Brachiopod - Brachiopod

Nesmí být zaměňována s Branchiopoda .

Brachiopod
Časový rozsah: Dolní kambrian - nedávný
LingulaanatinaAA.JPG
Lingula anatina z ostrova Stradbroke , Austrálie
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Superphylum: Lophotrochozoa
Clade : Lophophorata
Clade : Brachiozoa
Kmen: Brachiopoda
Duméril , 1806
Subphyla a třídy

Viz taxonomie

Rozmanitost
Asi 100 žijících rodů.
Asi 5 000 fosilních rodů.

Brachiopods ( / b r æ K i oʊ ° str ɒ d / ), kmen Brachiopoda , jsou skupina lophotrochozoa zvířat, které mají tvrdé „ventily“ (skořápky) na horní a spodní plochy, na rozdíl od levého a pravého uspořádání v mlžů měkkýši . Ventily ramenonožců jsou na zadním konci sklopné, zatímco přední lze otevřít pro podávání nebo zavřít pro ochranu. Dvě hlavní skupiny jsou zachyceny, výmluvnou a nesrozumitelný . Slovo "artikulující" se používá k popisu vlastností zubů a drážek ventilového závěsu, který je přítomen v artikulární skupině a chybí v nekompletní skupině. Toto je hlavní diagnostický prvek ( fosilizovatelný ), podle kterého lze snadno rozlišit dvě hlavní skupiny. Kloubní ramenonožci mají ozubené závěsy a jednoduché otevírací a zavírací svaly, zatímco neartikulovaní ramenonožci mají zubaté závěsy a složitější systém svalů, který slouží k udržení obou ventilů zarovnaných. V typickém ramenonožci vyčnívá stopkovitý pedikel z otvoru v jednom z ventilů poblíž závěsů, známého jako pedikulární ventil, přičemž zvíře je ukotveno k mořskému dnu, ale bez bahna, které by bránilo otevření.

Slovo „brachiopod“ je vytvořeno ze starořeckých slov brachion („paže“) a podos („noha“). Oni jsou často známí jako “ lampové mušle ”, protože zakřivené mušle třídy Terebratulida připomínají keramické olejové lampy.

Délka života se pohybuje od tří do více než třiceti let. Zralé gamety ( vajíčka nebo spermie ) plavou z pohlavních žláz do hlavního coelu a poté vystupují do dutiny pláště. Larvy z nesrozumitelný brachiopods jsou miniaturní dospělí s lophophores které umožňují larvy do krmiv a plavat několik měsíců, dokud zvířata stanou těžké dost usadit na dně moře. Planktonické larvy artikulovaných druhů se nepodobají dospělcům, ale spíše vypadají jako kuličky se žloutkovými váčky a zůstávají mezi planktonem jen několik dní, než po metamorfóze opustí vodní sloupec .

Kromě tradiční klasifikace ramenonožců na nesrozumitelné a artikulované se v devadesátých letech objevily dva přístupy: jeden přístup seskupuje neartikulovanou Craniidu s artikulovanými ramenonožci , protože oba používají stejný materiál v minerálních vrstvách jejich ulity; druhý přístup dělá z Craniida třetí skupinu, protože jejich vnější organická vrstva se liší od kterékoli z ostatních dvou. Někteří taxonomové se však domnívají, že je předčasné navrhovat vyšší úrovně klasifikace, jako je řád a doporučit přístup zdola nahoru, který identifikuje rody a poté je seskupí do přechodných skupin. Tradičně byly brachiopods byl považován za členy, nebo jako sesterská skupina k, deuterostomes , je superphylum který zahrnuje strunatci a ostnokožců . Jeden typ analýzy evolučních vztahů ramenonožců vždy umisťoval ramenonožce jako protostomy, zatímco jiný typ se rozdělil mezi umístění ramenonožců mezi protostomy nebo deuterostomy.

V roce 2003 bylo navrženo, aby se ramenonožci vyvinuli z předka podobného Halkierii , kambrijskému zvířeti podobnému slimákovi s „ řetězovou poštou “ na zádech a skořápkou na předním a zadním konci; předpokládalo se, že rodový brachiopod přeměnil své skořápky na dvojici ventilů složením zadní části těla pod přední část. Nové zkameněliny nalezené v letech 2007 a 2008 však ukázaly, že „řetězová pošta“ tommotiidů tvořila trubici přisedlého zvířete; jeden tommotiid připomínal phoronidy , které jsou blízkými příbuznými nebo podskupinou ramenonožců, zatímco druhý tommotiid nesl dvě symetrické desky, které by mohly být ranou formou ramenonožných chlopní. Řady ramenonožců, které mají jak fosilní, tak existující taxony, se objevily v raných kambrijských , ordovických a karbonských obdobích . Další linie se objevily a poté vyhynuly, někdy během vážných masových vyhynutí . Na svém vrcholu v paleozoické éře patřili ramenonožci mezi nejhojnější podavače filtrů a stavitelé útesů a obsadili další ekologické výklenky , včetně plavání ve stylu tryskového pohonu lastur . Zkameněliny ramenonožců byly užitečné ukazatele klimatických změn v prvohorách. Po události zániku Perm - Triasu však brachiopodi obnovili pouze třetinu své dřívější rozmanitosti. Studie v roce 2007 dospěla k závěru, že ramenonožci byli obzvláště náchylní k zániku Perm - Trias, protože stavěli vápnité tvrdé části (vyrobené z uhličitanu vápenatého ) a měly nízkou rychlost metabolismu a slabý dýchací systém. Často se mělo za to, že ramenonožci po vyhynutí Perm-Triasu upadali a soupeřili s mlži, ale studie z roku 1980 zjistila, že druhy ramenonožců i mlžů se od paleozoika do moderní doby zvyšovaly, přičemž mlži rostly rychleji; po zániku permu a triasu se ramenonožci stali poprvé méně rozmanitými než mlži.

