Brassicaceae - Brassicaceae
| Brassicaceae | |
|---|---|
|
|
| Řeřicha zimní, Barbarea vulgaris | |
Vědecká klasifikace 
|
|
| Království: | Plantae |
| Clade : | Tracheofyty |
| Clade : | Krytosemenné rostliny |
| Clade : | Eudicoti |
| Clade : | Rosids |
| Objednat: | Brassicales |
| Rodina: |
Brassicaceae Burnett |
| Rody | |
Brassicaceae ( / ˌ b r æ s ɪ k eɪ y i i / ) nebo Cruciferae ( / k r U s ɪ f ər i / ) je střední a ekonomicky důležité rodina z rostliny obecně známé jako yperity , jsou brukvovité , nebo rodina zelí . Většinou jde o byliny , některé keře, s jednoduchými, i když někdy hluboce řezanými, střídavě nasazenými listy bez palestin nebo v listových růžicích, s terminálními květenstvími bez listenů, obsahující květy se čtyřmi volnými sepaly, čtyřmi volnými střídajícími se okvětními lístky, dvěma krátkými a čtyřmi delšími volnými tyčinky a ovoce se semeny v řadách, dělených tenkou stěnou (nebo přepážkou).
Rodina obsahuje 372 rodů a 4060 přijatých druhů . Největší rody jsou Draba (440 druhů), Erysimum (261 druhů), Lepidium (234 druhů), Cardamine (233 druhů) a Alyssum (207 druhů).
Rodina obsahuje brukvovitou zeleninu , včetně druhů jako Brassica oleracea (např. Brokolice, zelí, květák, kapusta, kapusta), Brassica rapa (tuřín, čínské zelí atd.), Brassica napus (řepka atd.), Raphanus sativus ( ředkev obecná), Armoracia rusticana (křen), ale také řezaný květ Matthiola (sklad) a modelový organismus Arabidopsis thaliana (řeřicha thale).
Pieris rapae a další motýli z čeledi Pieridae jsou jedni z nejznámějších škůdců druhů Brassicaceae vysazených jako komerční plodiny. Můra Trichoplusia ni ( kapustová smyčka ) je také stále problematičtější pro křižáky kvůli odolnosti vůči běžně používaným metodám hubení škůdců. Někteří vzácnějšímotýli Pieris , jako je Pieris virginiensis , závisí na přežití ve svých přirozených stanovištích na původních hořčicích. Některé nepůvodní hořčice, jako je česneková hořčice, Alliaria petiolata , extrémně invazivní druh ve Spojených státech , mohou být toxické pro své larvy.
Taxonomie
Carl Linnaeus v roce 1753 považoval Brassicaceae za přirozenou skupinu a pojmenoval je „Klass“ Tetradynamia. Alfred Barton Rendle umístil rodinu do řádu Rhoedales , zatímco George Bentham a Joseph Dalton Hooker ve svém systému publikovaném v letech 1862–1883 jej přiřadili ke své kohortě Parietales (nyní třída Violales ). Následovat Bentham a Hooker, John Hutchinson v roce 1948 a znovu v roce 1964 myslel Brassicaceae pocházet z blízkosti Papaveraceae . V roce 1994 skupina vědců včetně Waltera Stephena Judda navrhla zahrnout Capparaceae do Brassicaceae. Počáteční analýza DNA ukázala, že Capparaceae-jak byly v tu chvíli definovány-byly paraphyletické a bylo navrženo přiřadit rody nejblíže Brassicaceae k Cleomaceae . Cleomaceae a Brassicaceae se rozdělily přibližně před 41 miliony let. Všechny tři rodiny byly důsledně zařazovány do jednoho řádu (variabilně nazývaného Capparales nebo Brassicales ). Systém APG II spojil Cleomaceae a Brassicaceae. Jiné klasifikace nadále rozpoznávají Capparaceae, ale s omezenějším omezením, a to buď včetně Cleome a jeho příbuzných v Brassicaceae, nebo je rozpoznává v segregované rodině Cleomaceae . Systém APG III nedávno přijal toto poslední řešení, ale to se může změnit, protože v tomto bodě dojde ke konsensu. Aktuální poznatky o vztazích Brassicaceae, založené na analýze DNA z roku 2012, jsou shrnuty v následujícím stromu.
