Čmelák - Bumblebee

Čmelák
Časový rozsah: Eocén - současnost
Bombus lapidarius - Melilotus officinalis - Tallinn.jpg
Čmelák červenoocasý ( Bombus lapidarius )
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Arthropoda
Třída: Hmyz
Objednat: Hymenoptera
Rodina: Apidae
Kmen: Bombini
Rod: Bombus
Latreille , 1802
Rozmanitost
> 250 druhů a poddruhů
Bombus distribution.jpg

Včela (nebo čmeláků , včela , nebo čmelák ) je některý z více než 250 druhů v rodu Bombus , část Apidae , jednoho z včelích rodin. Tento rod je jedinou existující skupinou v kmeni Bombini , přestože je z fosilií známo několik vyhynulých příbuzných rodů (např. Calyptapis ) . Vyskytují se především ve vyšších nadmořských výškách nebo zeměpisných šířkách na severní polokouli , ačkoli se vyskytují také v Jižní Americe, kde bylo identifikováno několik nížinných tropických druhů. Evropští čmeláci byli také představeni na Novém Zélandu a Tasmánii . Samice čmeláků mohou bodnout opakovaně, ale obecně ignorují lidi a jiná zvířata.

Většina čmeláků je společenský hmyz, který tvoří kolonie s jedinou královnou. Kolonie jsou menší než u včel a rostou až na 50 jedinců v hnízdě. Čmeláci kukačtí jsou plodní paraziti a nevytvářejí si hnízda ani netvoří kolonie; jejich královny agresivně napadají hnízda jiných druhů čmeláků, zabíjejí rezidentní královny a poté kladou vlastní vejce, o která se starají dělníci z domova. Kukaččí čmeláci byli dříve klasifikováni jako samostatný rod, ale nyní jsou obvykle považováni za členy Bombusu .

Čmeláci mají kulatá těla pokrytá měkkými vlasy (dlouhé rozvětvené štětiny ) nazývaná „hromada“, díky čemuž vypadají a cítí se fuzzy. Mají aposematické (varovné) zbarvení , často sestávající z kontrastních barevných pruhů, a různé druhy čmeláků v oblasti se často navzájem připomínají ve vzájemně se chránící müllerovské mimice . Neškodný hmyz, jako jsou hoverflies, často získává ochranu před podobnými čmelákům v batesovské mimikry a může být s nimi zaměněn. Hnízdovité čmeláky lze od podobně velkých, fuzzy včel kukaček odlišit podle formy ženské zadní nohy. U hnízdících čmeláků je upraven do podoby pylového koše , holé lesklé oblasti obklopené třásněmi chlupů používaných k transportu pylu , zatímco u kukačkových včel je zadní noha chlupatá a nikdy nenosí pyl.

Stejně jako jejich příbuzní včely medonosné, i čmeláci se živí nektarem a dlouhými chlupatými jazyky lapají tekutinu; chobot je složen pod hlavou během letu. Čmeláci shromažďují nektar, aby se přidali do zásob v hnízdě, a pyl, aby nakrmili svá mláďata. Krmí pomocí barevných a prostorových vztahů k identifikaci květin, ze kterých se mají krmit. Někteří čmeláci kradou nektar , takže v blízkosti dna květiny dělají díru pro přístup k nektaru a vyhýbají se přenosu pylu. Čmeláci jsou důležitými zemědělskými opylovači , takže jejich pokles v Evropě, Severní Americe a Asii je důvodem k obavám. Pokles byl způsoben ztrátou přirozeného prostředí , mechanizací zemědělství a pesticidy .

Etymologie a běžné názvy

Příběh Beatrix Potterové z roku 1910 Příběh paní Tittlemouse představuje „čmeláka“ zvaného Babbity Bumble

Slovo „čmelák“ je složeninou „bumble“ a „bee“ - „bumble“, což znamená hučet, bzučet, hukotat nebo se hýčkat nebo hrabat. Generický název Bombus , přidělené Pierre André Latreille v roce 1802, je odvozen z latinského slova pro bzučení nebo bzučení, půjčil si od starověkého řeckého βόμβος ( bómbos ).

Podle Oxford anglický slovník (OED), termín „čmelák“ byl poprvé zaznamenán jak mít been použitý v angličtině v 1530 pracovního Lesclarcissement od Johna Palsgrave „Já bomme, jako bombyll včela dothe.“ OED však také uvádí, že termín „pokorný“ předchází tomu, protože byl poprvé použit v roce 1450 ve Fysshynge wyth Angle „In Juyll the greshop & the humbylbee in the medow“. Posledně jmenovaný termín použil ve Snu noci svatojánské ( asi  1600 ) William Shakespeare , „Stáj honie bagů od pokorných Včel“. Podobné termíny se používají i v dalších germánských jazycích, jako je například německý Hummel ( starohornoněmecká humbala ), holandský hommel nebo švédský humla .

Starý provinční název „brumbál“ také označoval bzučivý hmyz, jako je čmelák nebo chroust , „dumble“ pravděpodobně napodobující zvuk tohoto hmyzu, zatímco „ dor “ znamenalo „brouk“.

V knize O původu druhů (1859) Charles Darwin spekuloval o „pokorných včelách“ a jejich interakcích s jinými druhy:

Mám [...] důvod věřit, že pokorné včely jsou nepostradatelné pro oplodnění srdeční choroby ( Viola tricolor ), protože ostatní včely tuto květinu nenavštěvují . Z pokusů, které jsem zkoušel, jsem zjistil, že návštěvy včel, ne -li nepostradatelné, přinejmenším velmi prospívají hnojení našich jetelů; ale pokorné včely navštěvují společný červený jetel ( Trifolium pratense ), protože ostatní včely se na nektar nedostanou.

„Čmelák“ však zůstal v provozu, například v Příběhu paní Tittlemouseové (1910) od Beatrix Potterové „Najednou za rohem potkala Babbitty Bumble-„ Zizz, Bizz, Bizzz! “Řekla čmelák. " Od druhé světové války se „pokorní včely“ téměř nevyužívají.

