Mozek - Brain

Mozek
Šimpanz mozek v jar.jpg
Identifikátory
Pletivo D001921
NeuroNames 21
TA98 A14.1.03.001
TA2 5415
Anatomická terminologie

Mozek je orgán , který slouží jako střed nervového systému ve všech obratlovců a většina bezobratlých živočichů. Je umístěn v hlavě , obvykle v blízkosti smyslových orgánů pro smysly , jako je vidění . Jedná se o nejsložitější orgán v těle obratlovce. V člověku obsahuje mozková kůra přibližně 14–16 miliard neuronů a odhadovaný počet neuronů v mozečku je 55–70 miliard. Každý neuron je spojen synapseminěkolika tisícům dalších neuronů. Tyto neurony spolu obvykle komunikují pomocí dlouhých vláken nazývaných axony , které přenášejí sledy signálních pulsů nazývaných akční potenciály do vzdálených částí mozku nebo těla a zaměřují se na konkrétní buňky příjemce.

Z fyziologického hlediska vykonávají mozky centralizovanou kontrolu nad ostatními orgány těla. Působí na zbytek těla jak vytvářením vzorců svalové aktivity, tak poháněním sekrece chemikálií nazývaných hormony . Toto centralizované řízení umožňuje rychlé a koordinované reakce na změny prostředí . Některé základní typy reakcí, jako jsou reflexy, mohou být zprostředkovány míchou nebo periferními gangliemi , ale propracovaná účelová kontrola chování na základě komplexních senzorických vstupů vyžaduje integrační schopnosti centralizovaného mozku.

Operace jednotlivých mozkových buněk jsou nyní velmi podrobně chápány, ale způsob jejich spolupráce v milionových souborech bude teprve vyřešen. Nedávné modely v moderní neurovědě považují mozek za biologický počítač, mechanismem velmi odlišným od elektronického počítače, ale podobný v tom smyslu, že získává informace z okolního světa, ukládá je a zpracovává různými způsoby.

Tento článek porovnává vlastnosti mozku napříč celou řadou živočišných druhů, přičemž největší pozornost je věnována obratlovcům. Zabývá se lidským mozkem, pokud sdílí vlastnosti jiných mozků. Články o lidském mozku pojednávají o způsobech, kterými se lidský mozek liší od ostatních mozků. Místo toho je zde zpracováno několik témat, která by zde mohla být pokryta, protože o nich lze v lidském kontextu říci mnohem více. Nejdůležitější je onemocnění mozku a účinky poškození mozku, které jsou zahrnuty v článku o lidském mozku.

Anatomie

blob s modrou skvrnou uprostřed, obklopený bílou oblastí, obklopený tenkým pruhem tmavě zbarveného materiálu
Průřez čichové baňky krysy, obarvený dvěma různými způsoby současně: jedno barvení ukazuje těla buněk neuronů, druhé ukazuje receptory pro neurotransmiter GABA .

Tvar a velikost mozku se mezi druhy velmi liší a identifikovat společné rysy je často obtížné. Přesto existuje řada principů mozkové architektury, které platí v celé řadě druhů. Některé aspekty struktury mozku jsou společné téměř celé řadě živočišných druhů; jiní rozlišují „pokročilé“ mozky od primitivnějších nebo rozlišují obratlovce od bezobratlých.

Nejjednodušší způsob, jak získat informace o anatomii mozku, je vizuální kontrola, ale bylo vyvinuto mnoho sofistikovanějších technik. Mozková tkáň v přirozeném stavu je příliš měkká na to, aby se s ní pracovalo, ale lze ji ztvrdnout ponořením do alkoholu nebo jiných fixačních látek a poté rozřezat na kusy pro vyšetření vnitřku. Vizuálně se vnitřek mozku skládá z oblastí takzvané šedé hmoty , s tmavou barvou, oddělené oblastmi bílé hmoty , se světlejší barvou. Další informace lze získat barvením plátků mozkové tkáně různými chemikáliemi, které vynesou oblasti, kde jsou ve vysokých koncentracích přítomny specifické typy molekul. Je také možné zkoumat mikrostrukturu mozkové tkáně pomocí mikroskopu a sledovat vzor spojení z jedné oblasti mozku do druhé.

Buněčná struktura

kresba ukazující neuron s vláknem vycházejícím z něj označeným „axon“ a navazujícím kontakt s jinou buňkou.  Vložka ukazuje zvětšení kontaktní zóny.
Neurony generují elektrické signály, které cestují po svých axonech. Když impuls elektřiny dosáhne křižovatky zvané synapse , způsobí uvolnění chemické látky neurotransmiteru, která se váže na receptory na jiných buňkách a tím mění jejich elektrickou aktivitu.

Mozky všech druhů se skládají především ze dvou širokých tříd buněk: neuronů a gliových buněk . Gliové buňky (také známé jako glia nebo neuroglia ) se dodávají v několika typech a vykonávají řadu kritických funkcí, včetně strukturální podpory, metabolické podpory, izolace a vedení vývoje. Neurony jsou však obvykle považovány za nejdůležitější buňky v mozku. Vlastností, která činí neurony jedinečnými, je jejich schopnost vysílat signály na konkrétní cílové buňky na velké vzdálenosti. Tyto signály vysílají prostřednictvím axonu, což je tenké protoplazmatické vlákno, které se táhne od těla buňky a promítá se obvykle s mnoha větvemi do jiných oblastí, někdy poblíž, někdy ve vzdálených částech mozku nebo těla. Délka axonu může být mimořádná: například pokud by se pyramidová buňka (excitační neuron) mozkové kůry zvětšila tak, aby se její buněčné tělo stalo velikostí lidského těla, její stejně zvětšený axon by se stal kabelem o průměru několika centimetrů, který přesahuje kilometr. Tyto axony přenášejí signály ve formě elektrochemických impulsů nazývaných akční potenciály, které trvají méně než tisícinu sekundy a pohybují se podél axonu rychlostí 1–100 metrů za sekundu. Některé neurony vysílají akční potenciály neustále, rychlostí 10–100 za sekundu, obvykle v nepravidelných vzorech; ostatní neurony jsou po většinu času tiché, ale občas vyzařují výbuch akčních potenciálů.

Axony přenášejí signály do jiných neuronů pomocí specializovaných křižovatek nazývaných synapse . Jeden axon může vytvořit až několik tisíc synaptických spojení s jinými buňkami. Když akční potenciál, pohybující se podél axonu, dorazí do synapsí, způsobí uvolnění chemikálie zvané neurotransmiter . Neurotransmiter se váže na molekuly receptoru v membráně cílové buňky.

Synapse jsou klíčové funkční prvky mozku. Základní funkcí mozku je komunikace mezi buňkami a synapse jsou body, ve kterých dochází ke komunikaci. Odhaduje se, že lidský mozek obsahuje přibližně 100 bilionů synapsí; dokonce i mozek ovocné mušky obsahuje několik milionů. Funkce těchto synapsí jsou velmi rozmanité: některé jsou excitační (vzrušující cílovou buňku); jiné jsou inhibiční; jiní pracují aktivací systémů druhého posla, které komplexně mění vnitřní chemii jejich cílových buněk. Velký počet synapsí je dynamicky upravitelných; to znamená, že jsou schopni měnit sílu způsobem, který je řízen vzory signálů, které jimi procházejí. Obecně se věří, že modifikace synapsí závislá na aktivitě je hlavním mechanismem mozku pro učení a paměť.

Většinu prostoru v mozku zabírají axony, které jsou často seskupeny do takzvaných traktů nervových vláken . Myelinovaný axon je zabalen do tukového izolačního pláště myelinu , který slouží k výraznému zvýšení rychlosti šíření signálu. (Existují také nemyelinizované axony). Myelin je bílý, takže části mozku naplněné výlučně nervovými vlákny vypadají jako světle bílá hmota , na rozdíl od tmavší šedé hmoty, která označuje oblasti s vysokou hustotou těl neuronových buněk.

Vývoj

Obecný dvoustranný nervový systém

Tělo ve tvaru tyče obsahuje trávicí systém, který probíhá na jednom konci od úst k konečníku na druhém.  Vedle trávicího systému je nervová šňůra s mozkem na konci, blízko úst.
Nervový systém generického bilaterálního zvířete ve formě nervové šňůry se segmentovými zvětšeními a „mozkem“ vpředu.