| jádro Brassicales |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vztahy v rodině
Rané klasifikace závisely pouze na morfologickém srovnání, ale kvůli rozsáhlé konvergentní evoluci neposkytují spolehlivou fylogenezi . Ačkoli bylo vynaloženo značné úsilí prostřednictvím molekulárních fylogenetických studií , vztahy uvnitř Brassicaceae dosud nebyly vždy dobře vyřešeny. Již dlouho je jasné, že Aethionema jsou sestrou zbytku rodiny. Jedna analýza z roku 2014 představovala vztah mezi 39 kmeny s následujícím stromem.
| Brassicaceae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Etymologie
Název Brassicaceae pochází z mezinárodního vědeckého slovníku z nové latiny , z rodu Brassica , typový rod , + -aceae , standardizovaná přípona pro názvy rodů rostlin v moderní taxonomii. Rodové jméno pochází z klasického latinského slova brassica , které se týká zelí a jiné brukvovité zeleniny . Alternativní starší název Cruciferae , což znamená „nesoucí kříž“, popisuje čtyři okvětní lístky hořčičných květů, které připomínají kříž . Cruciferae je jedním z osmi rodových jmen rostlin, které nejsou odvozeny z rodového jména a bez přípony -aceae, což jsou autorizovaná alternativní jména.
Rody
Verze 1 webu Plantlist uvádí 349 rodů.
Popis
Druhy patřící do Brassicaceae jsou většinou jednoleté , dvouleté nebo vytrvalé byliny , některé jsou zakrslé keře nebo keře a velmi málo vinné révy . I když je obecně suchozemský, několik druhů, jako je například vodní kapradina, žije ponořeno ve sladké vodě. Mohou mít kořen kořene nebo někdy dřevnatý kaudex, který může mít málo nebo mnoho větví, některé mají tenké nebo hlízovité oddenky nebo jen zřídka se vyvinou běžci . Několik druhů má vícebuněčné žlázy. Vlasy se skládají z jedné buňky a vyskytují se v mnoha formách: od jednoduchých po rozeklané, ve tvaru hvězdy, stromu nebo T, zřídka mají podobu štítu nebo stupnice. Nikdy je nepřekoná žláza. Stopky může být ve svislé poloze, stoupat směrem ke špičce, nebo ležet rovně, jsou většinou travní ale někdy dřevnaté. Stonky nesou listy nebo stonky mohou být bezlisté (u Caulanthus ) a některým druhům stonky chybí úplně. Listy nemají palisty , ale může existovat dvojice žláz na základně řapíky a flowerstalks . List může být usazen nebo může mít listovou stopku. Čepel je obvykle jednoduchý, celá nebo členitý , zřídka trifoliolate nebo pinnately sloučenina . Listová růžice na bázi může být přítomna nebo může chybět. Listy podél stonku jsou téměř vždy střídavě uspořádány , zřídka jsou zjevně opačné. Stomata jsou anisocytového typu. Velikost genomu Brassicaceae ve srovnání s jinými rodinami krytosemenných je velmi malá až malá (méně než 3,425 milionu párů bází na buňku), pohybující se od 150 Mbp v Arabidopsis thaliana a Sphaerocardamum spp., Do 2375 Mbp Bunias orientalis . Počet homologních chromosomů sad se pohybuje od čtyř (n = 4), v některých Physaria a Stenopetalum druhů, pět (n = 5), v jiných Physaria a Stenopetalum druhů, Arabidopsis thaliana a A Mathiola druhu, na sedmnáct (n = 17). Asi 35% druhů, ve kterých byly počítány chromozomy, má osm sad (n = 8). Vzhledem k polyploidii mohou mít některé druhy až 256 jednotlivých chromozomů, přičemž některé druhy severoamerického druhu Cardamine , jako je C. diphylla , mají velmi vysoký počet . Hybridizace není u Brassicaceae neobvyklá, zejména u Arabis , Rorippa , Cardamine a Boechera . U druhů Lepidium původem z Austrálie a Nového Zélandu se předpokládá hybridizace mezi druhy pocházejícími z Afriky a Kalifornie a následná polyploidizace .