Fylogeneze

Kmen čmeláků Bombini je jednou ze čtyř skupin včel corbiculate (ty s pylovými koši) v Apidae , ostatní jsou Apini (včely medonosné), Euglossini ( včely orchidejí ) a Meliponini (včely bez žihadel ). Včely corbiculate jsou monofyletickou skupinou. Zdá se, že pokročilé eusociální chování se ve skupině vyvinulo dvakrát, což vedlo ke kontroverzi, nyní z velké části ustálené, o fylogenetickém původu čtyř kmenů; mělo se předpokládat, že eusociální chování se vyvinulo pouze jednou, což vyžadovalo, aby byli Apini blízko Meliponini, což se jim nepodobá. Nyní se má za to, že Apini (s vyspělými společnostmi) a Euglossini spolu úzce souvisí, zatímco primitivně eusociální Bombini jsou blízko Meliponini, kteří mají poněkud pokročilejší eusociální chování. Sophie Cardinal a Bryan Danforth poznamenávají, že „Hypotéza dvojího původu pokročilé eusociality je pozoruhodná, ale shoduje se s ranými studiemi korbikulární morfologie a sociálního chování.“ Jejich analýza kombinující molekulární , morfologická a behaviorální data poskytuje následující cladogram :

Včely corbiculate

Apini (včely)

Euglossini (včely orchidejí)

Bombini (čmeláci)

Meliponini (včely bez žihadla )

Na základě této hypotézy molekulární data naznačují, že Bombini jsou 25 až 40 milionů let staří, zatímco Meliponini (a tedy kladu, která zahrnuje Bombini a Meliponini) jsou 81 až 96 milionů let, přibližně stejného věku jako skupina corbiculate .

Novější fylogeneze využívající transkriptomická data z 3 647 genů deseti druhů včel corbiculate podporuje jediný původ hypotézy o eusocialitě u korbikulárních včel. Zjistili, že Bombini je ve skutečnosti sestrou Meliponini, což potvrzuje předchozí zjištění od Sophie Cardinal a Bryana Danfortha (2011). Romiguier a kol. (2015) ukazuje, že Bombini, Meliponini a Apini tvoří monofyletickou skupinu, kde Apini sdílí nejnovějšího společného předka s kladem Bombini a Meliponini, zatímco Euglossini je nejvíce vzdáleně příbuzný se všemi třemi, protože nesdílí stejné nejnovější společný předek jako Bombini, Meliponini a Apini. Jejich analýza tedy podporuje jediný původ hypotézy o eusociálnosti u včel corbiculate, kde se eusocialita vyvinula u společného předka Bombiniho, Apiniho a Meliponiniho.

Fosilní záznamy včel jsou neúplné. Do roku 2011 bylo popsáno asi 11 exemplářů, které by mohly být Bombini, některé špatně zdokumentované; někteří (například Calyptapis florissantensis z Florissantu v USA a Oligoapis beskonakensis z Beskonaku v Turecku) pocházejí z Oligocénu . V roce 2012 byl z miocénního Randecka Maara v jihozápadním Německu popsán fosilní čmelák Bombus (Bombus) randeckensis, který byl sebevědomě umístěn do podrodu Bombus . V roce 2014, jiný druh, Bombus cerdanyensis , byl popsán z Pozdní miocénu jezerních záhony La Cerdanya, Španělsko, ale nejsou umístěny do jakéhokoliv poddruhu, zatímco nový rod a druh, Oligobombus cuspidatus byl popsán z pozdního eocénu Bembridge slíny části ostrova Wight . Druh Bombus trophonius byl popsán v říjnu 2017 a umístěn do Bombus subgenus Cullumanobombus .

Taxonomie

Rod Bombus , jediný dochovaný rod v kmeni Bombini, zahrnuje více než 250 druhů; přehled rozdílů mezi čmeláky a jinými včelami a vosami viz charakteristiky běžných vos a včel . Rod byl různě rozdělen do až 49 podrodů, což je stupeň složitosti kritizovaný Williamsem (2008). Kukaččí čmeláci Psithyrus byli někdy považováni za samostatný rod, ale nyní jsou považováni za součást Bombusu v jednom nebo více podrodech.

Příklady druhů Bombus zahrnují Bombus atratus , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus lapidarius , Bombus ruderatus a Bombus rupestris .

Bombus  (rod)

Mendacibombus , 12 druhů

Bombias , 3 druhy

Kallobombus , 1 druh

Orientalibombus , 3 druhy

Subterraneobombus , 10 druhů

Megabombus , 22 druhů

Thoracobombus , 50 druhů

Psithyrus , 30 druhů

Pyrobombus , 50 druhů

Alpinobombus , 5 druhů

Bombus (podrod) , 5 druhů

Alpigenobombus , 7 druhů

Melanobombus , 17 druhů

Sibiricobombus , 7 druhů

Cullumanobombus , 23 druhů

Podrod rodu Bombus

Obecný popis

Čmeláci se liší vzhledem, ale jsou obvykle baculatí a hustě chlupatí. Jsou větší, širší a svalnatější než včely a jejich břicho je zaoblenější. Mnoho druhů má široké barevné pruhy, které pomáhají rozlišovat různé druhy. Zatímco včely medonosné mají krátké jazyky, a proto opylují především otevřené květy, některé druhy čmeláků mají dlouhé jazyky a sbírají nektar z květů uzavřených do trubičky. Čmeláci mají méně pruhů (nebo žádný) a obvykle mají část těla pokrytou černou srstí, zatímco včely mají mnoho pruhů včetně několika šedých pruhů na břiše. Velikosti jsou velmi variabilní i v rámci druhů; největší britský druh, B. terrestris , má královny dlouhé až 22 mm (0,9 palce), samce dlouhé až 16 mm (0,6 palce) a pracovníky dlouhé 11 až 17 mm (0,4–0,7 palce). Největší druh čmeláků na světě je B. dahlbomii z Chile, dlouhý až asi 40 mm (1,6 palce), a je popisován jako „létající myši“ a „monstrózní načechraná zázvorová šelma“.

Distribuce a stanoviště

Čmeláci se obvykle nacházejí v mírném podnebí a často se vyskytují ve vyšších zeměpisných šířkách a nadmořských výškách než jiné včely, přestože existuje několik nížinných tropických druhů. Několik druhů ( B. polaris a B. alpinus ) sahá do velmi chladného podnebí, kde by jiné včely nemusely být nalezeny; B. polaris se vyskytuje na severním Ellesmerově ostrově ve vysoké Arktidě spolu s dalším čmelákem B. hyperboreus , který parazituje na svém hnízdě. Toto je nejsevernější výskyt jakéhokoli eusociálního hmyzu. Jedním z důvodů jejich přítomnosti na chladných místech je to, že čmeláci mohou regulovat svou tělesnou teplotu pomocí slunečního záření , vnitřních mechanismů „chvění“ a radiačního chlazení z břicha (tzv. Heterotermie ). Ostatní včely mají podobnou fyziologii , ale mechanismy se zdají být nejlépe vyvinuté a byly nejvíce studovány u čmeláků. Přizpůsobují se vyšším výškám tím, že prodlužují amplitudu zdvihu křídla. Čmeláci mají převážně kosmopolitní distribuci, ale v Austrálii chybí (kromě Tasmánie, kde byli představeni) a nacházejí se v Africe pouze severně od Sahary. Před více než sto lety byli také představeni na Nový Zéland, kde hrají důležitou roli účinných opylovačů.

