou perlu, bude možná nutné otevřít stovky mušlí. Většina perel se nyní získává z kultivovaných skořápek, do nichž byla účelově zavedena dráždivá látka, která indukuje tvorbu perly. "Mabe" (nepravidelná) perla může být pěstována vložením implantátu, obvykle vyrobeného z plastu, pod klapku pláště a vedle perleťového vnitřku skořápky. Obtížnějším postupem je roubování kousku ústřičného pláště do gonády dospělého exempláře spolu s vložením jádra skořápkových korálků. To vytváří vynikající, sférickou perlu. Zvíře lze otevřít a extrahovat perlu asi po dvou letech a znovu vysadit, aby vytvořilo další perlu. Chov ústřic a kultura perel je důležitým průmyslovým odvětvím v Japonsku a mnoha dalších zemích sousedících s Indickým a Tichým oceánem.

Symbolismus

Hřebenatky je symbolem svatého Jakuba a je nazýván Coquille Saint-Jacques ve francouzštině . Je to znak nesený poutníky na cestě do svatyně Santiago de Compostela v Haliči. Skořápka se stala spojenou s poutí a začala být používána jako symbol ukazující ubytovny na trase a později jako znak pohostinství, jídla a ubytování jinde.

Římský mýtus říká, že Venuše , bohyně lásky, se narodila v moři a vynořila se v doprovodu ryb a delfínů, přičemž Botticelli ji líčil, jak přichází ve skořápce hřebenatky. Římané ji uctívali a na její počest ve svých zahradách stavěli svatyně a modlili se k ní, aby zajistila vodu a zelený růst. Z toho se mušle a další lastury začaly používat jako symbol plodnosti. Jeho zobrazení se používá v architektuře, designu nábytku a tkanin a je logem společnosti Royal Dutch Shell , globální ropné a plynárenské společnosti.

Bivalvianské taxonomie

Mušle v Cornwallu
Mušle v přílivové zóně v Cornwallu v Anglii
Mytilarca je vzdálený příbuzný mušlí; ze středního devonu z Wisconsinu .
Fosilní plži a mlži z Izraele
Fosilní plži a připojení mytilidští mlži v jurském vápenci ( formace Matmor ) v jižním Izraeli

V posledních dvou stoletích neexistovala shoda ohledně fylogeneze mlžů z mnoha vyvinutých klasifikací. V dřívějších taxonomických systémech používali odborníci pro své klasifikace jeden charakteristický rys, přičemž si vybrali mezi morfologií skořepiny, typem závěsu nebo typem žábry. Konfliktní schémata pojmenování se množila kvůli těmto taxonomiím založeným na systémech jednoho orgánu. Jedním z nejrozšířenějších systémů byl ten, který předložil Norman D. Newell v části N pojednání o paleontologii bezobratlých , který používal klasifikační systém založený na obecném tvaru skořepiny, mikrostrukturách a konfiguraci závěsu. Protože vlastnosti, jako je morfologie závěsu, chrup, mineralogie, morfologie skořepiny a složení skořepiny se v průběhu času pomalu mění, lze tyto charakteristiky použít k definování hlavních taxonomických skupin.

Od roku 2000 vedly taxonomické studie využívající kladistické analýzy více orgánových systémů, morfologie skořápek (včetně fosilních druhů) a moderní molekulární fylogenetiky k vypracování toho, co odborníci považují za přesnější fylogenezi Bivalvia. Na základě těchto studií byl v roce 2010 společností Bieler, Carter & Coan publikován nový navrhovaný klasifikační systém pro Bivalvia. V roce 2012 byl tento nový systém přijat Světovým registrem mořských druhů (WoRMS) pro klasifikaci Bivalvia. Někteří odborníci stále tvrdí, že Anomalodesmacea by měla být považována za samostatnou podtřídu, zatímco nový systém s ní zachází jako s řadou Anomalodesmata v rámci podtřídy Heterodonta . Molekulární fylogenetická práce pokračuje, dále objasňuje, které Bivalvia spolu nejvíce souvisejí, a tím zpřesňuje klasifikaci.

Praktická taxonomie RC Moore

RC Moore, v Moore, Lalicker a Fischer, 1952, Fosílie bezobratlých , poskytuje praktickou a užitečnou klasifikaci pelecypodů (Bivalvia), i když poněkud zastaralých, na základě struktury skořepiny, typu žaber a konfigurace kloubových zubů. Uvedené podtřídy a objednávky jsou:

Podtřída: Prionodesmacea
Objednat
Paleoconcha
Taxodonta: Mnoho zubů (např. Objednat Nuculida )
Schizodonta : Velké rozdvojené zuby (např. Trigonia spp.)
Isodonta : Stejné zuby (např. Spondylus spp.)
Dysodonta : Chybějící zuby a vazy spojují chlopně.
Podtřída: Teleodesmacea
Objednat
Heterodonta : Různé zuby (např. Čeleď Cardiidae ). [ Dolní ordovik  - nedávný ]
Pachydonta : Velké, různé, deformované zuby (např. Rudist spp.). [ Pozdní jura  - svrchní křída ]
Desmodonta : Klouby zubů chybí nebo jsou nepravidelné s vazy (např. Čeleď Anatinidae ).