Květenství a květ
Květy mohou být uspořádány v hroznech , latách nebo korymbech , s pedicely někdy v paždí bractu a jen málo druhů má květiny, které sedí jednotlivě na květních stoncích, které vyvěrají z paždí růžičkových listů. Orientace stopky, když jsou plody zralé, se liší v závislosti na druhu. Květy jsou oboupohlavné , hvězdicově symetrické (zygomorfní u Iberis a Teesdalia ) a vaječník je umístěn nad ostatními květinovými částmi . Každá květina má čtyři volné nebo zřídka sloučené sepaly , postranní dva, někdy s mělkou ostruhou, které jsou po květu většinou prolévané, zřídka trvalé, mohou být reflexní, šířící se, vzestupně nebo vzpřímeně, dohromady tvoří trubici, zvonek nebo urnu -kalich ve tvaru. Každá květina má čtyři okvětní lístky střídané se sepaly, i když u některých druhů jsou tyto rudimentární nebo chybí. Mohou být rozlišeny na čepel a dráp, nebo ne, a důsledně postrádají bazální přívěsky. Čepel je celá nebo má na špičce odsazení a někdy může být mnohem menší než drápy. Většinou šest tyčinek je umístěno ve dvou přeslenech: obvykle jsou dva postranní, vnější ty kratší než čtyři vnitřní tyčinky, ale velmi vzácně mohou mít všechny tyčinky stejnou délku a velmi zřídka mají druhy různý počet tyčinek, například šestnáct až dvacet čtyři v Megacarpaea , čtyři v Cardamine hirsuta a dva v Coronopus . Vlákna jsou štíhlá a nejsou srostlá, zatímco prašníky se skládají ze dvou dutin produkujících pyl a jsou otevřené podélnými štěrbinami. Pylová zrna jsou trikolpátová . Nádoba nese proměnný počet nectaries , ale ty jsou vždy přítomny v přední části základny bočních tyčinek.
Vaječník, ovoce a semeno
Existuje jeden vynikající pestík, který se skládá ze dvou plodolistů, které mohou buď sedět přímo nad základnou tyčinek, nebo na stonku . Zpočátku se skládá pouze z jedné dutiny, ale během jejího dalšího vývoje roste tenká stěna, která dělí dutinu, obě placenty a odděluje dva ventily (takzvaná falešná přepážka). Zřídka je pouze jedna dutina bez přepážky. 2–600 vajíček je obvykle podél bočního okraje plodolistů nebo jen zřídka nahoře. Plody jsou tobolky, které se otevírají dvěma ventily, obvykle směrem nahoru. Jedná se o tzv šešule , pokud alespoň třikrát delší než širší, nebo silicle v případě, že délka je menší než trojnásobek šířky. Ovoce je velmi variabilní ve svých dalších vlastnostech. Může existovat jeden trvalý styl, který spojuje vaječník s kulovitým nebo kuželovitým stigmatem , které je nerozdělené nebo má dva šířící se nebo souběžné laloky. Různě tvarovaná semena mají obvykle žlutou nebo hnědou barvu a jsou uspořádána v jedné nebo dvou řadách v každé dutině. Tyto osiva listy jsou kompletní, nebo mají zářez na špičce. Osivo neobsahuje endosperm .
Rozdíly s podobnými rodinami
Brassicaceae mají bisymetrickou korunu (vlevo je zrcadlena vpravo, stonek vedle sebe, ale každá čtvrtina není symetrická), přepážku rozdělující ovoce, chybí palisty a mají jednoduché (i když někdy hluboce naříznuté) listy. Rodina sestra luštěnicovité má bilaterální symetrické Corollas (vlevo se odráží v právu, ale stonek straně se liší od out-side), palisty a většinou palmately rozdělené listy a většinou bez přepážky. Capparaceae obecně mají gynofor , někdy androgynofor a proměnlivý počet tyčinek.
Fytochemie
Téměř všechny Brassicaceae mají uhlíkovou fixaci C3 . Výjimkou je pouze několik druhů Moricandie , které mají hybridní systém mezi fixací uhlíku C3 a C4, přičemž fixace C4 je účinnější v období sucha, vysokých teplot a nízké dostupnosti dusičnanů. Brassicaceae obsahují různé koktejly z desítek glukosinolátů . Obsahují také enzymy zvané myrosinázy , které přeměňují glukosinoláty na izothiokyanáty , thiokyanáty a nitrily , které jsou toxické pro mnoho organismů, a pomáhají tak chránit před býložravostí.
Škůdci
Na Novém Zélandu a v Evropě je rostlina běžně lovena parazitem Scaptomyza flava .
Rozdělení
Brassicaceae lze nalézt téměř na celém pevninském povrchu planety, ale rodina na Antarktidě chybí a chybí také v některých oblastech tropů, tj. Severovýchodní Brazílie, povodí Konga , námořní jihovýchodní Asie a tropická Australasie . Oblast původu čeledi je možná Íránsko-turanská oblast , kde se vyskytuje přibližně 900 druhů ve 150 různých rodech. Asi 530 z těchto 900 druhů je endemických . Další v hojnosti je Středomoří , s přibližně 630 druhy (290 z nich je endemických) ve 113 rodech. V saharskoarabské oblasti je rodina méně výrazná - 65 rodů, z nichž 180 druhů je 62 endemických-a v Severní Americe (zahrnující severoamerický atlantický region a floristickou oblast Rocky Mountain )-99 rodů, z toho 780 druhů, z toho 600 druhů endemický -. Jižní Amerika má 40 rodů obsahujících 340 původních druhů, jižní Afrika 15 rodů s více než 100 druhy a Austrálie a Nový Zéland mají 19 rodů se 114 druhy mezi nimi.