Biologie

Společný čmelák čmelák Bombus pascuorum prodlužující jazyk směrem ke květenství Heuchera

Krmení

Jazyk čmeláka (dále jen proboscis ) je dlouhá, chlupatá struktura, která se rozprostírá z pochvy upravené maxily. Primárním působením jazyka je lapování, tj. Opakované namáčení jazyka do kapaliny. Špička jazyka pravděpodobně funguje jako přísavka a během lapování může být nektar nasát proboscis kapilárním působením . V klidu nebo při letu je proboscis držen složený pod hlavou. Čím delší je jazyk, tím hlouběji může čmelák sondovat do květu a včely se pravděpodobně ze zkušenosti učí, který zdroj květin je nejvhodnější pro jejich délku jazyka. Včely s kratšími proboscidy, jako Bombus bifarius , mají obtížnější hledání nektaru ve srovnání s jinými čmeláky s delšími proboscidy; k překonání této nevýhody bylo pozorováno, že pracovníci B. bifarius olizují zadní část ostruh na potrubí nektaru, což mělo za následek malou odměnu.

Výroba vosku

Exoskelet břicha je rozdělen na desky zvané hřbetní tergity a ventrální sternity . Vosk je vylučován ze žláz na břiše a vytlačován mezi sternity, kde připomíná vločky lupů . Je to vylučováno královnou, když začíná hnízdo, a mladými dělníky. Je vyškrábán z břicha nohami, vytvarován do poddajnosti a použit při stavbě medovníků, k zakrytí vajec, k vyložení prázdných kokonů pro použití jako skladovací nádoby a někdy k zakrytí vnějšku hnízda.

Zbarvení

Kukaččí čmeláci, jako tento Bombus barbutellus , mají podobné aposematické (varovné) zbarvení jako čmeláci vytvářející hnízda a mohou také napodobovat své hostitelské druhy.

Pestrobarevná hromádka čmeláka je aposematickým (varovným) signálem, vzhledem k tomu, že samice si mohou způsobit bolestivé bodnutí. V závislosti na druhu a morfování se varovné barvy pohybují od zcela černé po jasně žlutou, červenou, oranžovou, bílou a růžovou. Dipteran létá v rodinách Syrphidae (hoverflies), Asilidae (lupič létá), Tabanidae ( koně ), Oestridae (bot nebo warble mouchy) a Bombyliidae (včelí mouchy, jako je Bombylius major ), všechny obsahují batesovské napodobeniny čmeláků, které se jim dost podobají oklamat alespoň některé dravce.

Mnoho druhů Bombus , včetně skupiny, někdy nazývané pačmelák (kukačky čmeláci), se vyvinuly Müllerian mimikry , kde různé čmeláci v regionu vzájemně podobají, takže mladý dravec potřeba jen naučit se jednou nedošlo k žádné z nich. Například v Kalifornii skupinu čmeláků tvoří převážně černé druhy, včetně B. californicus , B. caliginosus , B. vandykei , B. vosnesenskii , B. insularis a B. fernaldae . Ostatní včely v Kalifornii zahrnují skupinu druhů, všechny jsou pruhované černé a žluté. V každém případě Müllerova mimika poskytuje včelám ve skupině selektivní výhodu. Kromě toho se parazitičtí (kukačkoví) čmeláci svým hostitelům podobají více, než by se dalo očekávat náhodou, přinejmenším v oblastech, jako je Evropa, kde je společná specializace parazit-hostitel běžná; ale také to lze vysvětlit jako Müllerian mimikry, spíše než vyžadovat zbarvení parazita, aby oklamalo hostitele ( agresivní mimikry ).

Regulace teploty

Čmeláci jsou aktivní za podmínek, během nichž včely zůstávají doma, a mohou snadno absorbovat teplo i ze slabého slunečního svitu. Silná hromada vytvořená dlouhými štětinami (štětinami) působí jako izolace, která udržuje čmeláky v chladu v teple; druhy z chladného podnebí mají delší sety (a tedy silnější izolaci) než ty z tropů. Teplota letových svalů, které zabírají velkou část hrudníku, musí být před letem alespoň 30 ° C (86 ° F). Svalovou teplotu lze zvýšit třesem. Při teplotě vzduchu 13 ° C (55 ° F) trvá svalům dosažení této teploty přibližně pět minut.

Teplota chill-kómatu

Teplota chill-coma ve vztahu k létajícímu hmyzu je teplota, při které nelze aktivovat letové svaly. Ve srovnání se včelami medonosnými a tesařskými mají včely nejnižší teplotu chladu a kómatu. Z čmeláků má Bombus bimaculatus nejnižší při 7 ° C (45 ° F). Bylo však vidět, že čmeláci létají v chladnějších okolních teplotách. Tato nesrovnalost je pravděpodobná, protože teplota chill-coma byla určena testy provedenými v laboratorním prostředí. Čmeláci však žijí v izolovaných přístřešcích a mohou se třást, aby se zahřáli, než se vydají do chladu.

Komunikace a sociální učení

Čmeláci nemají uši a není známo, zda a jak dobře slyší. Jsou však citlivé na vibrace způsobené zvukem procházejícím dřevem nebo jinými materiály.

Čmeláci nevystavují „ včelí tance “, kterými včely sdělují ostatním pracovníkům umístění zdrojů potravy. Místo toho, když se vracejí z úspěšné výpravy za potravou, pobíhají několik minut vzrušeně po hnízdě, než se znovu vydají hledat potravu. Tyto včely mohou nabízet nějakou formu komunikace na základě bzučivých zvuků vydávaných jejich křídly, které mohou stimulovat jiné včely, aby začaly pást. Dalším stimulantem aktivity při hledání potravy je úroveň zásob potravy v kolonii. Včely monitorují množství medu v plástech a když jim zbude málo, nebo když se přidá vysoce kvalitní jídlo, je větší pravděpodobnost, že půjdou hledat potravu.