Prionodesmacea mají prizmatickou a perleťovou skořápkovou strukturu, oddělené plášťové laloky, špatně vyvinuté sifony a závěsné zuby, které chybí nebo nejsou specializované. Žábry se pohybují od protobrany po eulamellibranch. Teleodesmacea má na druhé straně porcelánovou a částečně perleťovou strukturu skořápky; Plášťové laloky, které jsou obecně spojeny, dobře vyvinuté sifony a specializované závěsy. Ve většině jsou žábry eulamellibranch.

1935 taxonomie

Johannes Thiele ve své práci z roku 1935 Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Handbook of Systematic Malacology) představil taxonomii měkkýšů založenou na práci Cossmanna a Peyrota z roku 1909. Thieleho systém rozdělil mlže na tři řády. Taxodonta sestávala z forem, které měly taxodontní chrup, se sérií malých rovnoběžných zubů kolmých na linii závěsu. Anisomyaria sestávala z forem, které měly buď jeden adduktorový sval, nebo jeden adduktorový sval mnohem menší než druhý. Eulamellibranchiata se skládala z forem s ctenidiálními žábry. Eulamellibranchiata byla dále rozdělena do čtyř podřádů: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta a Anomalodesmata .

Taxonomie založená na morfologii kloubových zubů

Zde uvedené systematické uspořádání odpovídá Newellově klasifikaci z roku 1965 na základě morfologie kloubových zubů (všechny taxony označené † vyhynuly):

Podtřída Objednat
Palaeotaxodonta Nuculoida (skořápky ořechů)
Cryptodonta Praecardioida

Solemyoida

Pteriomorphia Arcoida ( skořápky archy )

Cyrtodontoida

Limoida (skořápky souborů)

Mytiloida (pravé mušle )

Ostreoida ( ústřice , dříve zahrnuty v Pterioida)

Praecardioida

Pterioida ( ústřice , mušle )

Palaeoheterodonta Trigonioida ( Neotrigonia je jediný existující rod)

Unionoida ( sladkovodní mušle )

Modiomorpha

Heterodonta Cycloconchidae

Hippuritoida

Lyrodesmatidae

Myoida (měkkýši, škeble, geodůci , červi )

Redoniidae

Veneroida (hard-shell škeble, srdcovky , jako břitva mušle )

Anomalodesmata Pholadomyoida

Monofylie z podtřídy Anomalodesmata je sporný. Standardní pohled nyní je, že se nachází v podtřídě Heterodonta.

Taxonomie založená na morfologii žaber

Existuje alternativní systematické schéma využívající morfologii žaber. To rozlišuje mezi Protobranchia, Filibranchia a Eulamellibranchia. První odpovídá Newellovým Palaeotaxodonta a Cryptodonta, druhý jeho Pteriomorphia, přičemž poslední odpovídá všem ostatním skupinám. Kromě toho Franc oddělil Septibranchii od svých eulamellibranch kvůli morfologickým rozdílům mezi nimi. Septibranchy patří do nadčeledi Poromyoidea a jsou masožravé, mají místo vláknitých žaber svalovou přepážku.

2010 taxonomie

V květnu 2010 byla v časopise Malacologia zveřejněna nová taxonomie Bivalvia . Při sestavování tohoto článku autoři použili řadu fylogenetických informací, včetně molekulární analýzy, anatomické analýzy, morfologie skořápky a mikrostruktury skořepiny, jakož i biogeografických, paleobiogeografických a stratigrafických informací. V této klasifikaci je uznáváno jako platných 324 rodin, z nichž 214 je známo výhradně z fosilií a 110 z nich se vyskytuje v nedávné minulosti, s nebo bez fosilního záznamu. Tato klasifikace byla od té doby přijata WoRMS.

Navrhovaná klasifikace třídy Bivalvia (za redakce Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter a Eugene V. Coan) (všechny taxony označené † vyhynuly):

Reference

Další čtení

  • Schneider, Jay A. (2001). „Bivalve systematika během 20. století“. Journal of Paleontology . 75 (6): 1119–1127. doi : 10,1666/0022-3360 (2001) 075 <1119: BSDTC> 2.0.CO; 2 . ISSN  0022-3360 .
  • Poutiers, J.-M .; Bernard, FR (1995). „Masožraví mlži (Anomalodesmata) z tropického západního Tichého oceánu, s navrhovanou klasifikací a katalogem nedávných druhů“. In Bouchet, P. (ed.). Résultats des Campagnes Musorstom . Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle. 167 . s. 107–188.
  • Vaught, KC (1989). Klasifikace žijící měkkýši . Američtí malakologové. ISBN 978-0-915826-22-3.