Brachyspira -Brachyspira
| Brachyspira | |
|---|---|
| Vědecká klasifikace | |
| Království: | |
| Kmen: | |
| Třída: | |
| Objednat: | |
| Rodina: | |
| Rod: |
Brachyspira Hovind-Hougen a kol. 1983
|
| Druh | |
|
|
| Synonyma | |
Brachyspira je rod bakterií zařazených do kmene Spirochaetes.
Druhy Brachyspira zahrnují patogeny u prasat, ptáků, psů a lidí.
B. pilosicoli kolonizuje miliony lidí na celém světě, což vede k lidské střevní spirochaetóze , chronickému, intermitentnímu vodnatému průjmu, který je poddiagnostikován z důvodu nedostatku jednoduchého diagnostického nástroje pro kliniky. Multiplexní qPCR jsou slibné diagnostické nástroje, protože Brachyspira neroste na konvenčních médiích.
B. pilosicoli také způsobuje ptačí spirochetózu: ptáci mohou být považováni za přírodní rezervoár.
B. hyodysenteriae vede u rostoucích prasat po celém světě k průjmovým onemocněním, způsobujícím takzvanou úplavici prasat, tyfokolitidu nebo spirochaetózu vepřového střeva , která přispívá k velkým „produkčním ztrátám“ v agrobyznysu.
Některé druhy jako B. innocens nebo B. intermedia se zdají být méně virulentní.
Fylogeneze
Aktuálně přijímaná taxonomie je založena na Seznamu prokaryotických jmen se stálým názvoslovím (LPSN) a Národním centrem pro biotechnologické informace (NCBI) a fylogeneze je založena na 16S rRNA-založené verzi LTP 123 od The All-Species Living Tree "Projekt ."
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||
♠ Kmeny nalezené v Národním centru pro biotechnologické informace (NCBI), které však nejsou uvedeny v seznamu prokaryotických jmen se stálým názvoslovím (LSPN).
Evoluční hypotéza
Je zajímavé si uvědomit, že Brachyspira by mohla být chybějícím článkem mezi nezávislými gramnegativy a nakonec internalizovanými organismy, jako jsou mitochondrie . Dalo by se představit následující fylogenetickou cestu: gramnegativní volní obyvatelé -> spirochety připojené k buněčnému cytoskeletu a exprimující poriny vytvářející cytoplazmatické můstky a komplementaritu genomu mezi parazitem a mateřskou buňkou -> rickettsie s plnou internalizací -> trvalý intracelulární hostitel = mitochondrie
Patogeneze lidské střevní spirochetózy (HIS)
Bakterie Brachyspira vyvinuly parazitický životní styl prostřednictvím genomové redukce (~ 2,5 až 3,3 Mb) ve srovnání s jinými gramnegativními bakteriemi (~ 5 Mb).
Lidé se nakazí požitím špinavé vody, možná koupáním ve vodách obsahujících bakterie nebo přímým orálním vystavením kontaminovaným výkalům (venkovní kmeny, pojídači syrových vajec, obyvatelé slumu bez hygieny, MSM).
Genomové homologie mezi Borellia, Treponema a Brachyspira naznačují, že od Brachyspira se očekává:
- importujte sacharidy a krátké mastné kyseliny (6-> 3 uhlíky) pro energetické potřeby z lumen tlustého střeva,
- plavat do (viskózně) a skrz (viskotaxy) mucinové vrstvy díky svému spiroidnímu tvaru a bičíku (viz film),
- připojit se ke kolonocytům apikálně a navzájem k sobě laterálně,
- čímž se vytvoří souvislá vrstva bakteriálních buněk, která odolá pohybu výkalů in vivo: toto je patognomický okraj kartáče [2] pozorovaný v histologii na biopsiích tlustého střeva
- je ještě třeba objasnit, zda je Brachyspira, jako Borrelia, schopná se přichytit k dekorinu a postupovat ve volné pojivové tkáni a napadat další tkáně,
- pokud jde o borrelie a syfilis, Brachyspira může být schopna translokace do semenných váčků, kde by našla „výklenek“ jiného výklenku těla s invazí mucinů, připojením epitelu a dostupností glukózy. Chapot F. (2020) předpokládá, že Brachyspira může být sexuálně přenosnou nemocí v komunitách MSM cestou anální, ale také penetrační.
Jakmile je apikálně připojena k enterocytům, skrytá k přirozené a získané imunitě slizniční vrstvou a zaujímající výklenek, který jiné bakterie nemohou použít, Brachyspira s největší pravděpodobností exprimuje na svých vrcholových porinech [3], což jí umožňuje importovat z cytoplazmy kolonocytů aminokyseliny a nukleové kyseliny nezbytné k replikaci.
Bylo také prokázáno, že Brachyspira vytváří prostředí, které je příznivé pro jeho lokomoci tím, že zvyšuje expresi mucinu: vytváří vlastní výklenek.
Klinické projevy v humánní medicíně
Publikace nyní spíše poukazují na to, že kolonizace Brachyspira by neměla být považována za neškodný komenzalismus:
- Chronický průjem
- Syndrom dráždivého tračníku
- Akutní střevní bolest
- Ulcerózní kolitida
- Post translokační spirochetémie a kardiogenní šok
Antibiotická léčba a rezistence v humánní medicíně
Zdá se, že léčba 10denním ko-amoxicilinem 1 g dvakrát denně + metronidazolem 500 tid má velmi dobré výsledky na břišní příznaky. Během této antibiotické terapie se doporučuje podávat Saccharomyces boulardii jednou denně.