Bylo pozorováno, že se čmeláci účastní sociálního učení . Ve studii z roku 2017 zahrnující Bombus terrestris byly včely naučeny dokončit nepřirozený úkol přesunu velkých předmětů, aby získali odměnu. Včely, které poprvé pozorovaly, jak úkol splnila jiná včela, byly při učení úkolu podstatně úspěšnější než včely, které pozorovaly stejnou akci prováděnou magnetem, což naznačuje důležitost sociálních informací. Včely se navzájem přesně nekopírovaly: ve skutečnosti studie naznačovala, že se včely místo toho pokoušejí napodobovat navzájem cíle .

Reprodukce a vnoření

Hnízdo čmeláka červenoocasého. Bombus lapidarius , ukazující voskové nádoby plné medu

Velikost hnízda závisí na druhu čmeláka. Většina tvoří kolonie mezi 50 a 400 jedinci, ale kolonie byly zdokumentovány jako malé až ~ 20 jedinců a velké až 1700. Tato hnízda jsou malá ve srovnání s včelími úly, v nichž je asi 50 000 včel. Mnoho druhů hnízdí pod zemí, vybírá si staré nory pro hlodavce nebo chráněná místa a vyhýbá se místům, na která dopadá přímé sluneční světlo, které by mohlo mít za následek přehřátí. Jiné druhy vytvářejí hnízda nad zemí, ať už v husté trávě nebo v otvorech stromů. Hnízdo čmeláků není organizováno do šestihranných plástů jako u včely medonosné; buňky jsou místo toho neuspořádaně seskupeny. Dělníci odstraňují mrtvé včely nebo larvy z hnízda a ukládají je mimo vchod do hnízda, což pomáhá předcházet nemocem. Hnízda v mírných oblastech trvají pouze jednu sezónu a nepřežijí zimu.

Brzy na jaře vyjde královna z diapauzy a najde vhodné místo pro vytvoření své kolonie. Poté staví voskové buňky, do kterých kladou vajíčka, která byla oplodněna předchozí rok. Z vajíček, která se líhnou, se stanou dělnice a časem královna osídlí kolonii, kde dělníci krmí mláďata a plní další povinnosti podobné pracovníkům včel. V mírných pásmech mladé královny ( gynesi ) opouštějí hnízdo na podzim a páří se , často více než jednou, se samci ( drony ), kteří jsou násilně vyhnáni z kolonie. Drony a dělníci umírají, jak se počasí ochlazuje; mladé královny se intenzivně krmí, aby si vytvořily zásoby tuku na zimu. Přežívají v klidovém stavu (diapauza), obecně pod zemí, dokud se na jaře počasí neohřeje, přičemž časný čmelák je druh, který se objevuje mezi prvními. Mnoho druhů čmeláků sleduje tento obecný trend během roku. Bombus pensylvanicus je druh, který sleduje tento typ koloniálního cyklu. U tohoto druhu začíná cyklus v únoru, reprodukce začíná v červenci nebo srpnu a končí v zimních měsících. Královna zůstává v hibernaci až do jara následujícího roku, aby optimalizovala podmínky pro hledání hnízda.

Životní cyklus čmeláků zobrazující dospělé a larvy v hnízdě B. terrestris . Rytí v roce 1840 William Home Lizars po kresbě pravděpodobně James Hope Stewart .

V oplodněných královnách se vaječníky aktivují, až když královna začne snášet. Vejce prochází vejcovodem do pochvy, kde je komora zvaná spermatheca , ve které jsou uloženy sperma z páření. V závislosti na potřebě může nechat své vajíčko oplodnit. Z neoplozených vajec se stávají haploidní samci; z oplodněných vajíček vyrůstají diploidní samice a královny. Tyto hormony , které stimulují vývoj vaječníků jsou potlačeny v ženské dělnice, zatímco královna zůstává dominantní.

Aby se larvy vyvíjely, musí být krmeny nektarem pro uhlohydráty a pylem pro bílkoviny . Čmeláci krmí nektar larvám rozžvýkáním malé dírky v plodové buňce, do které neurgar nevracejí. Larvy jsou krmeny pylem jedním ze dvou způsobů, v závislosti na druhu čmeláků. Kapesní čmeláci vytvářejí pylové kapsy na základně shluku plodových buněk, ze kterých se larvy samy krmí. Čmeláci uchovávající pyl uchovávají pyl v oddělených voskových květináčích a krmí ho larvám.

Nadzemní hnízdo ukryté v trávě a mechu včely obecné Bombus pascuorum . Voskový baldachýn nebo involucrum byl odstraněn, aby ukázal okřídlené dělníky a kukly v nepravidelně umístěných voskových buňkách.

Po vzniku první nebo druhé skupiny potomků přebírají dělníci úkol shánět potravu a královna tráví většinu času snášením vajíček a péčí o larvy. Kolonie se postupně zvětšuje a nakonec začne rodit samce a nové královny. Pracovníci čmeláků mohou snášet neoplodněná haploidní vajíčka (pouze s jedinou sadou chromozomů ), z nichž se vyvinou životaschopní samci čmeláků. Pouze oplodněné královny mohou snášet diploidní vajíčka (jedna sada chromozomů z dronu, jedna od královny), která dozrají v dělnice a nové královny.

V mladé kolonii královna minimalizuje reprodukční konkurenci dělníků tím, že potlačuje snášení vajec fyzickou agresí a feromony . Policejní kontrola pracovníků vede k tomu, že jsou téměř všechna vejce snesená dělníky sežrána. Královna je tedy obvykle matkou všech prvních položených samců. Dělníci nakonec začnou snášet samčí vejce později v sezóně, kdy se schopnost královny potlačit jejich reprodukci snižuje. Kvůli reprodukční konkurenci mezi dělníky a královnou jsou čmeláci považováni za „primitivně eusociální“.

Ačkoli velká většina čmeláků dodržuje takové monogynní koloniální cykly, které zahrnují pouze jednu královnu, některé vybrané druhy Bombus (například Bombus atratus ) stráví část svého životního cyklu v polygynní fázi (během těchto období polygynie mají více královen v jednom hnízdě ).

Chování při shánění potravy

Čmelák naložený pylem v pylových koších

Čmeláci obecně navštěvují květiny, které vykazují syndrom opylování včelami, a tyto skvrny květů mohou být až 1–2 km od jejich kolonie. Mají tendenci navštěvovat stejné květinové skvrny každý den, pokud tam nadále nacházejí nektar a pyl, zvyk známý jako opylovač nebo stálost květin . Při hledání potravy mohou čmeláci dosáhnout pozemní rychlosti až 15 m/s (54 km/h).