Kromě několika primitivních organismů, jako jsou houby (které nemají žádný nervový systém) a cnidariáni (jejichž nervový systém se skládá z difúzní nervové sítě), jsou všechna živá mnohobuněčná zvířata bilateriáni , tedy zvířata s bilaterálně symetrickým tvarem těla (tj. , levá a pravá strana, které jsou navzájem přibližnými zrcadlovými obrazy). Předpokládá se, že všichni bilateriáni pocházejí ze společného předka, který se objevil na počátku kambriu , tedy před 485–540 miliony let, a předpokládá se, že tento společný předek měl tvar jednoduchého trubicovitého červa se segmentovaným tělem. Na schematické úrovni se tento základní tvar červu stále odráží v architektuře těla a nervového systému všech moderních bilateriánů, včetně obratlovců. Základní dvoustrannou tělesnou formou je trubice s dutou střevní dutinou procházející z úst do konečníku a nervová šňůra se zvětšením ( ganglion ) pro každý segment těla, s obzvláště velkým ganglionem vpředu, nazývaným mozek. Mozek je u některých druhů malý a jednoduchý, například u červů hlístic ; u jiných druhů, včetně obratlovců, je to nejsložitější orgán v těle. Některé druhy červů, jako jsou pijavice , mají také zvětšený ganglion na zadním konci nervové šňůry, známý jako „ocasní mozek“.

Existuje několik typů stávajících bilateriánů, kterým chybí rozpoznatelný mozek, včetně ostnokožců a pláštěnců . Nebylo definitivně stanoveno, zda existence těchto bezmozkových druhů naznačuje, že nejranějším bilateriánům chyběl mozek, nebo zda se jejich předkové vyvíjeli způsobem, který vedl k vymizení dříve existující mozkové struktury.

Bezobratlí

Moucha spočívající na reflexním povrchu.  Před kamerou stojí velké červené oči.  Tělo vypadá průhledně, kromě černého pigmentu na konci břicha.
Ovocné mušky ( Drosophila ) byly rozsáhle studovány, aby získaly vhled do role genů ve vývoji mozku.

Do této kategorie patří tardigradi , členovci , měkkýši a četné druhy červů. Rozmanitost tělesných plánů bezobratlých odpovídá stejné rozmanitosti mozkových struktur.

Dvě skupiny bezobratlých mají pozoruhodně složité mozky: členovce (hmyz, korýši , pavoukovci a další) a hlavonožci (chobotnice, olihně a podobné měkkýši). Mozky členovců a hlavonožců pocházejí z dvojitých paralelních nervových šňůr, které procházejí tělem zvířete. Členovci mají centrální mozek, nadezofageální ganglion , se třemi divizemi a velkými optickými laloky za každým okem pro vizuální zpracování. Hlavonožci, jako je chobotnice a chobotnice, mají největší mozek ze všech bezobratlých.

Existuje několik druhů bezobratlých, jejichž mozky byly intenzivně studovány, protože mají vlastnosti, které je činí vhodnými pro experimentální práci:

  • Ovocné mušky ( Drosophila ) jsou díky velkému množství technik dostupných pro studium jejich genetiky přirozeným předmětem studia role genů ve vývoji mozku. Navzdory velké evoluční vzdálenosti mezi hmyzem a savci bylo prokázáno , že mnoho aspektů neurogenetiky Drosophila je pro člověka relevantní. První geny biologických hodin byly například identifikovány zkoumáním mutantů Drosophila, které vykazovaly narušené denní cykly aktivity. Hledání v genomech obratlovců odhalilo soubor analogických genů, u nichž bylo zjištěno, že hrají podobnou roli v biologických hodinách myší - a tedy téměř jistě také v biologických hodinách člověka. Studie provedené na Drosophile také ukazují, že většina oblastí mozku s neuropily je po celý život neustále reorganizována v reakci na specifické životní podmínky.
  • Červ hlístice Caenorhabditis elegans , jako Drosophila , byl studován především kvůli jeho důležitosti v genetice. Na začátku 70. let si ho Sydney Brenner vybral jako modelový organismus pro studium způsobu, jakým geny řídí vývoj. Jednou z výhod práce s tímto červem je, že tělesný plán je velmi stereotypní: nervový systém hermafrodita obsahuje přesně 302 neuronů, vždy na stejných místech, což v každém červa vytváří identická synaptická spojení. Brennerův tým rozřezal červy na tisíce ultratenkých řezů a fotografoval každý pod elektronovým mikroskopem, poté vizuálně odpovídal vláknům od sekce k sekci, aby zmapoval každý neuron a synapsi v celém těle. Kompletní neuronální schéma z C.elegans - jeho connectome bylo dosaženo. Pro žádný jiný organismus není k dispozici nic, co by se blížilo této úrovni podrobností, a získané informace umožnily množství studií, které by jinak nebyly možné.
  • Mořského slimáka Aplysia californica vybral neurofyziolog Eric Kandel, nositel Nobelovy ceny, jako model pro studium buněčného základu učení a paměti , kvůli jednoduchosti a přístupnosti jeho nervového systému, a byl zkoumán ve stovkách experimentů.

Obratlovci

Předmět ve tvaru písmene T se skládá ze šňůry ve spodní části, která se přivádí do nižší centrální hmoty.  To je završeno větší centrální hmotou s ramenem vybíhajícím z obou stran.
Mozek žraloka .

První obratlovci se objevili před více než 500 miliony let ( Mya ), během kambrijského období , a ve formě se mohli podobat modernímu hagfish . Žraloci se objevili asi 450 Mya, obojživelníci asi 400 Mya, plazi asi 350 Mya a savci asi 200 Mya. Každý druh má stejně dlouhé evoluční historii , ale mozek moderních hagfishes, lampreys , žraloků, obojživelníků, plazů a savců ukazují gradientu velikosti a složitosti, který ostře následuje evoluční sekvenci. Všechny tyto mozky obsahují stejnou sadu základních anatomických komponent, ale mnoho z nich je u jelena obecných, zatímco u savců je nejpřednější část ( telencephalon ) značně propracovaná a rozšířená.

Mozky jsou nejjednodušeji srovnávány z hlediska jejich velikosti. Vztah mezi velikostí mozku, velikostí těla a dalšími proměnnými byl studován v celé řadě druhů obratlovců. Velikost mozku se zpravidla zvyšuje s velikostí těla, ale ne v jednoduchém lineárním poměru. Obecně platí, že menší zvířata mívají větší mozek, měřeno jako zlomek velikosti těla. U savců se vztah mezi objemem mozku a tělesnou hmotou v zásadě řídí mocninným zákonem s exponentem asi 0,75. Tento vzorec popisuje centrální tendenci, ale každá rodina savců se od ní do určité míry odchýlí způsobem, který částečně odráží složitost jejich chování. Například primáti mají mozky 5 až 10krát větší, než předpovídá vzorec. Predátoři mívají v porovnání s velikostí těla větší mozek než kořist.

Nervový systém je zobrazen jako tyč s výčnělky po celé délce.  Mícha ve spodní části se připojuje k zadnímu mozku, který se rozšiřuje a poté se opět zužuje.  To je spojeno se středním mozkem, který se opět vyboulí a který se nakonec spojí s předním mozkem, který má dva velké výčnělky.
Hlavní subdivize embryonálního mozku obratlovců (vlevo), které se později diferencují na struktury mozku dospělých (vpravo).

Všechny mozky obratlovců sdílejí společnou základní formu, která se nejjasněji objevuje v raných fázích embryonálního vývoje. Ve své nejranější podobě se mozek jeví jako tři otoky na předním konci nervové trubice ; tyto otoky se nakonec stanou předním mozkem, středním mozkem a zadním mozkem ( prosencephalon , mesencephalon a rhombencephalon ). V nejranějších fázích vývoje mozku jsou tyto tři oblasti zhruba stejně velké. V mnoha třídách obratlovců, jako jsou ryby a obojživelníci, zůstávají tyto tři části u dospělých podobné velikosti, ale u savců se přední mozek stává mnohem větším než ostatní části a střední mozek se stává velmi malým.

Mozky obratlovců jsou vyrobeny z velmi měkké tkáně. Živá mozková tkáň je zvenčí narůžovělá a uvnitř většinou bílá, s jemnými barevnými odchylkami. Mozky obratlovců jsou obklopeny systémem membrán pojivové tkáně nazývaných meningy, které oddělují lebku od mozku. Krevní cévy vstupují do centrálního nervového systému otvory v meningeálních vrstvách. Buňky ve stěnách krevních cév jsou navzájem těsně spojeny a tvoří hematoencefalickou bariéru , která blokuje průchod mnoha toxinů a patogenů (i když současně blokuje protilátky a některá léčiva, což představuje zvláštní výzvu při léčbě nemocí mozku).