Brachiopodi žijí pouze v moři a většina druhů se vyhýbá místům se silnými proudy nebo vlnami. Larvy artikulovaných druhů se rychle usazují a vytvářejí husté populace v přesně definovaných oblastech, zatímco larvy nespojitých druhů plavou až měsíc a mají široký rozsah. Brachiopodi nyní žijí hlavně ve studené vodě a slabém osvětlení. Ryby a korýši považují maso ramenonožců za nechutné a zřídka na ně útočí. Mezi ramenonožci byli komerčně odloveni pouze lingulidi (Lingula sp. ), A to ve velmi malém měřítku. Jeden druh ramenonožce ( Coptothyrus adamsi ) může být měřítkem podmínek prostředí kolem ropného terminálu budovaného v Rusku na břehu Japonského moře .

Popis

Mušle a jejich mechanismy

Kloubový brachiopod:
   pedikulární ventil
   brachiální ventil
   pedikulární
   povrch

Moderní ramenonožci se pohybují od 1 do 100 milimetrů (0,039 až 3,937 palce) dlouhých a většina druhů má asi 10 až 30 milimetrů (0,39 až 1,18 palce). Největší známí ramenonožci - Gigantoproductus a Titanaria , dosahující šířky 30 až 38 centimetrů (12 až 15 palců ) - se vyskytovali v horní části spodního karbonu. Každý z nich má dva ventily (Shell složek), které pokrývají dorzální a ventrální povrch zvířete, na rozdíl od živých měkkýšů , jejichž skořepiny pokrytí boční plochy. Chlopně se nazývají brachiální a pediklové. Brachiální chlopeň nese na svém vnitřním povrchu brachii („paže“), od níž kmen získává své jméno a která podporuje lophofor , sloužící ke krmení a dýchání . Pedikulární ventil má na svém vnitřním povrchu připevnění k stopkovitému pediklu, kterým se většina ramenonožců přichytí k podkladu. (RC Moore, 1952) Brachiální a pedikulární chlopně se často nazývají hřbetní („spodní“ / brachiální) a ventrální („horní“ / pedikl), ale někteří paleontologové považují výrazy „hřbetní“ a „ventrální“ za irelevantní, protože věřte, že „ventrální“ ventil byl vytvořen skládáním horní plochy pod tělem. Pedikulární ventil je obvykle větší než brachiální. U většiny artikulovaných druhů ramenonožců jsou oba ventily konvexní, povrchy často nesou růstové linie a/nebo jinou výzdobu. Nečlánkové lingulidy, které se zavrtávají do mořského dna, však mají chlopně hladší, plošší a podobné velikosti a tvaru. (R. C. Moore, 1952)

Kloubové („kloubové“) ramenonožce mají uspořádání zubů a důlků, pomocí kterého kloubový pedikulární a brachiální ventil visí a zajišťují ventily proti bočnímu posunutí. Nečlánkové ramenonožci nemají odpovídající zuby a zásuvky; jejich ventily drží pohromadě pouze svaly. (R. C. Moore, 1952)

Všechny ramenonožce mají svaly adduktoru, které jsou nastaveny na vnitřní straně pedikulárního ventilu a které uzavírají ventily zatažením za část brachiální chlopně před závěsem. Tyto svaly mají jak „rychlá“ vlákna, která v případě nouze uzavírají ventily, tak „chytají“ vlákna, která jsou pomalejší, ale mohou ventily udržovat zavřené po dlouhou dobu. Kloubní ramenonožci otevírají chlopně pomocí únosných svalů, známých také jako diduktory, které leží dále dozadu a táhnou za část brachiální chlopně za závěsem. Inartikulární ramenonožci používají jiný otevírací mechanismus, ve kterém svaly zmenšují délku coelom (hlavní tělesná dutina) a způsobují jeho vyboulení směrem ven, čímž tlačí ventily od sebe. Obě třídy otevírají ventily do úhlu asi 10 °. Složitější sada svalů zaměstnaná neartikulovanými ramenonožci může také ovládat ventily jako nůžky, což je mechanismus, který lingulidi používají k zavrtávání.

Nespojitý druh Lingula anatina , ukazující dlouhý pedikel, zploštělé skořápky a výrazné chaetae kolem předního okraje mušlí

Každý ventil se skládá ze tří vrstev, vnějšího periostracum vyrobeného z organických sloučenin a dvou biomineralizovaných vrstev. Kloubové ramenonožci mají vnější periostracum vyrobené z proteinů , pod tím „primární vrstvu“ kalcitu (forma uhličitanu vápenatého ) a nejvnitřnější směs proteinů a kalcitu. Skořápky neuhlavěného ramenonožce mají podobnou posloupnost vrstev, ale jejich složení je jiné než u kloubových ramenonožců a také se liší mezi třídami neartikulovaných ramenonožců. Terebratulida jsou bodaví ramenonožci; jejich skořápka je perforována drobnými otevřenými kanály živé tkáně, prodloužení pláště zvaného caeca, které téměř dosahují vně primární vrstvy. Tyto skořápky mohou obsahovat polovinu živé tkáně zvířete. Impunktované skořápky jsou pevné bez tkáně uvnitř a pseudopunktátní skořápky jsou známy pouze z fosilních forem. Lingulids a discinids, které mají pedicles, mají matrici z glykosaminoglykanů (dlouhé, nevětvené polysacharidy ), ve které jsou zapuštěny a další materiály: chitin v obalová slupka; apatit obsahující fosforečnan vápenatý v primární biomineralizované vrstvě; a komplexní směs v nejvnitřnější vrstvě, obsahující kolagen a další proteiny, chitinofosfát a apatit. Craniidy , které nemají stopky a cementují se přímo na tvrdých površích, mají periostracum z chitinu a mineralizované vrstvy kalcitu. Skořápky mohou růst holoperiferně, kde je přidán nový materiál po celém okraji, nebo mixoperiferně, kde je nový materiál přidán do zadní oblasti skořepiny v předním směru a roste směrem k další skořápce.