Čmeláci využívají kombinaci barev a prostorových vztahů, aby zjistili, ze kterých květin se mají pást. Mohou také detekovat přítomnost a vzor elektrických polí na květinách, ke kterým dochází v důsledku atmosférické elektřiny , a chvíli trvá, než uniknou do země. Pomocí těchto informací zjišťují, zda květinu nedávno navštívila jiná včela. Čmeláci dokážou detekovat teplotu květů a také to, které části květu jsou teplejší nebo chladnější a pomocí těchto informací rozeznávají květiny. Po příjezdu ke květu extrahují nektar pomocí svých dlouhých jazyků („ glossae “) a ukládají ho do svých plodin . Mnoho druhů čmeláků také projevuje „okrádání nektarů“: místo toho, aby se tyto včely normálním způsobem vložily do květu, tyto včely kousnou přímo přes dno koruny, aby extrahovaly nektar, čímž se vyhnou přenosu pylu.

Kousnutím otevřete stonek květiny ...
... a pomocí jazyka pít nektar.
Čmelák „ nektar okrádá “ květinu

Pyl z květů úmyslně nebo náhodně odstraňují čmeláci. K náhodnému odstranění dochází, když se čmeláci dostávají do kontaktu s prašníky květiny při sbírání nektaru. Když vstoupí do květu, včely těla čmeláka dostanou popel z prašníků. V královnách a dělnicích se pak upraví do corbiculae (pylové koše) na zadních nohách, kde je možné je vidět jako vypouklé hmoty, které mohou obsahovat až milion pylových zrn. Samci čmeláků nemají corbiculae a nesbírají účelově pyl. Čmeláci jsou také schopni bzučivého opylování , při kterém uvolňují pyl z prašníků vytvářením rezonančních vibrací svými letovými svaly.

U alespoň některých druhů, jakmile čmelák navštíví květinu, zanechá na něm pachovou stopu. Tato vůně odrazuje čmeláky od návštěvy této květiny, dokud vůně neznehodnotí. Tato vůně je obecná chemická kytice, kterou čmeláci zanechávají na různých místech (např. V hnízdě, na neutrále a na potravinách) a učí se pomocí této kytice identifikovat odměňování i neodměňování květin a může být schopen identifikovat, kdo další má navštívil květinu. Čmeláci se na tuto chemickou kytici více spoléhají, když má květ vysokou dobu zpracování, tedy tam, kde včele trvá déle, než najde nektar jednou v květu.

Jakmile nasbírají nektar a pyl, dělnice se vrátí do hnízda a uloží sklizeň do plodových buněk nebo do voskových buněk ke skladování. Na rozdíl od včel včel, čmeláci uchovávají jídlo jen na několik dní, takže jsou mnohem zranitelnější vůči nedostatku potravin. Samci čmeláků sbírají pouze nektar a dělají tak, aby se uživili. Kvůli různým nutričním potřebám mohou od dělníků navštěvovat úplně jiné květiny.

Asynchronní letové svaly

Včely mlátily křídly asi 200krát za sekundu. Jejich svaly hrudníku se při každém vystřelení nervu nestahují, ale spíše vibrují jako utržená gumička. To je efektivní, protože to umožňuje systému sestávajícímu ze svalu a křídla pracovat na jeho rezonanční frekvenci, což vede k nízké spotřebě energie. Dále je to nutné, protože hmyzí motorické nervy obecně nemohou vystřelit 200krát za sekundu. Tyto typy svalů se nazývají asynchronní svaly a nacházejí se v systémech křídel hmyzu v rodinách jako Hymenoptera, Diptera, Coleoptera a Hemiptera . Čmeláci musí značně zahřát svá těla, aby se mohli přenášet vzduchem při nízkých okolních teplotách. Pomocí této metody mohou čmeláci dosáhnout vnitřní hrudní teploty 30 ° C (86 ° F).

Kukaččí čmeláci

Kukačka čmelák B. vestalis , parazit B. terrestris

Čmeláci z podrodu Psithyrus (známí jako „kukačkoví čmeláci“ a dříve považovaní za samostatný rod) jsou v koloniích jiných čmeláků plodí paraziti , někdy nazývaní kleptoparasiti , a ztratili schopnost sbírat pyl. Před nalezením a napadením hostitelské kolonie se samice Psithyrus , jako je například druh Psithyrus z B. sylvestris , živí přímo z květin. Jakmile se infiltrovala do hostitelské kolonie, žena Psithyrus zabije nebo pokoří královnu této kolonie a pomocí feromonů a fyzických útoků donutí dělníky z této kolonie nakrmit ji a její mláďata. Obvykle kukačky čmeláci lze popsat jako královna-netolerantní inquilines , protože hostitel královna je často zabit umožnit parazita produkovat více potomstva, ačkoli některé druhy, jako je například B. bohemicus , ve skutečnosti využívat větší úspěch, když opouštějí hostitelskou královnu naživu .

Samice Psithyrus má pro boj řadu morfologických úprav, jako jsou větší čelisti, tuhá kůžička a větší jedový vak, které zvyšují její šance na převzetí hnízda. Když se muži a ženy Psithyrus vynořili ze svých zámotků, rozešli se a spářili se. Samci zimu nepřežívají, ale stejně jako neparazitické královny čmeláků, i samice Psithyrus nacházejí vhodná místa k přezimování a po páření vstupují do diapauzy. Z hibernace se obvykle vynoří později než jejich hostitelské druhy. Každý druh včely kukačky má specifický hostitelský druh, kterému se může fyzicky podobat. V případě parazitismus z B. terrestris od B. (pačmelák) vestalis , genetickou analýzu osob zachycených ve volné přírodě, ukázala, že přibližně 42% hnízd druhu hostitele na jednom místě měl „[ztratil] bojovaly proti jejich parazit".

Bodnutí

Čmeláci královny a dělnice mohou štípat . Na rozdíl od včel, čmelák je žihadlo postrádá ostny, takže včely mohou opakovaně štípat, aniž by opustil žihadlo v ráně a tím i zranění sám. Druhy čmeláků nejsou obvykle agresivní, ale mohou bodnout na obranu svého hnízda nebo v případě poškození. Samice čmeláků kukaččích agresivně útočí na členy hostitelské kolonie a bodají hostitelskou královnu, ale ostatní zvířata ignorují, pokud nejsou rušeni.