Neuroanatomisté obvykle rozdělují mozek obratlovců do šesti hlavních oblastí: telencephalon (mozkové hemisféry), diencephalon (thalamus a hypotalamus), mesencephalon (střední mozek), mozeček , most a prodloužená mícha . Každá z těchto oblastí má složitou vnitřní strukturu. Některé části, jako mozková kůra a mozečková kůra, se skládají z vrstev, které jsou složené nebo spletené, aby se vešly do dostupného prostoru. Další části, jako je thalamus a hypotalamus, se skládají ze shluků mnoha malých jader. V mozku obratlovců lze identifikovat tisíce rozlišitelných oblastí na základě jemných rozdílů nervové struktury, chemie a konektivity.

Jsou ukázány odpovídající oblasti lidského a žraločího mozku.  Mozek žraloka je roztažený, zatímco lidský mozek je kompaktnější.  Žraločí mozek začíná medullou, která je obklopena různými strukturami, a končí telencefalonem.  Průřez lidským mozkem ukazuje medullu na dně obklopenou stejnými strukturami, přičemž telencephalon hustě pokrývá horní část mozku.
Hlavní anatomické oblasti mozku obratlovců, zobrazené pro žraloky a lidi. Jsou k dispozici stejné části, ale velmi se liší velikostí a tvarem.

Ačkoli jsou ve všech mozcích obratlovců přítomny stejné základní složky, některé větve evoluce obratlovců vedly k podstatnému narušení geometrie mozku, zejména v oblasti předního mozku. Mozek žraloka ukazuje základní součásti přímočaře, ale u teleostních ryb (velká většina stávajících druhů ryb) se přední mozek stal „evertedem“, jako ponožka obrácená naruby. U ptáků dochází také k velkým změnám ve struktuře předního mozku. Tato zkreslení mohou ztěžovat párování mozkových složek z jednoho druhu s jinými druhy.

Zde je seznam některých nejdůležitějších složek mozku obratlovců spolu se stručným popisem jejich funkcí, jak jsou v současné době chápány:

  • Dřeň , spolu s míchou, obsahuje mnoho malých jader zapojených v široké paletě senzorických a mimovolních motorických funkcí, jako je zvracení, srdeční frekvence a trávicích procesů.
  • Tyto Pons spočívá v mozkovém kmeni přímo nad dřeně. Mimo jiné obsahuje jádra, která kontrolují často dobrovolné, ale jednoduché úkony, jako je spánek, dýchání, polykání, funkce močového měchýře, rovnováha, pohyby očí, mimika a držení těla.
  • Hypothalamus je malá oblast na spodní části předního mozku, jehož složitost a význam odporuje jeho velikost. Skládá se z mnoha malých jader, z nichž každé má odlišná spojení a neurochemii. Hypotalamus se zabývá dalšími nedobrovolnými nebo částečně dobrovolnými činy, jako jsou cykly spánku a bdění, jídlo a pití a uvolňování některých hormonů.
  • Thalamus je soubor jader s různými funkcemi: některé jsou zapojeny do předávání informací do a z mozkových hemisfér, zatímco jiné se podílejí na motivaci. Zdá se, že subthalamická oblast ( zona incerta ) obsahuje systémy generující akce pro několik typů „konzumního“ chování, jako je jídlo, pití, vyprazdňování a kopulace.
  • Mozeček moduluje výstupy jiných mozkových systémů, ať už motorové související nebo myšlenka souvisí, aby byly jisté a přesné. Odstranění mozečku nebrání zvířeti v ničem konkrétním, ale činí akce váhavými a nemotornými. Tato přesnost není integrována, ale učí se metodou pokusu a omylu. Koordinace svalů naučená při jízdě na kole je příkladem typu nervové plasticity, která může probíhat převážně v mozečku. 10% celkového objemu mozku tvoří mozeček a 50% všech neuronů je drženo v jeho struktuře.
  • Optika tectum umožňuje opatření, která budou směřovat k bodu v prostoru, a to nejčastěji v reakci na vizuálních vjemů. U savců je obvykle označován jako superior colliculus a jeho nejlépe studovanou funkcí je přímé pohyby očí. Řídí také dosahující pohyby a další akce zaměřené na objekty. Přijímá silné vizuální vstupy, ale také vstupy od jiných smyslů, které jsou užitečné při řízení akcí, jako je sluchový vstup do sov a vstup z termosenzitivních jámových orgánů u hadů. U některých primitivních ryb, jako jsou lampáři , je tato oblast největší částí mozku. Colliculus superior je součástí středního mozku.
  • Pallium je vrstva šedé hmoty, které leží na povrchu předního mozku a je nejsložitější a poslední evoluční vývoj mozku jako orgán. U plazů a savců se nazývá mozková kůra . Více funkcí zahrnuje pallium, včetně vůně a prostorové paměti . U savců, kde se stává tak velkým, že ovládá mozek, přebírá funkce z mnoha dalších oblastí mozku. U mnoha savců se mozková kůra skládá ze skládaných vyboulení zvaných gyri, které vytvářejí hluboké brázdy nebo trhliny zvané sulci . Záhyby zvětšují povrchovou plochu kůry, a proto zvyšují množství šedé hmoty a množství informací, které lze ukládat a zpracovávat.
  • Hippocampus , přísně vzato, se vyskytuje pouze u savců. Oblast, ze které pochází, mediální pallium, má však protějšky u všech obratlovců. Existují důkazy, že tato část mozku je zapojena do složitých událostí, jako je prostorová paměť a navigace u ryb, ptáků, plazů a savců.
  • Na bazální ganglia jsou skupina propojených struktur v předním mozku. Zdá se, že primární funkcí bazálních ganglií je výběr akce : vysílají inhibiční signály do všech částí mozku, které mohou generovat motorické chování, a za správných okolností mohou inhibici uvolnit, takže systémy generující akce jsou schopné provádět jejich činy. Odměna a trest uplatňují své nejdůležitější nervové efekty změnou spojení v bazálních gangliích.
  • Čichová žárovka je speciální struktura, která zpracovává čichové smyslové signály a vysílá svůj výstup do čichového části pallium. Je to hlavní mozková složka u mnoha obratlovců, ale u lidí a dalších primátů (jejichž smyslům dominují informace získané zrakem spíše než čichem) je značně omezen.
Plazi
Ptactvo
Savci

Nejzřetelnějším rozdílem mezi mozky savců a jiných obratlovců je velikost. V průměru má savec mozek zhruba dvakrát větší než pták stejné velikosti těla a desetkrát větší než mozek plazů stejné velikosti.

Velikost však není jediným rozdílem: existují také podstatné rozdíly ve tvaru. Zadní mozek a střední mozek savců jsou obecně podobné těm u ostatních obratlovců, ale dramatické rozdíly se objevují v předním mozku, který je značně zvětšený a má také změněnou strukturu. Mozková kůra je část mozku, která nejsilněji rozlišuje savce. U obratlovců, kteří nejsou savci, je povrch mozečku lemován poměrně jednoduchou třívrstvou strukturou zvanou pallium . U savců se pallium vyvíjí do komplexní šestivrstvé struktury zvané neokortex nebo izokortex . Několik oblastí na okraji neokortexu, včetně hippocampu a amygdaly , je také mnohem rozsáhleji vyvinuto u savců než u jiných obratlovců.

Vypracování mozkové kůry s sebou nese změny do dalších oblastí mozku. Colliculus superior , který hraje významnou roli při vizuální kontrole chování u většiny obratlovců, zmenší malé velikosti u savců, a mnoho z jeho funkce jsou převzaty vizuálních oblastí mozkové kůry. Mozeček savců obsahuje velkou část ( neocerebellum ) věnovanou podpoře mozkové kůry, která u jiných obratlovců nemá obdobu.

Primáti
Kvocient encefalizace
Druh EQ
Člověk 7.4–7.8
Šimpanz obecný 2.2–2.5
Opice rhesus 2.1
Delfín skákavý 4.14
Slon 1,13–2,36
Pes 1.2
Kůň 0,9
Krysa 0,4

Mozky lidí a dalších primátů obsahují stejné struktury jako mozky jiných savců, ale jsou obecně větší v poměru k velikosti těla. Encefalizace kvocient (EQ) slouží k porovnání velikostí mozku napříč druhy. Bere v úvahu nelinearitu vztahu mozek k tělu. Lidé mají průměrný EQ v rozmezí 7 až 8, zatímco většina ostatních primátů má EQ v rozmezí 2 až 3. Delfíni mají hodnoty vyšší než u primátů jiných než lidí, ale téměř všichni ostatní savci mají hodnoty EQ, které jsou podstatně nižší.