Plášť

Brachiopodi, stejně jako u měkkýšů , mají epiteliální plášť, který vylučuje a lemuje skořápku a obklopuje vnitřní orgány. Tělo ramenonožce zabírá jen asi jednu třetinu vnitřního prostoru uvnitř skořápky, nejblíže závěsu. Zbytek prostoru je lemován plášťovými laloky , rozšířeními, která uzavírají prostor naplněný vodou, v němž sedí lophofor. Coelom zasahuje do každého laloku jako síť kanálů, které přenášejí živiny k okrajům pláště.

Relativně nové buňky v drážce na okrajích pláště vylučují materiál, který prodlužuje periostracum. Tyto buňky jsou postupně vytlačovány na spodní stranu pláště novějšími buňkami v drážce a přecházejí do vylučování mineralizovaného materiálu ventilových plášťů. Jinými slovy, na okraji chlopně je periostracum nejprve prodlouženo a poté posíleno rozšířením mineralizovaných vrstev pod periostracum. U většiny druhů okraj pláště rovněž nese pohyblivé štětiny, často nazývané chaetae nebo setae , které mohou pomoci chránit zvířata a mohou působit jako senzory . U některých ramenonožců pomáhají skupiny chaetae usměrňovat tok vody dovnitř a ven z dutiny pláště.

U většiny ramenonožců divertikly (dutá prodloužení) pláště pronikají mineralizovanými vrstvami chlopní do periostraky. Funkce těchto divertiklů je nejistá a navrhuje se, aby to byly skladovací komory pro chemikálie, jako je glykogen , mohly by vylučovat repelenty, aby odradily organismy ulpívající na skořápce nebo mohly pomoci při dýchání . Experimenty ukazují, že spotřeba kyslíku ramenonožce klesá, pokud je vazelína potřena vazelínou a ucpává divertikuly.

Lophophore

Jako bryozoans a phoronids , ramenonožci mají lophophore, korunu chapadel jehož řasy (chmýří) vytvořit proud vody, který jim umožňuje, aby filtr potravinářských částic z vody. Brryozoan nebo phoronid lophophore je prsten chapadel namontovaný na jediném zataženém stonku, zatímco základní forma ramenonožce lophophore má tvar U, tvořící brachii („paže“), od které kmen získává své jméno. Lophophores brachiopod jsou nezatahovací a zabírají až dvě třetiny vnitřního prostoru, v nejpřednější oblasti, kde se ventily při otevření rozevírají. Aby byla zajištěna dostatečná filtrační kapacita v tomto omezeném prostoru, jsou lophophory větších ramenonožců složeny do středně složitých až velmi složitých tvarů - smyčky a cívky jsou běžné a některé lophophores některých druhů připomínají ruku s roztaženými prsty. U všech druhů je lophofor podporován chrupavkou a hydrostatickou kostrou (jinými slovy tlakem jeho vnitřní tekutiny) a tekutina zasahuje do chapadel. Některé kloubové ramenonožci mají také brachidium, vápnitou oporu pro lophofor připojenou k vnitřní straně brachiální chlopně.

Na chapadlech jsou na okrajích a ve středu řasinky (jemné mobilní chloupky). Porážka vnějších řasinek přivádí proud vody od špiček chapadel k jejich základnám, odkud vychází. Částice jídla, které se srazí s chapadly, jsou zachyceny hlenem a řasinky ve středu žene tuto směs na základnu chapadel. Brachiální drážka probíhá kolem základen chapadel a její vlastní řasinky procházejí potravou podél drážky směrem k ústí. Metoda používaná ramenonožci je známá jako „sběr proti proudu“, protože částice potravy jsou zachyceny při vstupu do pole řasinek, které vytváří napájecí proud. Tuto metodu používají příbuzní phoronidi a bryozoani a také pterobranchové . Entoprocts používají podobně vypadající korunu chapadel, ale je pevná a tok probíhá od základen ke špičkám a tvoří systém „po proudu sběru“, který zachycuje částice potravin, když se chystají k východu.

Uchycení k podkladu

Lingulid ve své norě, ve „nahoru“ a zatažených polohách

Většina moderních druhů se připevňuje k tvrdým povrchům pomocí válcového pediklu („stopky“), prodloužení stěny těla. To má chitinózní kutikulu (nebuněčnou „kůži“) a vyčnívá otvorem v závěsu. Některé rody, jako například nesrozumitelná Crania a kloubová Lacazella, však nemají žádný pedikel a cementují zadní část „pedikulárního“ ventilu na povrch, takže přední strana je mírně skloněna směrem od povrchu. U několika kloubových rodů, jako jsou Neothyris a Anakinetica , pedikly chřadnou, jak dospělí rostou, a nakonec leží volně na povrchu. V těchto rodech jsou skořápky zesíleny a tvarovány tak, aby otvor mezerných ventilů byl udržován bez sedimentu.