Rezistence na doxycyklin byla zdokumentována a je třeba se jí vyvarovat.
Antibiotická léčba a rezistence ve veterinární medicíně
Veterinární antibiotika užívá k léčbě prasat s úplavicí kvůli Brachyspira druhů patří linkosamidové linkomycin , tím ionofor salinomycin , na chinoxalin carbadoxu , na pleuromodulins tiamulin a valnemulin , stejně jako aminoglykosidů gentamicin , důležité antibiotikum používané u lidí.
Stále častěji je hlášena rezistence Brachyspira na výše uvedená antibiotika. Ačkoli nebyly stanoveny žádné antimikrobiální hraniční hodnoty pro Brachyspira Institute of Clinical and Laboratory Standards Institute (CLSI), při MIC ≥ 2 µg/ml je uvažována rezistence na pleuromoduliny tiamulin a valnemulin . Rezistence na pleuromoduliny je důležitá, protože jsou antibiotiky „poslední instance“; od roku 2001 to byla podle Národního veterinárního ústavu v Uppsale jediná antibiotika s dostatečnými hodnotami minimální minimální inhibiční koncentrace (MIC) k léčbě úplavice prasat ve Švédsku.
Rezistence vůči antibiotikům se liší podle geografické oblasti a v amerických izolátech se nevyvíjí tak rychle, jak bylo pozorováno u izolátů z jiných zemí. Rezistence na tiamulin byla poprvé popsána v roce 1996 v Maďarsku a následně hlášena z jiných zemí v Evropě a Asii. Ve Španělsku bylo v roce 2009 údajně 7,4% izolátů Brachyspira rezistentních na venamulin a 17,6% bylo rezistentních na tiamulin. Ve Švédsku bylo v letech 2002 až 2010 10-15% izolátů B. pilosicoli rezistentních na tiamulin (MIC> 4 μg /ml) a postupný nárůst MIC tiamulinu byl pozorován u B. hyodysenteriae v letech 1990 až 2003, který se od té doby ustálil.
Mezi polskými izoláty byla zjištěna snížená citlivost na linkomycin, ale ne na tiamulin.
V USA byla rezistence druhů Brachyspira shromážděných v letech 2008–2010 běžná pouze proti linkomycinu (80% mělo MIC 32 nebo 64), MIC byly středně vysoké vůči gentamicinu, zatímco rezistence na valnemulin (4,7%) a tiamulin (3,2% izolátů) ) bylo dosud neobvyklé, jak bylo uvedeno v jediné dosavadní americké studii z Iowy.
Použití pleuromodulinů u amerických potravinových zvířat není samostatně uvedeno ve výroční zprávě amerického úřadu pro kontrolu léčiv a léčiv (ADUFA) Amerického úřadu pro kontrolu potravin a léčiv (ADUFA) „Antimikrobiální látky prodávané nebo distribuované pro použití u zvířat produkujících potraviny“. Množství 190 tun použitých linkosamidů je však na ADUFA značné; V roce 2011 byla v USA používána u potravinových zvířat antibiotika: Ionophores 4 123 259 kg, aminoglykosidy 214 895 kg a Lincosamides 190 101 kg.
Mikrobiologická identifikace
Brachyspira jsou schopné hemolýzy, jejíž stupeň byl použit k jejich charakterizaci, přičemž B. hyodysenteriae vykazuje silnou beta hemolýzu, zatímco B. pilosicoli, B. intermedia, B. murdochii a B. innocens byly popsány jako slabě hemolytické. V nedávné studii z Iowa State University však všechny (10/10) izoláty B. intermedia , 91% (9/11) Brachyspira spp. izoláty a 20% (2/6) izolátů B. pilosicoli z farem v Severní Karolíně (36), Iowě (23), Minnesotě (9), Nebrasce (3), Michiganu (2), Illinois (2), Missouri (1), Severní Dakota (1), Jižní Dakota (1) a Ohio (1), prokázaly silnou beta-hemolýzu.
V poslední době se zdá být kvantitativní PCR citlivějším způsobem identifikace Brachyspira, což je v celosvětovém měřítku velmi náročná bakterie k růstu.
Změna v ekologii
V USA onemocnění prasat související s Brachyspirou a izolace druhů Brachyspira od prasat s průjmovým onemocněním do značné míry zmizela ze stád prasat na konci devadesátých let a na počátku dvacátých let minulého století, ale z neznámých důvodů se vrátila v polovině roku 2000.
Studie izolátů ze středozápadních stád prasat z roku 2011 popsala zásadní změny ve frekvenci a hemolýze Brachyspira spp, tj. Patogenitě: většina izolovaných druhů Brachyspira byla dříve považována za minimálně patogenní nebo komenzální, jako Brachyspira murdochi (27%) nebo nové/nezařaditelné druhy Brachyspira ( 25%), zatímco pouze 40,5% ze 79 izolátů nemocných prasat bylo možné pomocí PCR potvrdit jako klasické patogeny B. hyodysenteriae nebo Brachyspira pilosicoli . Druhy Brachyspira, které dříve byly schopné pouze slabé hemolýzy, jako B. intermedia a B. pilosicoli, byly způsobeny silnou hemolýzou. Byly také často identifikovány z nemocných prasat, což naznačuje, že se jedná o nově se objevující patogeny.
Přesvědčivým vysvětlením této změny v epidemiologii a ekologii je výběr se zvyšujícím se používáním antibiotik u prasat (např. Jako promotory růstu), protože B. murdochii a nezařazitelné Brachyspira spp. jsou méně citlivé na antimikrobiální látky než dříve stanovené patogeny Brachyspira.