Ekologie
Brassicaceae jsou téměř výhradně opylovány hmyzem . Chemický mechanismus v pylu je u mnoha druhů aktivní, aby se vyhnul samoopalování . Dvě pozoruhodné výjimky jsou exkluzivní samoopylení v uzavřených květinách u Cardamine chenopodifolia a opylení větrem u Pringlea antiscorbutica . Ačkoli může být opylován, Alliaria petiolata je samooplodná. Většina druhů se rozmnožuje sexuálně semenem, ale Cardamine bulbifera produkuje gemmy a v jiných, jako je Cardamine pentaphyllos , se korálové kořeny snadno rozpadnou na segmenty, které vyrostou v samostatné rostliny. U některých druhů, například u rodu Cardamine , se lusky semen otevírají silou a tak semena katapultují poměrně daleko. Mnoho z nich má lepkavé semenné pláště, které pomáhají rozptýlení zvířat na dálku, což může také vysvětlit několik mezikontinentálních rozptýlených událostí v rodu a jeho blízké globální distribuci. Brassicaceae jsou běžné na serpentinu a dolomitu bohatém na hořčík . Více než sto druhů v rodině akumuluje těžké kovy , zejména zinek a nikl , což je rekordní procento. Několik druhů Alyssum může akumulovat nikl až do 0,3% jejich suché hmotnosti a může být užitečné při sanaci půdy nebo dokonce při biologické těžbě.
Brassicaceae obsahují uvnitř svých buněk glukosinoláty i myrosinázy . Když je buňka poškozena, myrosinázy hydrolyzují glukosinoláty, což vede k syntéze izothiokyanátů , což jsou sloučeniny toxické pro většinu zvířat , hub a bakterií. Někteří hmyzožraví býložravci vyvinuli opačné adaptace, jako je rychlá absorpce glukosinátů, rychlý alternativní rozklad na netoxické sloučeniny a zamezení poškození buněk. V rodině bílých (Pieridae) zahrnuje jeden mechanismus glukosinolátsulfatázu, která mění glukosinolát, takže jej nelze převést na isothiokyanát. Za druhé, glukosináty se rychle rozkládají a vytvářejí nitrily. Rozdíly mezi směsmi glukosinolátů mezi druhy a dokonce i uvnitř druhů jsou velké a jednotlivé rostliny mohou produkovat více než padesát jednotlivých látek. Energetická pokuta za syntézu všech těchto glukosinolátů může být až 15% z celkové částky potřebné k produkci listu. Barbarea vulgaris (hořčina) také produkuje triterpenoidní saponiny . Tyto úpravy a protiopatření pravděpodobně vedly k rozsáhlé diverzifikaci jak u Brassicaceae, tak u jednoho z jejích hlavních škůdců, rodiny motýlů Pieridae . Zvláštní koktejl těkavých glukosinátů spouští u mnoha druhů snášení vajec. Konkrétní plodinu je tedy někdy možné chránit výsadbou hořčice jako smrtící návnady, protože saponiny housenky zabíjejí, ale motýl ji stále láká, aby kladla vajíčka na listy. Můra, která se živí řadou Brassicaceae, je můra diamantová ( Plutella xylostella ). Stejně jako Pieridae je schopen přeměnit izothiokyanáty na méně problematické nitrily . Řízení tohoto škůdce v plodinách se zkomplikovalo poté, co se vyvinula odolnost proti toxinu produkovanému Bacillus thuringiensis , který se používá jako širokospektrální biologická ochrana rostlin před housenkami. Parazitoidní vosy, které se živí takovými hmyzožravými býložravci, jsou přitahovány k chemickým sloučeninám uvolňovaným rostlinami, a jsou tak schopny lokalizovat svou kořist. Na zelí mšice ( mšice zelná ) ukládá glukosinoláty a shrnuje vlastní myrosinases, které mohou odradit své potenciální predátory.