Pedikly neartikulárních druhů jsou rozšířením hlavního coelomu, ve kterém jsou umístěny vnitřní orgány. Vrstva podélných svalů lemuje epidermis pediklu. Členové řádu Lingulida mají dlouhé pedikly, které používají k zavrtání do měkkých substrátů, ke zvednutí skořápky k otvoru nory ke krmení a k vytažení skořápky při vyrušení. Lingulid pohybuje tělem nahoru a dolů po horních dvou třetinách nory, zatímco zbývající třetinu zaujímá pouze pedikel, na konci žárovka, která vytváří „betonovou“ kotvu. Pedikly řádu Discinida jsou však krátké a připevňují se k tvrdým povrchům.

Kloubní pedikul nemá coelom, je konstruován z jiné části těla larvy a má jádro složené z pojivové tkáně . Svaly v zadní části těla mohou pedikulu narovnat, ohnout nebo dokonce otočit. Vzdálený konec pediklu má obecně kořenová prodloužení nebo krátké papily („boule“), které se přichytávají k tvrdým povrchům. Kloubové ramenonožce rodu Chlidonophora však používají k ukotvení v sedimentu rozvětvený pedikl . Pedikl se vynoří z pedikulárního ventilu buď zářezem v závěsu, nebo u druhů, kde je pedikulární ventil delší než brachiální, z otvoru, kde se pedikulární ventil zdvojnásobí zpět, aby se dotkl brachiálního ventilu. Některé druhy stojí předním koncem nahoru, zatímco jiné leží vodorovně s pedikulárním ventilem nejvýše.

Některé ramenonožci nemají funkční pedikel, a proto nemají tento pedikulární otvor.

Někteří raní brachiopodi - například strophomenates, kutoringates a obolellates - se nepřipoutávají pomocí svého pediklu, ale se zcela odlišnou strukturou, která se matoucím způsobem nazývá „pedikulární pochva“, přestože k pediklu nemá žádný vztah. Tato struktura vzniká z umbo pedikulární chlopně, ve středu nejranější (metamorfní) skořápky v místě protegula. Někdy je spojena s okrajovou deskou, kolleplaxem.

Krmení a vylučování

Fosílie Spiriferina rostrata s viditelným brachidiem (podpora lophophore)
Rhynchonellid brachiopod s vnitřním spondyliem („C“ na obrázku) viditelné; Roadian, Guadalupian (Middle perm ); Skleněné hory, Texas.

Proud vody vstupuje do lophoforu ze stran otevřených ventilů a vystupuje z přední části zvířete. V lingulids jsou vstupní a výstupní kanály tvořeny skupinami chaetae, které fungují jako trychtýře. U ostatních ramenonožců jsou vstupní a výstupní kanály organizovány tvarem lophoforu. Lophophore zachycuje částice jídla, zejména fytoplankton (drobné fotosyntetické organismy), a dodává je do úst přes brachiální drážky podél základen chapadel. Ústa jsou na základně lophoforu. Jídlo prochází ústy, svalovým hltanem („hrdlem“) a jícnem („jícnem“), přičemž všechny jsou lemovány řasinkami a buňkami, které vylučují hlen a trávicí enzymy . Žaludek stěna má rozvětvenou Ceca ( „váčky“), kde se potraviny stravitelné, zejména v buňkách.

Živiny jsou řasinkami transportovány skrz coelom, včetně laloků pláště. Odpady produkované metabolismem se rozbijí na čpavek , který je eliminován difúzí přes plášť a lophofor. Brachiopodi mají metanefridie , které mnoho fyly používá k vylučování amoniaku a dalších rozpuštěných odpadů. Brachiopodi však nemají žádné známky podocytů , které v tomto procesu provádějí první fázi vylučování, a zdá se, že metanefridie brachiopodů se používají pouze k vypouštění spermií a vajíček .

Většina potravin konzumovaných ramenonožci je stravitelná, přičemž vzniká jen velmi málo tuhého odpadu. Řasinky lophoforu mohou změnit směr k vysunutí izolovaných částic nestravitelné hmoty. Pokud se zvíře setká s většími hrudkami nežádoucí hmoty, řasinky lemující vstupní kanály se zastaví a chapadla v kontaktu s hrudkami se od sebe vzdálí, aby vytvořily velké mezery, a poté pomalu použijí své řasinky k vysypání hrudek na podšívku pláště. To má své vlastní řasinky, které smyjí hrudky otvorem mezi ventily. Pokud je lophofor ucpaný, adduktory prudce zacvaknou ventily, což vytvoří „kýchnutí“, které překážky vyčistí. U některých neartikulovaných ramenonožců má trávicí trakt tvar U a končí řitním otvorem, který eliminuje pevné částice z přední části tělesné stěny. Ostatní neartikulovaní ramenonožci a všichni kloubní ramenonožci mají zakřivené střevo, které končí slepě, bez konečníku. Tato zvířata hromadí pevný odpad s hlenem a pravidelně jej „kýchají“ pomocí ostrých kontrakcí střevních svalů.

Cirkulace a dýchání

Lophophore a plášť jsou jediné povrchy, které absorbují kyslík a eliminují oxid uhličitý . Zdá se, že kyslík je distribuován tekutinou coelomu, která cirkuluje skrz plášť a je poháněna buď stahy výstelky coelomů, nebo bitím jeho řasinek. U některých druhů je kyslík částečně přenášen respiračním pigmentem hemerythrinem , který je transportován v buňkách coelomocytů. Maximální spotřeba kyslíku ramenonožců je nízká a jejich minimální požadavek není měřitelný.