Bodnutí je pro člověka bolestivé a ve většině případů není lékařsky významné, přestože u vnímavých jedinců může vyvolat alergickou reakci.

Predátoři, paraziti a patogeny

Hnízdo čmeláků vykopané a zničené predátorem, pravděpodobně jezevcem

Čmeláky, navzdory své schopnosti bodnout, jedí určití predátoři. Hnízda mohou vykopávat jezevci a jíst celá, včetně všech dospělých. Dospělí jsou v Severní Americe loveni lupiči a vlkodlaky . V Evropě ptáci včetně včel a pojídačů odchytávají dospělé čmeláky na křídle; menší ptáci, jako jsou prsa, se také příležitostně učí brát čmeláky, zatímco kamuflovaní krabi pavouci je chytají při návštěvě květin.

Čmelák uložený jako potrava velkým šedým rejskem

Ťuhýk šedý je schopen detekovat letící čmeláků až 100 m (330 stop) pryč; po zajetí se bodnutí odstraní opakovaným mačkáním hmyzu čelistmi a otíráním břicha o větev. Včelojed lesní takto létající včely zpět do jejich hnízda, vybředává hnízdo s jeho nohou, a jídla larvy, kukly a dospělé, protože je najde.

Na čmelácích parazitují roztoči tracheální, Locustacarus buchneri ; prvoci včetně Crithidia bombi a Apicystis bombi ; a mikrosporidiáni včetně Nosema bombi a Nosema ceranae . Čmelák B. hypnorum se rozšířil do Velké Británie, přestože hostil vysoké hladiny hlístic, které normálně zasahují do pokusů včelích královen založit kolonie. Bylo zjištěno, že virus deformovaného křídla postihuje 11% čmeláků ve Velké Británii.

Samice včelích můr ( Aphomia sociella ) raději kladou vajíčka do hnízd čmeláků. A. sociella Larvy se pak krmení na vajíčka, larvy, kukly a vlevo bez ochrany čmeláků, někdy ničit velké části hnízda.

Vztah k lidem

Čmeláci a lidská kultura: Bombus anachoreta na ruské poštovní známce, 2005

Zemědělské využití

Čmeláci jsou důležitými opylovači plodin i divokých květin . Protože čmeláci nepřezimují celou kolonii, neskladují si med, a proto nejsou užiteční jako producenti medu. Čmeláci jsou stále více kultivováni pro zemědělské použití jako opylovači, mimo jiné proto, že mohou opylovat rostliny jako rajče ve sklenících bzučivým opylováním, zatímco ostatní opylovači nemohou. Komerční výroba začala v roce 1987, kdy Roland De Jonghe založil společnost Biobest; v roce 1988 vyprodukovali dostatek hnízd na opylování 40 hektarů rajčat. Průmysl rychle rostl, počínaje dalšími společnostmi v Nizozemsku. Čmeláčí hnízda, převážně z čmeláků, jsou vyráběna nejméně ve 30 továrnách po celém světě; v Evropě se každoročně pěstuje více než milion hnízd; Turecko je významným producentem.

Čmeláci jsou zvířata na severní polokouli . Když byl v devatenáctém století představen červený jetel jako plodina na Nový Zéland, zjistilo se, že nemá žádné místní opylovače, a semeno jetele proto muselo být dováženo každý rok. Čtyři druhy čmeláků ze Spojeného království byly proto dovezeny jako opylovače. V letech 1885 a 1886 přinesla Canterburská aklimatizační společnost 442 královen, z nichž 93 přežilo a rychle se rozmnožilo. Jak bylo plánováno, červená jetel se brzy vyráběla z místně vypěstovaného semene. Čmeláci se také komerčně chovají k opylování rajčat pěstovaných ve sklenících . Populace čmeláků na Novém Zélandu začala kolonizovat Tasmánii , vzdálenou 2400 km, poté, co tam byla za nejasných okolností zavedena v roce 1992.

Existují určité obavy ohledně dopadu mezinárodního obchodu s masově vyráběnými koloniemi čmeláků. Důkazy z Japonska a Jižní Ameriky naznačují, že čmeláci mohou v novém prostředí uniknout a přirozeně se přirozeně poškodit původní opylovači. V důsledku toho došlo k většímu využití původních opylovačů, jako je Bombus ignitus v Číně a Japonsku. Rostoucí důkazy navíc naznačují, že hromadně vyrábění čmeláci mohou také přenášet choroby, škodlivé pro divoké čmeláky a včely.

V Kanadě a Švédsku se ukázalo, že pěstování mozaiky z různých plodin podporuje čmeláky a poskytuje vyšší výnosy než monokultura řepky olejné, a to navzdory skutečnosti, že včely plodina přitahovala.

Pokles populace

Druhy čmeláků v Evropě, Severní Americe a Asii klesají kvůli řadě faktorů, včetně změny ve využívání půdy, která snižuje jejich potravní rostliny. V Severní Americe mají patogeny pravděpodobně silnější negativní účinek, zejména pro podrod Bombus . Zásadní dopad na čmeláky způsobila mechanizace zemědělství, urychlená naléhavou potřebou zvýšit produkci potravin během druhé světové války. Malé farmy závisely na koních, aby táhli nářadí a vozíky. Koně byli krmeni jetelem a senem, oba byli trvale pěstováni na typické farmě. Bylo použito malé množství umělého hnojiva. Farmy tak poskytovaly kvetoucí jetel a louky bohaté na květiny, které upřednostňovaly čmeláky. Mechanizace odstranila potřebu koní a většiny jetele; umělá hnojiva podporovala růst vyšších trav a překonávala luční květiny. Většina květin a čmeláků, kteří se jimi živili, zmizela z Británie na začátku 80. let minulého století. Poslední domorodý britský krátkosrstý čmelák byl uloven poblíž Dungeness v roce 1988. Tento významný nárůst používání pesticidů a hnojiv spojený s industrializací zemědělství měl nepříznivé účinky na rod Bombus . Včely jsou přímo vystaveny chemikáliím dvěma způsoby: konzumací nektaru, který byl přímo ošetřen pesticidem, nebo fyzickým kontaktem s ošetřenými rostlinami a květinami. Bylo zejména zjištěno, že druh Bombus hortorum je ovlivněn pesticidy; jejich vývoj plodu byl snížen a jejich paměť byla negativně ovlivněna. Používání pesticidů navíc negativně ovlivňuje vývoj a velikost kolonií.