Většina rozšíření mozku primátů pochází z masivní expanze mozkové kůry, zejména prefrontální kůry a částí kůry zapojených do vidění . Síť vizuálního zpracování primátů zahrnuje nejméně 30 rozlišitelných oblastí mozku se složitou sítí propojení. Odhaduje se, že oblasti vizuálního zpracování zabírají více než polovinu celkového povrchu neokortexu primátů. Prefrontální kortex vykonává funkce, které zahrnují plánování , pracovní paměť , motivace , pozornost a exekutivní kontroly . Primátům zabírá mnohem větší část mozku než jiným druhům a obzvláště velkou část lidského mozku.

Rozvoj

Velmi jednoduchá kresba předního konce lidského embrya, která ukazuje každý váček vyvíjejícího se mozku jinou barvou.
Mozek lidského embrya v šestém týdnu vývoje.

Mozek se vyvíjí ve složitě organizovaném sledu fází. Mění tvar od jednoduchého otoku v přední části nervové šňůry v nejranějších embryonálních stádiích až po komplexní řadu oblastí a spojení. Neurony jsou vytvářeny ve speciálních zónách, které obsahují kmenové buňky , a poté migrují přes tkáň, aby dosáhly svých konečných umístění. Jakmile se neurony umístí, jejich axony klíčí a procházejí mozkem, rozvětvují se a prodlužují se, dokud špičky nedosáhnou svých cílů a nevytvoří synaptické spojení. V řadě částí nervového systému se v počátečních stádiích produkuje nadměrné množství neuronů a synapsí a poté se odstraní ty nepotřebné.

U obratlovců jsou raná stadia nervového vývoje u všech druhů podobná. Když se embryo transformuje z kulatého bloku buněk do červovité struktury, je indukován úzký proužek ektodermu probíhající podél střední linie zad, aby se stal nervovou deskou , předchůdcem nervového systému. Neurální deska se sklopí dovnitř a vytvoří nervovou drážku , a poté se rty, které lemují drážku, spojí a uzavřou neurální trubici , dutou šňůru buněk s komorou naplněnou tekutinou uprostřed. Na předním konci komory a šňůra nabobtnají a vytvoří tři vezikuly, které jsou prekurzory prosencephalon ( přední mozek), mesencephalon (střední mozek) a rhombencephalon (zadní mozek). V další fázi se přední mozek rozdělí na dva váčky zvané telencephalon (který bude obsahovat mozkovou kůru, bazální ganglia a související struktury) a diencephalon (který bude obsahovat thalamus a hypotalamus). Přibližně ve stejnou dobu se zadní mozek rozdělí na metencephalon (který bude obsahovat mozeček a most) a myelencephalon (který bude obsahovat medulla oblongata ). Každá z těchto oblastí obsahuje proliferativní zóny, kde jsou generovány neurony a gliové buňky; výsledné buňky pak migrují, někdy na dlouhé vzdálenosti, do svých konečných poloh.

Jakmile je neuron na svém místě, rozšíří dendrity a axon do oblasti kolem něj. Axony, protože se běžně rozšiřují na velkou vzdálenost od těla buňky a potřebují dosáhnout konkrétních cílů, rostou obzvláště složitým způsobem. Špička rostoucího axonu se skládá z kuličky protoplazmy nazývané růstový kužel , poseté chemickými receptory. Tyto receptory snímají místní prostředí, což způsobuje, že růstový kužel je přitahován nebo odpuzován různými buněčnými prvky, a tudíž tažen v určitém směru v každém bodě jeho dráhy. Výsledkem tohoto procesu hledání cesty je, že růstový kužel prochází mozkem, dokud se nedostane do cílové oblasti, kde jiné chemické podněty způsobují, že začne generovat synapse. Když vezmeme v úvahu celý mozek, tisíce genů vytvářejí produkty, které ovlivňují hledání axonálních drah.

Synaptická síť, která se nakonec objeví, je však jen částečně určena geny. V mnoha částech mozku axony zpočátku „přerostou“ a poté jsou „prořezány“ mechanismy, které závisí na nervové aktivitě. Například v projekci z oka do středního mozku obsahuje struktura u dospělého velmi přesné mapování, které spojuje každý bod na povrchu sítnice s odpovídajícím bodem ve vrstvě středního mozku. V prvních fázích vývoje je každý axon ze sítnice naváděn do správného obecného okolí ve středním mozku pomocí chemických narážek, ale pak se velmi hojně větví a navazuje počáteční kontakt s širokým řádkem neuronů středního mozku. Sítnice před narozením obsahuje speciální mechanismy, které způsobují, že generuje vlny aktivity, které spontánně vznikají v náhodném bodě a poté se pomalu šíří přes vrstvu sítnice. Tyto vlny jsou užitečné, protože způsobují, že sousední neurony jsou aktivní současně; to znamená, že vytvářejí vzor nervové aktivity, který obsahuje informace o prostorovém uspořádání neuronů. Tyto informace jsou využívány ve středním mozku mechanismem, který způsobuje oslabení synapsí a nakonec jejich vymizení, pokud aktivita v axonu není následována aktivitou cílové buňky. Výsledkem tohoto sofistikovaného procesu je postupné ladění a zpřísňování mapy, která ji nakonec nechává ve své přesné dospělé podobě.

Podobné věci se dějí v jiných oblastech mozku: počáteční synaptická matice je generována v důsledku geneticky podmíněného chemického vedení, ale poté je postupně vylepšována mechanismy závislými na aktivitě, částečně poháněnými vnitřní dynamikou, částečně vnějšími smyslovými vstupy. V některých případech, stejně jako u systému sítnice a středního mozku, vzorce aktivity závisí na mechanismech, které fungují pouze ve vyvíjejícím se mozku a zjevně existují pouze za účelem vedení vývoje.

U lidí a mnoha dalších savců se nové neurony vytvářejí hlavně před narozením a dětský mozek obsahuje podstatně více neuronů než mozek dospělého. Existuje však několik oblastí, kde se nové neurony vytvářejí po celý život. Dvě oblasti, u nichž je neurogeneze dospělých dobře zavedená, jsou čichová bulba, která se podílí na čichu, a zubatý gyrus hippocampu, kde existují důkazy, že nové neurony hrají roli při ukládání nově získaných vzpomínek. Až na tyto výjimky je však soubor neuronů přítomný v raném dětství souborem přítomným po celý život. Gliové buňky jsou různé: jako u většiny typů buněk v těle jsou generovány po celý život.

Dlouho se debatovalo o tom, zda lze vlastnosti mysli , osobnosti a inteligence přičíst dědičnosti nebo výchově - to je povaha a živení kontroverze. Ačkoli mnoho detailů zbývá vyřešit, neurovědní výzkum jasně ukázal, že oba faktory jsou důležité. Geny určují obecnou formu mozku a geny určují, jak mozek reaguje na zkušenosti. K upřesnění matice synaptických spojení, která ve své rozvinuté formě obsahuje mnohem více informací než genom, je však zapotřebí praxe. V některých ohledech je důležitá pouze přítomnost nebo absence zkušeností během kritických období vývoje. V ostatních ohledech je důležitá kvantita a kvalita zkušeností; například existuje podstatný důkaz, že zvířata chovaná v obohaceném prostředí mají silnější mozkové kůry, což naznačuje vyšší hustotu synaptických spojení, než zvířata, jejichž úrovně stimulace jsou omezené.

Fyziologie

Funkce mozku závisí na schopnosti neuronů přenášet elektrochemické signály do jiných buněk a na jejich schopnosti odpovídajícím způsobem reagovat na elektrochemické signály přijímané z jiných buněk. Tyto elektrické vlastnosti neuronů jsou řízeny širokou škálu biochemických a metabolických procesů, především interakce mezi neurotransmitery a receptory, které se konají v synapsích.

Neurotransmitery a receptory

Neurotransmitery jsou chemikálie, které se uvolňují při synapsích, když je místní membrána depolarizována a Ca 2+ vstupuje do buňky, typicky když do synapse dorazí akční potenciál - neurotransmitery se připojí k molekulám receptoru na membráně cílové buňky synapse (nebo buněk) ), a tím změnit elektrické nebo chemické vlastnosti molekul receptoru. Až na výjimky každý neuron v mozku uvolňuje stejný chemický neurotransmiter nebo kombinaci neurotransmiterů ve všech synaptických spojeních, která vytváří s jinými neurony; toto pravidlo je známé jako Daleův princip . Neuron tedy může být charakterizován neurotransmitery, které uvolňuje. Velká většina psychoaktivních drog uplatňuje své účinky změnou specifických systémů neurotransmiterů. To platí pro drogy, jako jsou kanabinoidy , nikotin , heroin , kokain , alkohol , fluoxetin , chlorpromazin a mnoho dalších.