Brachiopodi mají také bezbarvou krev , kterou obíhá svalnaté srdce ležící v hřbetní části těla nad žaludkem. Krev prochází cévami, které zasahují do přední a zadní části těla, a větví se do orgánů včetně lophoforu vpředu a střeva, svalů, pohlavních žláz a nefridie vzadu. Zdá se, že krevní oběh není zcela uzavřený a coelomická tekutina a krev se musí do určité míry smíchat. Hlavní funkcí krve může být dodávání živin.

Nervový systém a smysly

„Mozek“ dospělých artikulátů se skládá ze dvou ganglií , jedné nad a druhé pod jícnem . Inartikuláty pro dospělé mají pouze spodní ganglion. Z ganglií a komisur, kde se spojují, běží nervy do lophoforu, plášťových laloků a svalů, které ovládají ventily. Okraj pláště má pravděpodobně největší koncentraci senzorů. Ačkoli nejsou chaetae pláště přímo spojeny se smyslovými neurony , vysílají hmatové signály na receptory v epidermis pláště. Mnoho ramenonožců zavře ventily, pokud se nad nimi objeví stíny, ale buňky zodpovědné za to nejsou známy. Někteří ramenonožci mají statocysty , které detekují změny v poloze zvířat.

Reprodukce a životní cyklus

Délka života se pohybuje od 3 do více než 30 let. Dospělí většiny druhů jsou po celý život jednoho pohlaví. Tyto gonády jsou masy rozvojových gamet ( vajíček nebo spermií ), a většina druhů má čtyři gonády, dva v každém ventilu. Ty z artikulátů leží v kanálech plášťových laloků, zatímco artikuláty leží v blízkosti střeva. Zralé gamety se vznášejí do hlavního coelu a poté vystupují do plášťové dutiny prostřednictvím metanefridií , které se otevírají na obou stranách úst. Většina druhů uvolňuje do vody vajíčka i sperma, ale samice některých druhů uchovávají embrya v plodových komorách, dokud se nevylíhnou larvy.

Dělení buněk v embryu je radiální (buňky tvoří v stohů kroužky přímo nad sebou), holoblastic (buňky jsou oddělené, když přilehlé) a regulační (typ tkáně, do které je buňka vyvíjí je řízen interakcí mezi sousedními buňkami, spíše než pevně v každé buňce). Zatímco některá zvířata vyvíjejí ústa a konečník prohloubením blastopóru , „promáčknutím“ na povrchu raného embrya, blastopor ramenonožců se zavře a jejich tlama a konečník se vyvinou z nových otvorů.

Larvy z inarticulates plavat planktonu měsíců a jsou jako miniaturní dospělé, s ventily, pláště laloky, na stopce, že cívky na dutiny pláště, a malou lophophore, který se používá pro podávání a plavání, kromě toho, že Craniids nemají pediklu . Jak se skořápka stává těžší, mladistvý klesá ke dnu a stává se přisedlým dospělým. Larvy artikulovaných druhů žijí pouze na žloutku a zůstávají mezi planktonem jen několik dní. Tento typ larvy má řasnatý přední lalok, který se stává tělem a lophoforem, zadní lalok, který se stává stopkou, a plášť jako sukně, s lemem směrem dozadu. Při metamorfóze na dospělého se stopka přichytí k povrchu, přední lalok rozvíjí lophofor a další orgány a plášť se sroluje přes přední lalok a začíná vylučovat skořápku. V chladných mořích je růst ramenonožců sezónní a zvířata v zimě často hubnou. Tyto změny růstu často tvoří růstové linie ve skořápkách. Příslušníci některých rodů přežili rok v akváriích bez jídla.

Taxonomie

Další informace: Taxonomie Brachiopoda

Taxonomická historie

Pygites diphyoides ( d'Orbigny , 1849) z Hauterivian (spodní křída) z Ceheginu, Murcia, Španělsko. Tento terebratulid se vyznačuje centrální perforací přes ventily.

Fosilie ramenonožců vykazují velkou rozmanitost v morfologii skořápek a lophoforů, zatímco moderní rody vykazují menší rozmanitost, ale poskytují měkké tělo. Fosilie i existující druhy mají omezení, která ztěžují vytvoření komplexní klasifikace ramenonožců na základě morfologie. Kmen také zaznamenal významnou konvergentní evoluci a zvraty (ve kterých novější skupina podle všeho ztratila charakteristiku, která je vidět ve střední skupině, přičemž se vrací k charakteristice naposledy pozorované ve starší skupině). Někteří taxonomové ramenonožců se proto domnívají, že je předčasné definovat vyšší úrovně klasifikace, jako je pořadí , a místo toho doporučují přístup zdola nahoru, který identifikuje rody a poté je seskupí do přechodných skupin.