Čmeláci jsou v mnoha vyspělých zemích v nebezpečí kvůli ničení stanovišť a vedlejšímu poškození pesticidy . Evropský úřad pro bezpečnost potravin rozhodl, že tři neonikotinoidních pesticidů ( klothianidin , imidakloprid a thiamethoxam ) představil vysoké riziko pro včely . Zatímco většina prací na toxicitě neonikotinoidů se zaměřila na včely medonosné, studie na B. terrestris ukázala, že hladiny „imidaclopridu" v reálném poli "významně snižují rychlost růstu a snižují produkci nových královen o 85%, což znamená" značný negativní účinek "na divokou zvěř populace čmeláků v celém vyspělém světě. V jiné studii však po chronickém vystavení neonikotinoidním pesticidům thiamethoxamu realistickým terénním hladinám nebyl přírůstek hmotnosti kolonií ovlivněn, ani nebyl produkován počet nebo hmotnost sexuálních osob. Nízké hladiny neonikotinoidů mohou snížit počet čmeláků v kolonii až o 55%a způsobit dysfunkci v mozku čmeláků. The Bumblebee Conservation Trust považuje tento důkaz snížené funkce mozku za „obzvláště alarmující vzhledem k tomu, že čmeláci při plnění svých každodenních úkolů spoléhají na svoji inteligenci“. Studie na B. terrestris přinesla výsledky, které naznačují, že používání neonikotinoidních pesticidů může ovlivnit, jak dobře jsou čmeláci schopni pást se a opylovat. Včelstva, která byla zasažena pesticidem, uvolnila více sekaček a nasbírala více pylu než včely, kterým nebyl podán neonikotinoid. Přestože včely zasažené pesticidem dokázaly shromáždit více pylu, trvalo jim to déle.

Z 19 druhů původních čmeláků vytvářejících hnízdiště a šesti druhů čmeláků kukaččích dříve rozšířených v Británii byly tři vyhubeny, osm je ve vážném úpadku a pouze šest zůstává rozšířených. Podobné úbytky byly zaznamenány v Irsku, přičemž čtyři druhy byly označeny za ohrožené a další dva byly považovány za ohrožené vyhynutím. Pokles počtu čmeláků by mohl způsobit rozsáhlé změny na venkově, vyplývající z nedostatečného opylování některých rostlin.

Někteří čmeláci původem ze Severní Ameriky také mizí, například Bombus balteatus , Bombus terricola , Bombus affinis a Bombus occidentalis a jeden, Bombus franklini , může vyhynout. V jižní Americe, Bombus bellicosus byl vyhuben v severní hranici svého areálu, pravděpodobně v důsledku intenzivního využívání půdy a dopady změny klimatu.

Úsilí o zachování

Dron krátkosrstý čmelák, Bombus subterraneus . Tento druh byl úspěšně znovu zaveden do Anglie ze Švédska.

V roce 2006 výzkumník čmeláků Dave Goulson založil registrovanou charitu Bumblebee Conservation Trust , aby zabránil vyhynutí „jakéhokoli britského čmeláka“. V letech 2009 a 2010 se Trust pokusil znovu zavést krátkosrstého čmeláka Bombus subterraneus , který v Británii vyhynul, z britských populací přežívajících na Novém Zélandu od jejich zavedení o století dříve. Od roku 2011 Trust ve spolupráci s Natural England , Hymettus a RSPB znovu zavedl krátkosrsté královny čmeláků ze Skåne v jižním Švédsku, aby obnovil louky bohaté na květiny v Dungeness v Kentu. Královny byly zkontrolovány na roztoče a americkou infekční chorobu. Byly zřízeny agroenvironmentální schémata rozprostřená v sousední oblasti Romney Marsh, aby včelám poskytly více než 800 hektarů dalších stanovišť bohatých na květiny. V létě 2013 byli pracovníci tohoto druhu nalezeni poblíž zóny uvolnění, což dokazuje, že byla vytvořena hnízda. Obnovený biotop přinesl oživení nejméně pěti druhům s prioritou „Plán 41“: čmelák ruderální, Bombus ruderatus ; včela červenoploutlá , Bombus ruderarius ; včela křiklavá, Bombus sylvarum ; včela hnědohnědá, Bombus humilis a mechová včela, Bombus muscorum .

První svatyně čmeláků na světě byla založena na farmě Vane Farm v národní přírodní rezervaci Loch Leven ve Skotsku v roce 2008. V roce 2011 londýnské Přírodopisné muzeum vedlo zřízení Mezinárodní unie pro ochranu přírody Bumblebee Specialist Group, které předsedal Dr. Paul H Williams, posoudit stav ohrožení druhů čmeláků na celém světě pomocí kritérií Červeného seznamu .

Ochrana čmeláků je v mnoha částech světa v plenkách, ale s uvědoměním si jejich důležité úlohy při opylování plodin se vynakládá úsilí na lepší obhospodařování zemědělské půdy. Zlepšení populace divokých včel lze dosáhnout vysazením pásů divokých květů a na Novém Zélandu dosáhly vnořící budky určitého úspěchu, možná proto, že v této zemi existuje jen málo hrabajících savců, kteří by poskytovali potenciální hnízdiště.

Mylná představa o letu

Čmelák přistávající na fialovém květu
Široce uznávaná faleš tvrdí, že vědci dokázali, že čmeláci nejsou schopni letu.

Podle folklóru 20. století zákony aerodynamiky dokazují, že čmelák by neměl být schopen letu , protože nemá kapacitu (pokud jde o velikost křídla nebo údery za sekundu) k dosažení letu s nezbytným stupněm zatížení křídel .

"Údajně někdo provedl zadní část výpočtu obálky, přičemž vzal v úvahu hmotnost čmeláka a jeho plochu křídel, a došel k závěru, že pokud létá jen pár metrů za sekundu, křídla nevytvoří dostatečný vztlak, aby udržel včela, “vysvětluje Charlie Ellington, profesor mechaniky zvířat na univerzitě v Cambridgi.

Původ tohoto tvrzení bylo obtížné s jistotou určit. John H. McMasters líčil anekdotu o nejmenovaném švýcarském aerodynamikovi na večírku, který provedl nějaké hrubé výpočty a dospěl k závěru, pravděpodobně v žertu, že podle rovnic nemohou čmeláci létat. V pozdějších letech McMasters od tohoto původu vycouval, což naznačuje, že by mohlo existovat více zdrojů, a nejranější, co našel, byla reference v knize Le Vol des Insectes z roku 1934 od francouzského entomologa Antoina Magnana (1881–1938); aplikovali rovnice odporu vzduchu na hmyz a zjistili, že jejich let není možný, ale „člověk by se neměl divit, že výsledky výpočtů neodpovídají realitě“.