Dva neurotransmitery, které se nejčastěji vyskytují v mozku obratlovců, jsou glutamát , který téměř vždy má excitační účinky na cílové neurony, a kyselina gama-aminomáselná (GABA), která je téměř vždy inhibiční. Neurony využívající tyto vysílače se nacházejí téměř v každé části mozku. Kvůli své všudypřítomnosti mají léky, které působí na glutamát nebo GABA, široké a silné účinky. Některá celková anestetika působí snížením účinků glutamátu; většina trankvilizérů uplatňuje své sedativní účinky zvýšením účinků GABA.

Existují desítky dalších chemických neurotransmiterů, které se používají v omezenějších oblastech mozku, často v oblastech věnovaných určité funkci. Například serotonin - primární cíl mnoha antidepresiv a mnoha dietních pomůcek - pochází výhradně z malé oblasti mozkového kmene zvané jádra raphe . Norepinefrin , který se účastní vzrušení, pochází výhradně z blízké malé oblasti zvané locus coeruleus . Jiné neurotransmitery, jako je acetylcholin a dopamin, mají v mozku více zdrojů, ale nejsou distribuovány tak všudypřítomně jako glutamát a GABA.

Elektrická činnost

Graf ukazující 16 napěťových stop procházejících po stránce zleva doprava, přičemž každý ukazuje jiný signál.  Ve středu stránky všechny stopy náhle začínají vykazovat ostré trhavé hroty, které pokračují až do konce zápletky.
Elektrická aktivita mozku zaznamenaná od lidského pacienta během epileptického záchvatu .

Jako vedlejší účinek elektrochemických procesů používaných neurony pro signalizaci vytváří mozková tkáň elektrická pole, když je aktivní. Když velký počet neuronů vykazuje synchronizovanou aktivitu, elektrická pole, která generují, mohou být dostatečně velká, aby je bylo možné detekovat mimo lebku pomocí elektroencefalografie (EEG) nebo magnetoencefalografie (MEG). Záznamy EEG spolu se záznamy z elektrod implantovaných do mozků zvířat, jako jsou krysy, ukazují, že mozek živého zvířete je neustále aktivní, dokonce i během spánku. Každá část mozku vykazuje směs rytmické a nerytmické aktivity, která se může lišit podle stavu chování. U savců má mozková kůra tendenci vykazovat během spánku velké pomalé delta vlny , rychlejší alfa vlny, když je zvíře vzhůru, ale nepozorné, a chaoticky vypadající nepravidelnou aktivitu, když se zvíře aktivně věnuje úkolu, kterému se říká beta a gama vlny . Během epileptického záchvatu nefungují inhibiční kontrolní mechanismy mozku a elektrická aktivita stoupá na patologické úrovně a vytváří stopy EEG, které ukazují velké vlny a špičky, které ve zdravém mozku nejsou vidět. Vztah těchto vzorců na úrovni populace k výpočetním funkcím jednotlivých neuronů je hlavním zaměřením současného výzkumu v neurofyziologii .

Metabolismus

Všichni obratlovci mají hematoencefalickou bariéru, která umožňuje metabolismu v mozku fungovat odlišně od metabolismu v jiných částech těla. Gliové buňky hrají hlavní roli v metabolismu mozku tím, že řídí chemické složení tekutiny, která obklopuje neurony, včetně hladin iontů a živin.

Mozková tkáň spotřebovává velké množství energie v poměru k jejímu objemu, takže velké mozky kladou na zvířata velké metabolické nároky. Potřeba omezit tělesnou hmotnost, aby například mohla létat, zřejmě vedla u některých druhů, jako jsou netopýři, k selekci na zmenšení velikosti mozku . Většina spotřeby energie v mozku jde na udržení elektrického náboje ( membránový potenciál ) neuronů. Většina druhů obratlovců věnuje mozku 2% až 8% bazálního metabolismu. U primátů je však toto procento mnohem vyšší - u lidí stoupá na 20–25%. Energetická spotřeba mozku se v průběhu času příliš nemění, ale aktivní oblasti mozkové kůry spotřebovávají o něco více energie než neaktivní oblasti; toto tvoří základ pro funkční metody zobrazování mozku PET , fMRI a NIRS . Mozek obvykle získává většinu své energie z metabolismu glukózy závislého na kyslíku (tj. Krevního cukru), ale ketony představují hlavní alternativní zdroj spolu s příspěvky mastných kyselin se středním řetězcem ( kaprylové a heptanové kyseliny), laktátu , acetátu a případně aminokyseliny .

Funkce

Model neurálního okruhu v mozečku, jak navrhl James S. Albus .

Informace ze smyslových orgánů se shromažďují v mozku. Tam se používá k určení, jaké akce má organismus provést. Mozek zpracovává nezpracovaná data a získává informace o struktuře prostředí. Dále kombinuje zpracované informace s informacemi o aktuálních potřebách zvířete a se vzpomínkou na minulé okolnosti. Nakonec generuje na základě výsledků vzorce reakce motorů. Tyto úlohy zpracování signálu vyžadují složitou souhru mezi řadou funkčních subsystémů.

Funkce mozku je poskytovat soudržnou kontrolu nad akcemi zvířete. Centralizovaný mozek umožňuje aktivaci skupin svalů ve složitých vzorcích; umožňuje také podněty narážející na jednu část těla vyvolat reakce v jiných částech a může zabránit tomu, aby různé části těla jednaly ve vzájemném křížovém určení.

Vnímání

Kresba zobrazující ucho, vnitřní ucho a oblasti mozku zapojené do sluchu.  Série světle modrých šipek ukazuje tok signálů systémem.
Schéma zpracování signálu ve sluchovém systému .

Lidský mozek je vybaven informacemi o světle, zvuku, chemickém složení atmosféry, teplotě, poloze těla v prostoru ( propriocepce ), chemickém složení krevního oběhu a dalších. U jiných zvířat jsou přítomny další smysly, jako je infračervený tepelný smysl hadů , smysl magnetického pole některých ptáků nebo smysl elektrického pole pozorovaný hlavně u vodních živočichů.

Každý smyslový systém začíná specializovaných buněk receptorů, jako je například buněk fotoreceptorů v sítnici v oku , nebo vibrací citlivých vláskových buněk v hlemýždi z ucha . Axony senzorických receptorových buněk putují do míchy nebo mozku, kde přenášejí své signály do senzorického jádra prvního řádu věnovaného jedné specifické senzorické modalitě . Toto primární senzorické jádro posílá informace do senzorických oblastí vyššího řádu, které jsou věnovány stejné modalitě. Nakonec jsou signály prostřednictvím mezistanice v thalamu odeslány do mozkové kůry, kde jsou zpracovány k extrakci příslušných funkcí, a integrovány se signály přicházejícími z jiných smyslových systémů.

Ovládání motoru

Motorické systémy jsou oblasti mozku, které se podílejí na zahájení pohybů těla , tj. Na aktivaci svalů. Kromě svalů ovládajících oko, které jsou poháněny jádry ve středním mozku, jsou všechny dobrovolné svaly v těle přímo inervovány motorickými neurony v míše a zadním mozku. Míšní motorické neurony jsou řízeny jak nervovými obvody vlastní míchy, tak vstupy, které sestupují z mozku. Vnitřní páteřní obvody implementují mnoho reflexních reakcí a obsahují generátory vzorů pro rytmické pohyby, jako je chůze nebo plavání . Sestupná spojení z mozku umožňují sofistikovanější ovládání.

Mozek obsahuje několik motorických oblastí, které vyčnívají přímo do míchy. Na nejnižší úrovni jsou motorické oblasti v medulle a mostech, které ovládají stereotypní pohyby, jako je chůze, dýchání nebo polykání . Na vyšší úrovni jsou oblasti ve středním mozku, jako je červené jádro , které je zodpovědné za koordinaci pohybů paží a nohou. Na vyšší úrovni je ještě primární motorická kůra , pruh tkáně umístěný na zadním okraji čelního laloku. Primární motorická kůra vysílá projekce do subkortikálních motorických oblastí, ale také vysílá masivní projekci přímo do míchy, přes pyramidový trakt . Tato přímá kortikospinální projekce umožňuje přesnou dobrovolnou kontrolu jemných detailů pohybů. Jiné oblasti mozku související s motorem vyvíjejí sekundární efekty promítáním do primárních motorických oblastí. Mezi nejdůležitější sekundární oblasti patří premotorická kůra , doplňková motorická oblast , bazální ganglia a mozeček . Kromě všeho výše uvedeného obsahuje mozek a mícha rozsáhlé obvody pro ovládání autonomního nervového systému, který řídí pohyb hladkého svalstva těla.