Jiní taxonomové se však domnívají, že některé vzorce charakteristik jsou dostatečně stabilní, aby se klasifikace vyšší úrovně vyplatily, i když existují různé názory na to, jaké by klasifikace vyšší úrovně měly být. „Tradiční“ klasifikace byla definována v roce 1869; v 90. letech byly zavedeny dva další přístupy:

Tři klasifikace ramenonožců na vysoké úrovni
„Tradiční“ klasifikace Inarticulata Articulata
„Calciata“ přístup Lingulata Calciata
Třídílný přístup Linguliformea Craniformea Rhynchonelliformea
Objednávky Lingulida Discinida Craniida Terebratulida Rhynchonellida
Závěs Žádné zuby Zuby a zásuvky
Řitní otvor Na přední části těla, na konci střeva ve tvaru písmene U Žádný
Pedikul Obsahuje coelom s protékajícími svaly Žádný pedikel Žádný coelom, svaly, kde se spojuje s tělem
Dlouhé, nory Krátké, připevněné k tvrdým povrchům Žádné, přilepené na povrch Krátké, připevněné k tvrdým povrchům
Periostracum Glykosaminoglykany a chitin Chitin Bílkoviny
Primární (střední) mineralizovaná vrstva skořápky Glykosaminoglykany a apatit (fosforečnan vápenatý) Kalcit (forma uhličitanu vápenatého )
Vnitřní mineralizovaná vrstva skořápky Kolagen a další bílkoviny, chitinofosfát a apatit (fosforečnan vápenatý) Kalcit Bílkoviny a kalcit
Chaetae kolem otevírání mušlí Ano Ano Ano
Coelom plně rozdělen Ano Ne Ano

Rozpoznáno je asi 330 živých druhů, seskupených do více než 100  rodů . Velká většina moderních ramenonožců jsou rhynchonelliforms (Articulata, ale s výjimkou Craniida).

Moderní klasifikace

Genetická analýza prováděná od 90. let rozšířila porozumění vztahu mezi různými organismy. Nyní je zřejmé, že brachiopods nepatří k Deuterostomata (například ostnokožců a strunatců ), jak byla vyslovena hypotéza dříve, ale měly by být zahrnuty do Protostomia (s měkkýši a annelid červy), v podskupině nyní volal Lophotrochozoa . I když jejich dospělých morfologie je poněkud odlišná, nukleotidu sekvence z 18S rRNA ukazuje, že podkovy červi jsou nejbližší příbuzní nesrozumitelný brachiopods spíše než kloubových ramenonožců. Váha důkazů je prozatím neprůkazná, pokud jde o přesné vztahy v rámci nečlenů. V důsledku toho bylo navrženo zahrnout podkovy červy do Brachiopoda jako třídu s názvem Phoronata B.L.Cohen & Weydmann kromě Craniata a Lingulata, v podčeledi Linguliformea. Druhý subphylum Rhynchonelliformea ​​obsahuje pouze jednu třídu, která je rozdělena do řádů Rhynchonellida, Terebratulida a Thecideida.

Ekologie

Strophomenid ramenonožec s připojeným cornulitid šnekovým trubice (Horní ordovického , SE Indiana , USA). Brachiopodové ventily často slouží jako substráty pro inkrustaci organismů.

Distribuce a lokalita

Brachiopodi žijí pouze v moři. Většina druhů se vyhýbá místům se silnými proudy nebo vlnami a mezi typické lokality patří skalnaté převisy, štěrbiny a jeskyně, příkré svahy kontinentálních šelfů a v hlubokých oceánských patrech. Některé artikulované druhy se však připojují ke řasám nebo na výjimečně chráněných místech v přílivových pásmech . Nejmenší žijící ramenonožec , Gwynia , je dlouhý jen asi 1 milimetr (0,039 palce) a žije mezi štěrkem . Rhynchonelliforms (Articulata kromě Craniida), jejichž larvy spotřebovávají pouze jejich žloutky a rychle se usazují a vyvíjejí, se specializují na konkrétní oblasti a vytvářejí husté populace, které mohou dosáhnout tisíců na metr. Mladí dospělí se často přichytí ke skořápkám zralejších. Široké rozpětí mají naopak neartikulovaní ramenonožci, jejichž larva plave až měsíc před usazením. Členové discinoidního rodu Pelagodiscus mají kosmopolitní distribuci .

Interakce s jinými organismy

Rychlost metabolismu Brachiopoda se pohybuje mezi jednou třetinou a jednou desetinou rychlosti mlžů . Zatímco ramenonožci byli v teplých, mělkých mořích během křídového období hojní, byli konkurováni mlži a nyní žijí hlavně v chladných a slabých světelných podmínkách.

Skořápky ramenonožců občas vykazují známky poškození predátory a někdy i následné opravy. Ryby a korýši považují maso ramenonožců za nechutné. Fosilní záznamy ukazují, že dravci vrtání, jako plži, útočili na měkkýše a echinoidy 10 až 20krát častěji než u ramenonožců, což naznačuje, že tito dravci útočili na ramenonožce omylem nebo když byla jiná kořist vzácná. Ve vodách, kde je potravy málo, šnek Capulus ungaricus krade jídlo mlžům , hlemýžďům, trubcovým červům a ramenonožcům.

Mezi ramenonožci byly komerčně loveny pouze lingulidy a to jen ve velmi malém měřítku. Brachiopodi se zřídka usazují na umělých površích, pravděpodobně proto, že jsou náchylní ke znečištění. To může učinit populaci Coptothyrus adamsi užitečnou jako měřítko podmínek prostředí kolem ropného terminálu budovaného v Rusku na břehu Japonského moře .

Evoluční historie

Časová osa hlavních skupin fosilních ramenonožců
Éra  Paleozoikum Druhohor Cen
Doba  Cm Ó S D C P Tr J. K Str N.
                       