V úvodu knihy Le Vol des des Insectes se objevuje následující pasáž :

Tout d'abord poussé par ce qui se fait en aviation, j'ai Appliqué aux insektes les lois de la résistance de l'air, and is suis arrivé avec M. Sainte-Laguë à cette záver que leur vol est nemožné.

To znamená:

Nejprve podněcován tím, co se děje v letectví, jsem použil zákony odporu vzduchu na hmyz a dospěl jsem s panem Sainte-Laguë k tomuto závěru, že jejich let je nemožný.

Magnan odkazuje na svého asistenta Andrého Sainte-Lague . Nějaký úvěrový fyzik Ludwig Prandtl (1875–1953) z univerzity v Göttingenu v Německu s popularizací myšlenky. Jiní říkají, že výpočty provedl švýcarský plynový dynamik Jakob Ackeret (1898–1981).

Čmelák v letu. Má prodloužený jazyk a naložený pylový koš.

Výpočty, které údajně ukázaly, že čmeláci nemohou létat, jsou založeny na zjednodušeném lineárním zpracování oscilujících křídel . Metoda předpokládá oscilace s malou amplitudou bez oddělení toku. Tím se ignoruje účinek dynamického blokování (oddělování proudění vzduchu vyvolávající velký vír nad křídlem), které krátce produkuje několikanásobek zdvihu křídla při pravidelném letu. Sofistikovanější aerodynamická analýza ukazuje, že čmelák může létat, protože jeho křídla se v každém cyklu oscilace setkávají s dynamickým zastavením .

Navíc, John Maynard Smith , známý biolog se silným zázemím v letectví, který poukázal na to, že čmeláci by nebylo možné očekávat udržení letu, protože by musel generovat příliš mnoho energie, vzhledem k jejich nepatrný plocha křídla. V aerodynamických experimentech s jiným hmyzem však zjistil, že viskozita v měřítku malého hmyzu znamená, že i jejich malá křídla mohou pohybovat velmi velkým objemem vzduchu vzhledem k jejich velikosti, a to snižuje energii potřebnou k udržení letu o řád velikost.

V hudbě a literatuře

Ruský skladatel Nikolaj Rimskij-Korsakov napsal Let čmeláka , c. 1900

Orchestrální přestávku Flight of the Bumblebee složil (c. 1900) Nikolai Rimsky-Korsakov . Představuje proměnu prince Guidona v čmeláka, aby mohl odletět navštívit svého otce, cara Saltana, v opeře Příběh cara Saltana , ačkoli hudba může spíše odrážet úlet bluebottle než čmeláka. Hudba inspirovala Walta Disneyho, aby ve svém animovaném muzikálu Fantasia z roku 1940 představil čmeláka a aby to znělo, jako by to poletovalo ve všech částech divadla. Tento raný pokus o „ prostorový zvuk “ byl neúspěšný a hudba byla z vydání filmu vyloučena.

V roce 1599, za vlády královny Alžběty I. , někdo, možná Tailboys Dymoke, vydal pod pseudonymem „T. Cutwode“ Caltha Poetarum: Or The Bumble Bee . Jednalo se o jednu z devíti knih cenzurovaných podle Bishop's Ban vydaných arcibiskupem z Canterbury Johnem Whitgiftem a londýnským biskupem Richardem Bancroftem .

Emily Dickinson napsala báseň o čmelákovi. Daguerrotypie , c. 1848

Emily Dickinsonová udělala z čmeláka předmět své parodie na známou báseň Isaaca Wattsa o včelách medvěda, Jak včelka zaneprázdněná (1715). Tam, kde Watts napsal „Jak šikovně buduje svoji celu! Jak úhledně roztírá vosk!“, Dickinsonova báseň „Náboženské včelí náboženství“ (1881) začíná „Jeho malá figurka podobná pohřebnímu vozu / sama sobě žertem / K klamavosti Šeřík / Marnost prozrazuje / Průmyslu a morálky / A každá spravedlivá věc / Pro božské zkázy / Nečinnost a jaro. “ V dopise se údajně nacházela mrtvá včela.

Entomolog Otto Plath napsal Čmeláky a jejich cesty v roce 1934. Jeho dcera, básnířka Sylvia Plathová , napsala skupinu básní o včelách koncem roku 1962, do čtyř měsíců od její sebevraždy, a přetavila tak zájem jejího otce v její poezii.

Čmeláci různých druhů ilustrovaní Mosesem Harrisem v jeho expozici anglického hmyzu z roku 1782

Vědec a ilustrátor Moses Harris (1731–1785) namaloval přesné akvarelové kresby čmeláků ve své Expozici anglického hmyzu zahrnující několik tříd Neuroptera, Hymenoptera, Diptera nebo Včely, mouchy a Libellulae (1776–80) .

Čmeláci se v dětských knihách objevují jako postavy, často stejnojmenné. Příjmení Brumbál v sérii Harry Potter (1997–2007) je staré jméno pro čmeláka. J. K. Rowlingová řekla, že jméno „se zdálo řediteli vyhovovat, protože jednou z jeho vášní je hudba a já jsem si ho představoval, jak chodí hučet sám pro sebe“. JRR Tolkien ve své básni Errantry také používal jméno Brumbál, ale pro velké včelovité stvoření.

Mezi mnoha knihami pro mladší děti jsou Bumble the Bee od Yvona Dourana a Tonyho Neala (2014); Bertie Bumble Bee od KI Al-Ghani (2012); Ben Bumble Bee: Jak včely vyrábějí med? od Romessa Awadalla (2015); Bumble Bee Bob has a Big Butt od Papa Campbella (2012); Buzz, Buzz, Buzz! Went Bumble-bee od Colina Westa (1997); Bumble Bee od Margaret Wise Brownové (2000); How Bumble Came to Bee od Paula a Elly Quarry (2012); The Adventures of Professor Bumble and the Bumble Bees od Stephena Brailovského (2010). Mezi „malými knihami“ Beatrix Potterové se v Příběhu paní Tittlemouse (1910) objevuje Babbity Bumble a další členové jejího hnízda .

Válečný

The United States Naval Stavební prapor přijal čmeláka jako jejich odznak v roce 1942.

Viz také

Poznámky

Reference

Prameny

externí odkazy