Hlavní oblasti zapojené do řízení pohybu
Plocha Umístění Funkce
Ventrální roh Mícha Obsahuje motorické neurony, které přímo aktivují svaly
Okulomotorická jádra Střední mozek Obsahuje motorické neurony, které přímo aktivují oční svaly
Mozeček Zadní mozek Kalibruje přesnost a načasování pohybů
Bazální ganglia Přední mozek Výběr akce na základě motivace
Motorická kůra Čelní lalok Přímá kortikální aktivace spinálních motorických obvodů
Premotorická kůra Čelní lalok Seskupí elementární pohyby do koordinovaných vzorů
Doplňková motorická oblast Čelní lalok Pořadí pohybů do časových vzorců
Prefrontální kůra Čelní lalok Plánování a další výkonné funkce

Spát

Mnoho zvířat střídá spánek a bdění v denním cyklu. Vzrušení a bdělost jsou také v jemnějším časovém měřítku modulovány sítí oblastí mozku. Klíčovou součástí spánkového systému je suprachiasmatické jádro (SCN), malá část hypotalamu umístěná přímo nad bodem, ve kterém se kříží zrakové nervy z obou očí. SCN obsahuje centrální biologické hodiny těla. Neurony tam vykazují úrovně aktivity, které stoupají a klesají po dobu asi 24 hodin, cirkadiánní rytmy : tyto fluktuace aktivity jsou poháněny rytmickými změnami ve vyjádření sady „hodinových genů“. SCN nadále uchovává čas, i když je vyříznut z mozku a vložen do misky s teplým živným roztokem, ale obvykle přijímá vstup z optických nervů prostřednictvím retinohypotalamického traktu (RHT), který umožňuje každodenní cykly světlo-tma kalibrujte hodiny.

SCN promítá do souboru oblastí v hypotalamu, mozkovém kmeni a středním mozku, které se podílejí na provádění cyklů spánku a bdění. Důležitou součástí systému je retikulární formace , skupina neuronových klastrů rozptýlených difúzně jádrem dolního mozku. Retikulární neurony vysílají signály do thalamu, který zase vysílá signály kontrolující úroveň aktivity do každé části kůry. Poškození retikulární formace může způsobit trvalý stav komatu.

Spánek zahrnuje velké změny v mozkové aktivitě. Až do padesátých let minulého století se obecně věřilo, že se mozek během spánku v podstatě vypíná, ale nyní je známo, že to není ani zdaleka pravda; aktivita pokračuje, ale vzorce se velmi liší. Existují dva typy spánku: REM spánek (se snění ) a NREM (non-REM, obvykle bez snění) spánek, které se v průběhu spánkové epizody opakují v mírně odlišných vzorcích. Lze měřit tři široké typy odlišných mozkových aktivit: REM, světelný NREM a hluboký NREM. Během hlubokého spánku NREM, nazývaného také spánek s pomalými vlnami , má aktivita v kůře formu velkých synchronizovaných vln, zatímco v bdělém stavu je hlučná a desynchronizovaná. Hladiny neurotransmiterů norepinefrin a serotonin klesají během spánku s pomalými vlnami a během REM spánku klesají téměř na nulu; hladiny acetylcholinu ukazují opačný vzorec.

Homeostáza

Průřez lidskou hlavou ukazující umístění hypotalamu .

U jakéhokoli zvířete přežití vyžaduje udržování různých parametrů tělesného stavu v omezeném rozsahu variací: mezi ně patří teplota, obsah vody, koncentrace solí v krevním oběhu, hladina glukózy v krvi, hladina kyslíku v krvi a další. Schopnost zvířete regulovat vnitřní prostředí svého těla - milieu intérieur , jak to nazýval průkopnický fyziolog Claude Bernard - je známá jako homeostáza ( řecky „stát na místě“). Udržování homeostázy je zásadní funkcí mozku. Základním principem homeostázy je negativní zpětná vazba : kdykoli se parametr odchýlí od své žádané hodnoty, senzory generují chybový signál, který vyvolá reakci, která způsobí posun parametru zpět k jeho optimální hodnotě. (Tento princip je široce používán ve strojírenství, například při řízení teploty pomocí termostatu .)

U obratlovců je částí mozku, která hraje největší roli, hypotalamus , malá oblast na bázi předního mozku, jejíž velikost neodráží její složitost ani důležitost její funkce. Hypotalamus je soubor malých jader, z nichž většina je zapojena do základních biologických funkcí. Některé z těchto funkcí se týkají vzrušení nebo sociálních interakcí, jako je sexualita, agresivita nebo mateřské chování; ale mnoho z nich se týká homeostázy. Několik jader hypotalamu dostává vstup ze senzorů umístěných ve výstelce cév a přenáší informace o teplotě, hladině sodíku, hladině glukózy, hladině kyslíku v krvi a dalších parametrech. Tato hypotalamická jádra vysílají výstupní signály do motorických oblastí, které mohou generovat akce k nápravě nedostatků. Některé z výstupů směřují také do hypofýzy , malé žlázy připojené k mozku přímo pod hypotalamem. Hypofýza vylučuje hormony do krevního oběhu, kde cirkulují v celém těle a vyvolávají změny buněčné aktivity.

Motivace

Složky bazálních ganglií, zobrazené ve dvou příčných řezech lidským mozkem. Modrá: jádro kaudátu a putamen . Zelená: globus pallidus . Červená: subthalamické jádro . Černá: substantia nigra .

Jednotlivá zvířata musí vyjadřovat chování podporující přežití, jako je hledání potravy, vody, úkrytu a partnera. Motivační systém v mozku monitoruje aktuální stav uspokojení těchto cílů a aktivuje chování tak, aby splňovalo všechny vzniklé potřeby. Motivační systém funguje z velké části pomocí mechanismu odměny a trestu. Když po konkrétním chování následují příznivé důsledky, aktivuje se mechanismus odměny v mozku, který vyvolá strukturální změny uvnitř mozku, které způsobí, že se stejné chování bude opakovat později, kdykoli dojde k podobné situaci. Naopak, když za chováním následují nepříznivé důsledky, aktivuje se mechanismus trestu mozku, který vyvolá strukturální změny, které způsobí, že chování bude potlačeno, když v budoucnu nastanou podobné situace.

Většina dosud studovaných organismů využívá mechanismus odměny a trestu: například červi a hmyz mohou změnit své chování, aby hledali zdroje potravy nebo se vyhnuli nebezpečí. U obratlovců je systém odměn a trestů implementován specifickou sadou mozkových struktur, v jejichž srdci leží bazální ganglia, soubor propojených oblastí na bázi předního mozku. Bazální ganglia jsou centrálním místem, kde se rozhoduje: bazální ganglia vyvíjejí trvalou inhibiční kontrolu nad většinou motorických systémů v mozku; když je tato inhibice uvolněna, motorový systém může provést akci, kterou má naprogramovat. Odměny a tresty fungují změnou vztahu mezi vstupy, které přijímají bazální ganglia, a vysílanými rozhodovacími signály. Mechanismus odměn je lépe srozumitelný než mechanismus trestu, protože jeho role při zneužívání drog způsobila, že je velmi intenzivně studován. Výzkum ukázal, že neurotransmiter dopamin hraje ústřední roli: návykové léky, jako je kokain, amfetamin a nikotin, buď způsobují zvýšení hladiny dopaminu, nebo způsobují zesílení účinků dopaminu v mozku.

Učení a paměť

Téměř všechna zvířata jsou schopna změnit své chování v důsledku zkušenosti - dokonce i ty nejprimitivnější druhy červů. Protože chování je řízeno mozkovou aktivitou, změny v chování musí nějak odpovídat změnám uvnitř mozku. Již na konci 19. století teoretici jako Santiago Ramón y Cajal tvrdili, že nejpravděpodobnějším vysvětlením je, že učení a paměť jsou vyjádřeny jako změny synaptických spojení mezi neurony. Do roku 1970 však chyběly experimentální důkazy na podporu hypotézy synaptické plasticity . V roce 1971 Tim Bliss a Terje Lømo publikovali článek o jevu, kterému se nyní říká dlouhodobá potenciace : článek ukázal jasný důkaz synaptických změn vyvolaných aktivitou, které trvaly nejméně několik dní. Od té doby technický pokrok značně usnadnil provádění těchto druhů experimentů a byly provedeny tisíce studií, které objasnily mechanismus synaptické změny a odhalily další typy synaptických změn řízených aktivitou v různých oblastech mozku, včetně mozková kůra, hippocampus, bazální ganglia a mozeček. Mozkový neurotrofický faktor ( BDNF ) a fyzická aktivita v tomto procesu hrají důležitou roli.