 
 
 
 
 
 
 
 
Isocrania costata , svrchní maastrichtský (svrchní křída), Maastricht, Nizozemsko

Fosilní záznam

Hlavní článek: Evoluce ramenonožců

Je rozpoznáno více než 12 000 fosilních druhů, seskupených do více než 5 000  rodů . Zatímco největší moderní ramenonožci mají délku 100 milimetrů (3,9 palce), několik zkamenělin měří až 200 milimetrů (7,9 palce) na šířku. Nejdříve potvrzené ramenonožce byly nalezeny v raném kambriu , nejprve se objevily neartikulované formy a brzy poté artikulované formy. V kambriu byly také nalezeny tři nemineralizované druhy a zřejmě představují dvě odlišné skupiny, které se vyvinuly z mineralizovaných předků. Neartikulární lingula je často nazývána „ živou fosilií “, protože velmi podobné rody byly nalezeny až do ordoviku . Na druhé straně artikulovaní ramenonožci přinesli zásadní diverzifikaci a utrpěli vážné masové vymírání- ale artikulovaní Rhynchonellida a Terebratulida, nejrozmanitější současné skupiny, se objevily na začátku ordoviku a karbonu .

Od roku 1991 Claus Nielsen navrhuje hypotézu o vývoji ramenonožců, kterou v roce 2003 upravili Cohen a jeho kolegové jako hypotézu o nejranějším vývoji ramenonožců. Tato hypotéza „ohybu ramenonožce “ naznačuje, že ramenonožci se vyvinuli z předka podobného Halkierii , slimákovi podobnému zvířeti s „ řetězovou poštou “ na zádech a skořápkou na předním a zadním konci. Hypotéza navrhuje, aby první ramenonožec přeložil své skořápky na dvojici ventilů složením zadní části těla pod přední část.

Fosilie od roku 2007 však podpořily novou interpretaci raných kambrijských tommotiidů a novou hypotézu, že ramenonožci se vyvinuli z tommotiidů. „Zbrojní zásilka“ tommotiidů byla dobře známá, ale nebyla ve smontované podobě, a obecně se předpokládalo, že tommotiidy byly slimákovitá zvířata podobná Halkierii , kromě toho, že tommotiidové brnění bylo vyrobeno z organofosfátových sloučenin, zatímco Halkieria byla vyrobena z vápence . Fosílie nového tommotiida, Eccentrotheca , však ukázaly sestavený poštovní plášť, který vytvořil trubici, což by spíše naznačovalo přisedlé zvíře než plíživého slimáka. Eccentrotheca‘ s organophosphatic trubka se podobala tomu phoronids , přisedlé zvířata, která krmiva podle lophophores a jsou považovány buď velmi blízké příbuzné nebo sub-skupinu ramenonožců. Paterimitra , další převážně sestavená fosilie nalezená v roce 2008 a popsaná v roce 2009, měla ve spodní části dvě symetrické desky, jako ventily ramenonožců, ale ne zcela obklopující tělo zvířete.

Hustá asambláž ordovického druhu Cincinnetina meeki (Miller, 1875)

Na svém vrcholu v paleozoiku patřili ramenonožci mezi nejhojnější podavače filtrů a stavitelé útesů a obsadili další ekologické výklenky , včetně plavání ve stylu tryskových pohonů mušlí . Po události Permian – Triassic vyhynutí , neformálně známé jako „velké umírání“, brachiopodi obnovili pouze třetinu své dřívější rozmanitosti. Často se mělo za to, že brachiopodi ve skutečnosti klesají v rozmanitosti a že jim nějakým způsobem mlži konkurovali. V roce 1980 však Gould a Calloway vypracovali statistickou analýzu, která dospěla k závěru, že: ramenonožci i mlži vzrostli od prvohor až po moderní dobu, ale mlži přibývalo rychleji; vymírání permu a triasu bylo u mlžů středně závažné, ale pro ramenonožce zničující, takže ramenonožci byli poprvé méně různorodí než mlži a jejich rozmanitost po permu vzrostla z velmi nízké báze; neexistuje žádný důkaz, že by mlži konkurovali ramenonožcům a krátkodobé přírůstky nebo úbytky u obou skupin se objevovaly synchronně. V roce 2007 dospěli Knoll a Bambach k závěru, že ramenonožci jsou jednou z několika skupin, které byly nejzranitelnější vůči zániku permu a triasu, protože všechny měly vápenaté tvrdé části (vyrobené z uhličitanu vápenatého ) a měly nízkou rychlost metabolismu a slabý dýchací systém.

Zkameněliny ramenonožců byly užitečnými indikátory klimatických změn během paleozoické éry. Když byly globální teploty nízké, jako ve velké části ordoviku , velký teplotní rozdíl mezi rovníkem a póly vytvořil různé sbírky zkamenělin v různých zeměpisných šířkách . Na druhou stranu, teplejší období, jako je většina siluru , vytvářela menší teplotní rozdíly a všechna moře v nízkých až středních zeměpisných šířkách byla kolonizována stejnými druhy ramenonožců.

Evoluční rodokmen

Productid brachiopod ventrální ventil; Roadian, Guadalupian (Middle perm ); Skleněné hory, Texas

Deuterostomy nebo protostomy

Asi od čtyřicátých do devadesátých let dvacátého století rodokmeny založené na embryologických a morfologických rysech umístily ramenonožce mezi nebo jako sesterskou skupinu do deuterostomů . super-kmen, který zahrnuje strunatce a ostnokožce . Bližší zkoumání zjistilo potíže v důvodech, pro které byli ramenonožci spojeni s deuterostomy:

  • Radiální štěpení v nejranějších děleních vajíčka se zdá být původní podmínkou pro rodové bilateriány, v nejranějších Ecdysozoa a možná i v nejranějších Eutrochozoa , hlavní podskupině Lophotrochozoa. Radiální štěpení tedy neznamená, že by ramenonožci byli spojeni s deuterostomy.
  • Tradiční názor je, že coelom (y) v deuterostomech a protostomech se tvoří odlišným procesem, nazývaným enterocoely a schizocoely . Výzkum od počátku 90. let však našel významné výjimky. Oba typy coelomových konstrukcí se objevují mezi ramenonožci, a proto neznamenají, že by ramenonožci byli deuterostomy.
  • Výrazy „deuterostomy“ a „protostomy“ původně definovaly odlišné způsoby formování úst z blastoporu , deprese, která se objevuje v rané fázi embrya . Některé „protostomy“ však tvoří ústa pomocí postupu, který je více podobný procesu typickému pro deuterostomy. Tvoření úst prostřednictvím procesu podobného deuterostomu neznamená, že by ramenonožci byli spojeni s deuterostomy.