Od svého zavedení v 19. století se Alliaria petiolata ukazuje jako mimořádně úspěšná jako invazivní druh v mírném pásmu Severní Ameriky, částečně díky svému vylučování alelopatických chemikálií. Ty brání klíčení většiny konkurenčních rostlin a zabíjejí prospěšné půdní houby , které mnohé rostliny, například mnoho dřevin, potřebují k úspěšnému růstu jejich sazenic. Ukázalo se, že monokulturní tvorba kobercového vrstev bylinek touto rostlinou dramaticky mění lesy, čímž je vlhčí, má stále méně stromů a více vinic, jako je jedovatý břečťan ( Toxicodendron radicans ). Biodiverzita celé bylinné vrstvy je také drasticky snížena, zejména pokud jde o ostřice a forby . Výzkum zjistil, že odstranění 80 procent rostlin zamořených česnekovou hořčicí nevedlo k obzvláště významnému obnovení této rozmanitosti . Místo toho vyžadovalo odstranění přibližně 100 procent. Vzhledem k tomu, že ani jeden z odhadovaných 76 druhů, které jsou kořistí rostliny, nebyl schválen pro biologickou kontrolu v Severní Americe a různorodost mechanismů, kterými si rostlina musí zajistit svoji dominanci bez nich (např. Vysoká produkce osiva, vlastní plodnost, alelopatie , jaro růst, ke kterému dochází téměř před všemi původními rostlinami, kořeny, které se snadno lámou při pokusech o vytažení, naprostý nedostatek chutnosti pro býložravce ve všech životních fázích atd.) celý. Odhaduje se, že adekvátní kontroly lze dosáhnout zavedením dvou evropských nosatců , včetně jednoho, který je monofágní . Skupina TAG USDA však tyto úkazy blokovala od roku 2004. Kromě toho, že česneková hořčice je invazivní, je také hrozbou pro původní severoamerické motýly Pieris, jako je Pieris oleracea , protože na ni přednostně kladou vajíčka , přestože je toxická pro jejich larvy.
Využití
Tato rodina zahrnuje důležité zemědělské plodiny, z nichž mnoho zeleniny, jako je zelí , brokolice , květák , kapusta , růžičková kapusta , collard , Savoye , kedluben , a gai lan ( Brassica oleracea ), tuřín , napa zelí , bomdong , bok choy a rapini ( Brassica rapa ), rukolový salát/rukola ( Eruca sativa ), řeřicha zahradní ( Lepidium sativum ), řeřicha ( Nasturtium officinale ) a ředkev ( Raphanus ) a několik koření jako křen ( Armoracia rusticana ), Brassica , wasabi ( Eutrema japonicum ), bílá, indická a černá hořčice ( Sinapis alba , Brassica juncea a B. nigra ). Rostlinný olej se vyrábí ze semen několika druhů, jako je Brassica napus (řepkový olej), což pravděpodobně poskytuje největší objem rostlinných olejů ze všech druhů. Woad ( Isatis tinctoria ) byl v minulosti používán k výrobě modrého textilního barviva ( indigo ), ale byl z velké části nahrazen stejnou látkou z nepříbuzných tropických druhů, jako je Indigofera tinctoria .
Brassinosteroidy mají stále větší zemědělský a zahradnický význam.
Brassicaceae také zahrnuje okrasné rostliny, jako jsou druhy Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia a Matthiola . Poctivost ( Lunaria annua ) se pěstuje pro dekorativní hodnotu průsvitných zbytků plodů po usušení. Může však jít o škůdce v oblastech, kde není původní.
Malý euroasijský plevel Arabidopsis thaliana je široce používán jako modelový organismus při studiu molekulární biologie kvetoucích rostlin ( Angiospermae ).
Některé druhy jsou užitečné jako potravinářské rostliny pro Lepidoptera , například některé divoké druhy hořčice a řeřichy, například Turritis glabra a Boechera laevigata, které využívá několik severoamerických motýlů . Česneková hořčice, Alliaria petiolata , je jedním z nejagresivnějších a nejškodlivějších invazních druhů v Severní Americe . Invazivní agresivní druhy hořčice jsou známé tím, že jsou samooplodné , velmi silně se semínají malými semeny, která mají dlouhou životnost spojenou s velmi vysokou životaschopností a klíčivostí , a že jsou zcela nechutné jak pro býložravce, tak pro hmyz v oblastech, kde jsou ne domorodec. Česneková hořčice je toxická pro několik vzácnějších severoamerických druhů Pieris .
Galerie
Wallflower milující pobřeží/písek Erysimum ammophilum
Poctivost Lunaria annua
Západní květina Erysimum capitatum var. capitatum