Neurologové v současné době rozlišují několik typů učení a paměti, které jsou mozkem implementovány odlišnými způsoby:

  • Pracovní paměť je schopnost mozku udržovat dočasnou reprezentaci informací o úkolu, kterému se zvíře aktuálně věnuje. Tento druh dynamické paměti je údajně zprostředkován tvorbou buněčných sestav - skupin aktivovaných neuronů, které udržují své aktivitu neustálým vzájemným povzbuzováním.
  • Epizodická paměť je schopnost pamatovat si detaily konkrétních událostí. Tento druh paměti může trvat celý život. Mnoho důkazů implikuje, že hippocampus hraje klíčovou roli: lidé s vážným poškozením hippocampu někdy projevují amnézii , tedy neschopnost vytvářet nové dlouhotrvající epizodické vzpomínky.
  • Sémantická paměť je schopnost naučit se fakta a vztahy. Tento druh paměti je pravděpodobně z velké části uložen v mozkové kůře, což je zprostředkováno změnami spojení mezi buňkami, které představují konkrétní typy informací.
  • Instrumentální učení je schopnost odměn a trestů změnit chování. Je implementován sítí oblastí mozku soustředěných na bazálních gangliích.
  • Motorické učení je schopnost zdokonalovat vzorce pohybu těla cvičením nebo obecněji opakováním. Je zapojena řada oblastí mozku, včetně premotorické kůry , bazálních ganglií a zejména mozečku, který funguje jako velká paměťová banka pro mikroúpravy parametrů pohybu.

Výzkum

Human Brain Project je velký vědecký výzkumný projekt, počínaje rokem 2013, který má za cíl simulovat celý lidský mozek.

Pole neurovědy zahrnuje všechny přístupy, které se snaží porozumět mozku a zbytku nervového systému. Psychologie se snaží porozumět mysli a chování a neurologie je lékařský obor, který diagnostikuje a léčí choroby nervového systému. Mozek je také nejdůležitějším orgánem studovaným v psychiatrii , oboru medicíny, který pracuje na studiu, prevenci a léčbě duševních poruch . Kognitivní věda se snaží sjednotit neurovědu a psychologii s dalšími obory, které se týkají mozku, jako je počítačová věda ( umělá inteligence a podobné obory) a filozofie .

Nejstarší metoda studia mozku je anatomická a až do poloviny 20. století pochází značný pokrok v neurovědě z vývoje lepších buněčných skvrn a lepších mikroskopů. Neuroanatomisté studují rozsáhlou strukturu mozku a mikroskopickou strukturu neuronů a jejich složek, zejména synapsí. Mimo jiné používají spoustu skvrn, které odhalují nervovou strukturu, chemii a konektivitu. V posledních letech vývoj technik imunoznačení umožnil zkoumání neuronů, které exprimují specifické sady genů. Také funkční neuroanatomie používá lékařských zobrazovacích technik pro korelaci odchylek v lidské mozkové struktury s rozdíly v kognitivních funkcí nebo chování.

Neurofyziologové studují chemické, farmakologické a elektrické vlastnosti mozku: jejich primárními nástroji jsou léky a záznamová zařízení. Tisíce experimentálně vyvinutých léků ovlivňují nervový systém, některé velmi specifickými způsoby. Záznamy mozkové aktivity lze pořizovat pomocí elektrod, buď přilepených k pokožce hlavy jako ve studiích EEG , nebo implantovaných do mozků zvířat pro extracelulární záznamy, které mohou detekovat akční potenciály generované jednotlivými neurony. Protože mozek neobsahuje receptory bolesti, je možné pomocí těchto technik zaznamenat mozkovou aktivitu zvířat, která jsou vzhůru a chovají se, aniž by způsobovala úzkost. Stejné techniky byly příležitostně použity ke studiu mozkové aktivity u lidských pacientů trpících nezvládnutelnou epilepsií v případech, kdy byla lékařská potřeba implantovat elektrody k lokalizaci oblasti mozku odpovědné za epileptické záchvaty . Ke studiu mozkové aktivity se také používají funkční zobrazovací techniky, jako je fMRI ; tyto techniky se používají hlavně u lidských subjektů, protože vyžadují, aby vědomý subjekt zůstal nehybný po dlouhou dobu, ale mají velkou výhodu, že jsou neinvazivní.

Kresba zobrazující opici na opěrném křesle, počítačový monitor, rototické rameno a tři kusy počítačového vybavení, mezi nimiž jsou šipky ukazující tok informací.
Návrh experimentu, ve kterém byla mozková aktivita opice použita k ovládání robotické paže.

Dalším přístupem k funkci mozku je zkoumat důsledky poškození konkrétních oblastí mozku. Přestože je chráněn lebkou a mozkovými obaly , obklopen mozkomíšním mokem a izolován od krevního oběhu bariérou krev -mozek, jemná povaha mozku ho činí náchylným k mnoha chorobám a několika druhům poškození. U lidí byly účinky mrtvice a jiných typů poškození mozku klíčovým zdrojem informací o funkci mozku. Protože neexistuje schopnost experimentálně kontrolovat povahu poškození, tyto informace je často obtížné interpretovat. Ve studiích na zvířatech, nejčastěji zahrnujících krysy, je možné použít elektrody nebo lokálně injikované chemikálie k vytvoření přesných vzorců poškození a poté zkoumat důsledky pro chování.

Výpočetní neurověda zahrnuje dva přístupy: za prvé, použití počítačů ke studiu mozku; za druhé, studium toho, jak mozky provádějí výpočty. Na jedné straně je možné napsat počítačový program pro simulaci činnosti skupiny neuronů využitím systémů rovnic, které popisují jejich elektrochemickou aktivitu; takové simulace jsou známé jako biologicky realistické neurální sítě . Na druhé straně je možné studovat algoritmy pro neurální výpočty simulací nebo matematickou analýzou operací zjednodušených „jednotek“, které mají některé vlastnosti neuronů, ale abstrahují velkou část jejich biologické složitosti. Výpočtové funkce mozku studují počítačoví vědci i neurovědci.

Výpočetní neurogenetické modelování se zabývá studiem a vývojem dynamických neuronálních modelů pro modelování mozkových funkcí s ohledem na geny a dynamické interakce mezi geny.

V posledních letech se stále častěji objevují aplikace genetických a genomových technik na studium mozku a zaměření se na úlohu neurotrofních faktorů a fyzické aktivity v neuroplasticitě . Nejčastějšími předměty jsou myši, kvůli dostupnosti technických nástrojů. Nyní je možné relativně snadno „vyřadit“ nebo zmutovat širokou škálu genů a poté zkoumat účinky na mozkové funkce. Používají se také sofistikovanější přístupy: například pomocí rekombinace Cre-Lox je možné aktivovat nebo deaktivovat geny v konkrétních částech mozku ve specifických časech.

Dějiny

René Descartes ilustruje, jak mozek implementuje reflexní reakci.

Nejstarší objevený mozek byl v Arménii v jeskynním komplexu Areni-1 . Mozek, jehož stáří se odhaduje na více než 5 000 let, byl nalezen v lebce 12 až 14leté dívky. Přestože byly mozky scvrklé, byly dobře zachovány díky klimatu nacházejícímu se uvnitř jeskyně.

První filozofové byli rozděleni na to, zda sídlo duše leží v mozku nebo srdci. Aristoteles upřednostňoval srdce a myslel si, že funkcí mozku je pouze ochlazovat krev. Demokritus , vynálezce atomové teorie hmoty, zastával trojdílnou duši s intelektem v hlavě, emocemi v srdci a chtíčem poblíž jater. Neznámý autor knihy On the Sacred Disease , lékařské pojednání v Hippokratově korpusu , sestoupil jednoznačně ve prospěch mozku a napsal:

Muži by měli vědět, že z ničeho jiného než z mozku přicházejí radosti, radosti, smích a sport a smutky, smutky, skleslost a nářky. ... A stejným orgánem se stáváme šílenými a deliriózními a strachy a hrůzy na nás útočí, některé v noci a některé ve dne, a sny a předčasné putování a starosti, které nejsou vhodné, a ignorace současných okolností, desuetude , a nedbalost. Všechny tyto věci snášíme z mozku, když není zdravý ...