Nielsen považuje brachiopody a blízce příbuzné phoronidy za přidružené k deuterostomovým pterobranchům, protože jejich lophophores jsou poháněni jedním ciliem na buňku, zatímco u mechorostů , které považuje za protostomy, má více řasinek na buňku. Nicméně, pterobranchs jsou Polostrunatci a pravděpodobně úzce souvisí s ostnokožců , a není tam žádný důkaz, že poslední společný předek pterobranchs a dalších Polostrunatci nebo v posledním společného předka Polostrunatci a ostnokožců byl přisedlé a krmena pomocí chapadel.

Od roku 1988 analýzy založené na molekulární fylogenezi , která porovnává biochemické rysy, jako jsou podobnosti v DNA , umístily ramenonožce mezi Lophotrochozoa , protostomní super-kmen, který zahrnuje měkkýše , annelidy a ploštěnky, ale vylučuje druhý protostomní super-kmen Ecdysozoa , jehož členové zahrnují členovce . Tento závěr je jednomyslný mezi studiemi molekulární fylogeneze, které používají široký výběr genů: rDNA , Hox geny , mitochondriální proteinové geny, jednotlivé nukleární proteinové geny a sady jaderných proteinových genů.

Některé kombinované studie v letech 2000 a 2001, využívající jak molekulární, tak morfologická data, podporují ramenonožce jako Lophotrochozoa, zatímco jiné v letech 1998 a 2004 dospěly k závěru, že ramenonožci byli deuterostomy.

Vztah s ostatními lophotrochozoans

Tyto phoronidy se živí lophoforem , norou nebo obroušením povrchů a vytvářejí třívrstvé trubice vyrobené z polysacharidů , případně chitinu , smíchané s částicemi s materiálem z mořského dna. Tradičně byly považovány za samostatný kmen, ale stále podrobnější studie molekulární fylogeneze v letech 1997 až 2000 dospěly k závěru, že phoronidy jsou podskupinou ramenonožců. Nicméně, analýza v roce 2005 dospěla k závěru, že phoronids jsou podskupinou bryozoans .

Zatímco všechny studie molekulární fylogeneze a polovina kombinovaných studií do roku 2008 dospěly k závěru, že brachiopody jsou lophotrochozoany , nedokázaly určit, které lophotrochozoanové kmeny byly nejbližšími příbuznými ramenonožců-kromě phoronidů, které jsou podskupinou ramenonožců. V roce 2008 však dvě analýzy zjistily, že nejbližší příbuzní lochotrochozoanů ramenonožců byli nemertiny . Autoři to považovali za překvapivé, protože nemertiny mají v počátečních fázích buněčného dělení spirálové štěpení a vytvářejí larvu trochoforu , zatímco ramenonožci mají radiální štěpení a larvu, která nevykazuje žádné známky toho, že by se vyvinula z trochoforu. Další studie z roku 2008 rovněž dospěla k závěru, že ramenonožci jsou úzce spjati s nemertiny, což zpochybňuje myšlenku, že ramenonožci jsou součástí kladu Lophophorata zvířat krmících lophofory v rámci lophotrochozoanů.

Galerie

  • Morfologie ramenonožců

  • Cranaena , terebratulid ze středního devonu z Wisconsinu.

  • Karbon ramenonožec Neospirifer kondora , z Bolívie. Vzorek má průměr 7 cm.

  • Tylothyris , spiriferid ze středního devonu z Wisconsinu

  • Rhynchotrema dentatum , je rhynchonellid brachiopod z Cincinnatian (horní ordovik ) z jihovýchodní Indiany

  • A Devonské spiriferid ramenonožec z Ohia, který sloužil jako hostitelská substrát pro kolonie hederellids . Vzorek je široký 5 cm.

  • Syringothyris texta (hala 1857), hřbetní pohled, vnitřní forma. Dolní karbon z Wooster, Ohio

  • Petrocrania ramenonožci připevnění ke strophomenidnímu ramenonožci; Horní ordovik jihovýchodní Indiany.

  • Lingula nalezena poblíž města Ozamis na Filipínách

  • Barroisella , lingulid ze středního devonu z Wisconsinu.

  • Brachiopod vrhá ve formaci Lock Haven

  • Hercosestria cribrosa Cooper & Grant 1969 (Roadian, Guadalupian, Middle perm); Skleněné hory, Texas.

  • Interiér ventrálního ventilu brachiopodu Productid; Roadian, Guadalupian (Middle Perm); Skleněné hory, Texas.

  • Terebratella sanguinea (Leach, 1814)

  • Schizophoria , orthid ze středního devonu z Wisconsinu.

  • Striatochonetes , chonetid ze středního devonu z Wisconsinu.

Viz také

Poznámky

Reference

  • RCMoore, 1952; Brachiopodi v Moore, Lalicher a Fischer; Fosílie bezobratlých , McGraw-Hill.

Další čtení

externí odkazy