O posvátné nemoci , připisované Hippokratovi
Andreas Vesalius ' Fabrica , publikovaná v roce 1543, ukazující základ lidského mozku, včetně optického chiasma , mozečku, čichových žárovek atd.

Římský lékař Galen také zastával důležitost mozku a do určité míry teoretizoval o tom, jak by to mohlo fungovat. Galen vysledoval anatomické vztahy mezi mozkem, nervy a svaly a prokázal, že všechny svaly v těle jsou s mozkem propojeny rozvětvenou sítí nervů. Postuloval, že nervy aktivují svaly mechanicky tím, že nesou tajemnou látku, kterou nazýval pneumata psychikon , obvykle překládaná jako „zvířecí duchové“. Galenovy myšlenky byly široce známé ve středověku, ale další velký pokrok nepřišel až do renesance, kdy se obnovila podrobná anatomická studie v kombinaci s teoretickými spekulacemi Reného Descarta a těch, kteří ho následovali. Descartes, stejně jako Galen, myslel na nervový systém z hydraulického hlediska. Věřil, že nejvyšší kognitivní funkce jsou prováděny nefyzickými res cogitany , ale že většinu chování lidí a všeho chování zvířat lze vysvětlit mechanicky.

První skutečný pokrok směrem k modernímu chápání nervové funkce však přineslo vyšetřování Luigiho Galvaniho (1737–1798), který zjistil, že šok ze statické elektřiny aplikovaný na odhalený nerv mrtvé žáby může způsobit stažení její nohy . Od té doby každý velký pokrok v porozumění víceméně přímo vyplývá z vývoje nové techniky vyšetřování. Až do prvních let 20. století byly nejdůležitější pokroky odvozeny z nových metod barvení buněk. Obzvláště kritický byl vynález Golgiho barvení , které (pokud je správně použito) obarví pouze malou část neuronů, ale obarví je celé, včetně buněčného těla, dendritů a axonu. Bez takové skvrny se mozková tkáň pod mikroskopem jeví jako neproniknutelná spleť protoplazmatických vláken, ve které není možné určit žádnou strukturu. V rukou Camilla Golgiho a zejména španělského neuroanatomisty Santiaga Ramóna y Cajala odhalila nová skvrna stovky odlišných typů neuronů, z nichž každý má svou vlastní jedinečnou dendritickou strukturu a vzor připojení.

Kresba na žloutnoucím papíru s archivačním razítkem v rohu.  K vrcholu hmoty se připojuje pavučinová větev stromu.  Ze dna hmoty následuje několik úzkých procesů.
Kresba Santiaga Ramóna y Cajala dvou typů Golgiho obarvených neuronů z mozečku holuba.

V první polovině 20. století umožnily pokroky v elektronice zkoumání elektrických vlastností nervových buněk, které vyvrcholily prací Alana Hodgkina , Andrewa Huxleyho a dalších na biofyzice akčního potenciálu a prací Bernarda Katze a dalších o elektrochemii synapsí. Tyto studie doplnily anatomický obraz o pojetí mozku jako dynamické entity. Odrážející nové chápání, v roce 1942 Charles Sherrington vizualizoval fungování mozku probouzejícího se ze spánku:

Největší vrchní vrstva hmoty, kde se jen nepatrně třpytilo nebo pohnulo světlo, se nyní stává jiskřivým polem rytmických záblesků s vlaky cestujících jisker spěchajících sem a tam. Mozek se probouzí a s ním i mysl. Je to, jako by Mléčná dráha vstoupila do nějakého kosmického tance. Z hmoty hlavy se rychle stane očarovaný tkalcovský stav, kde miliony blikajících raketoplánů tkají rozpustný vzor, ​​vždy smysluplný vzor, ​​i když nikdy ne trvalý; měnící se harmonie dílčích vzorů.

—Sherrington, 1942, Muž ve své přirozenosti

Vynález elektronických počítačů ve čtyřicátých letech minulého století spolu s rozvojem matematické informační teorie vedl k poznání, že mozky lze potenciálně chápat jako systémy zpracování informací. Tento koncept tvořil základ oblasti kybernetiky a nakonec dal vzniknout poli nyní známému jako výpočetní neurověda . Nejstarší pokusy o kybernetiku byly poněkud hrubé v tom, že s mozkem nakládali v podstatě jako s přestrojeným digitálním počítačem, jako například v knize Johna von Neumanna z roku 1958 Počítač a mozek . V průběhu let však hromadění informací o elektrických reakcích mozkových buněk zaznamenaných od chovaných zvířat neustále posouvalo teoretické koncepty směrem ke zvyšování realismu.

Jedním z nejvlivnějších raných příspěvků byl článek z roku 1959 s názvem Co říká žabí oko žabímu mozku : papír zkoumal vizuální reakce neuronů v sítnici a optickém tektu žab a došel k závěru, že některé neurony v tektu žáby jsou propojeny tak, aby kombinovaly elementární reakce způsobem, který z nich dělá „vnímače chyb“. O několik let později David Hubel a Torsten Wiesel objevili buňky v primární zrakové kůře opic, které se aktivují, když se ostré hrany pohybují přes konkrétní body v zorném poli - objev, za který získali Nobelovu cenu. Následné studie ve vizuálních oblastech vyššího řádu našly buňky, které detekovaly binokulární nesrovnalosti , barvu, pohyb a aspekty tvaru, přičemž oblasti umístěné ve zvyšujících se vzdálenostech od primární zrakové kůry vykazovaly stále složitější reakce. Další výzkum mozkových oblastí nesouvisejících se zrakem odhalil buňky se širokou škálou korelátů odezvy, některé se týkaly paměti, některé abstraktních typů poznání, jako je prostor.

Teoretici se snažili porozumět těmto vzorcům odpovědí vytvořením matematických modelů neuronů a neurálních sítí , které lze simulovat pomocí počítačů. Některé užitečné modely jsou abstraktní a zaměřují se spíše na koncepční strukturu neurálních algoritmů než na podrobnosti o tom, jak jsou implementovány v mozku; jiné modely se pokoušejí začlenit data o biofyzikálních vlastnostech skutečných neuronů. Žádný model na žádné úrovni však zatím není považován za plně validní popis mozkové funkce. Zásadní potíž je v tom, že důmyslné výpočty neuronovými sítěmi vyžadují distribuované zpracování, při kterém spolupracují stovky nebo tisíce neuronů - současné metody záznamu aktivity mozku jsou schopné izolovat akční potenciály pouze od několika desítek neuronů najednou.

Kromě toho se i jednotlivé neurony zdají být složité a schopné provádět výpočty. Modely mozku, které to nereflektují, jsou příliš abstraktní na to, aby mohly reprezentovat mozkové operace; modely, které se to pokoušejí zachytit, jsou velmi výpočetně nákladné a při současných výpočetních zdrojích pravděpodobně neřešitelné. Nicméně, Human Brain Project se snaží vytvořit realistické a detailní výpočetní model celého lidského mozku. Moudrost tohoto přístupu byla veřejně zpochybňována a na obou stranách tohoto argumentu byli významní vědci.

Ve druhé polovině 20. století vývoj v chemii, elektronové mikroskopii, genetice, informatice, funkčním zobrazování mozku a dalších oborech postupně otevíral nová okna do struktury a funkce mozku. Ve Spojených státech byla 90. léta oficiálně označena jako „ Dekáda mozku “, aby připomněla pokroky dosažené ve výzkumu mozku a podpořila financování takového výzkumu.

V 21. století tyto trendy pokračují a do popředí se dostává několik nových přístupů, včetně multielektrodového záznamu , který umožňuje zaznamenávat aktivitu mnoha mozkových buněk současně; genetické inženýrství , které umožňuje experimentálně měnit molekulární složky mozku; genomika , která umožňuje korelaci změn ve struktuře mozku s variacemi ve vlastnostech DNA a neuroimagingu .

Společnost a kultura

Jako jídlo

Gulai otak ,kari z hovězího mozku z Indonésie

Mozky zvířat se používají jako potraviny v mnoha kuchyních.

V rituálech

Některé archeologické důkazy naznačují, že smuteční rituály evropských neandertálců zahrnovaly také spotřebu mozku.

K Přední lidi Papuy-Nové Guineje je známo, že jíst lidské mozky. Při pohřebních rituálech ti blízcí mrtvým jedli mozek zesnulého, aby vytvořili pocit nesmrtelnosti . Byla k tomu vysledována prionová nemoc zvaná kuru .

Viz také

Reference

externí odkazy