Caecilian - Caecilian

Caecilian
Časová řada:
Pozdní trias - současnost ,199,6–0  Ma
Oscaecilia ochrocephala (16983972190) .jpg
Oscaecilia ochrocephala
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Obojživelník
Objednat: Gymnophiona
Clade : Apoda
Oppel, 1811
Rodiny

Caeciliidae
Chikilidae
Dermophiidae
Herpelidae
Ichthyophiidae
Indotyphlidae
Rhinatrematidae
Scolecomorphidae
Siphonopidae
Typhlonectidae

Cypron-Range Gymnophiona.svg
Aktuální distribuce caecilianů (zeleně)

Caecilians ( / s ɪ s ɪ l i ə n / , New latina pro "slepé ty") jsou skupinou limbless, červovitý nebo hadovitě obojživelníků . Většinou žijí skrytí v zemi a v potokových substrátech, což z nich činí nejméně známý řád obojživelníků. Všechny moderní caecilians a jejich nejbližší příbuzní fosilní jsou seskupeny jako kladu , Apoda / æ str ə d ə / , ve větší skupině Gymnophiona , jehož součástí je i primitivnější zaniklé červoři podobné obojživelníků. Caecilians jsou většinou distribuováni v tropech Jižní a Střední Ameriky, Afriky a jižní Asie. Jejich strava se skládá z malých podzemních tvorů, jako jsou žížaly.

Popis

Caecilianům zcela chybí končetiny, takže menší druhy připomínají červy, zatímco větší druhy s délkou až 1,5 m (5 ft) připomínají hady. Jejich ocasy jsou krátké nebo chybí, a jejich kloaky jsou blízko konců jejich těl.

Jejich kůže je hladká a obvykle tmavá, ale některé druhy mají barevné kůže. Uvnitř kůže jsou kalcitové šupiny . Kvůli těmto měřítkům se kdysi předpokládalo, že caeciliani souvisejí s fosilií Stegocephalia , ale nyní se věří, že jde o sekundární vývoj, a obě skupiny s největší pravděpodobností nesouvisejí. V rodinách Scolecomorphidae a Typhlonectidae nejsou přítomny váhy , kromě druhů Typhlonectes compressicauda, kde byly v překážkové oblasti těla nalezeny nepatrné váhy. Kůže má také četné prstencové záhyby neboli letničky, které částečně obepínají tělo a dodávají jim segmentovaný vzhled. Stejně jako někteří další žijící obojživelníci obsahuje kůže žlázy, které vylučují toxin, aby odradily predátory. Bylo prokázáno, že kožní sekrece Siphonops paulensishemolytické vlastnosti.

Caecilia pulchraserrana zobrazující hladkou kůži typickou pro caeciliany

Vize Caecilianů je omezena na vnímání temného světla a jejich anatomie je vysoce přizpůsobena hrabavému životnímu stylu. Mají silnou lebku se špičatým čenichem, který se používá k protlačení půdy nebo bláta. U většiny druhů je počet kostí v lebce redukován a spojen a ústa jsou zapuštěna pod hlavou. Jejich svaly jsou přizpůsobeny k tomu, aby se protlačily po zemi, přičemž kostra a hluboké svaly fungují jako píst uvnitř kůže a vnějších svalů. To umožňuje zvířeti ukotvit zadní konec v poloze, tlačit hlavu dopředu a poté vytáhnout zbytek těla nahoru, aby se k němu ve vlnách dostalo. Ve vodě nebo velmi volném bahně místo toho plavou caeciliani jako úhoři. Caecilians v rodině Typhlonectidae jsou vodní a největší svého druhu. Zástupcům této rodiny prochází podél zadní části těla masitá ploutev, která zvyšuje pohon ve vodě.

Všichni kromě nejprimitivnějších caecilianů mají dvě sady svalů pro zavření čelisti, ve srovnání s jediným párem nalezeným u jiných tvorů. Ty jsou vyvinutější v nejúčinnějších hrabačích mezi caeciliány a zdá se, že pomáhají udržovat lebku a čelist tuhé.

Všichni caecilians mají pár chapadel umístěných mezi jejich očima a nosními dírkami. Ty jsou pravděpodobně použity pro druhou čichovou schopnost , kromě normálního čichu založeného na nosu.

Kruhový caecilian ( Siphonops annulatus ) má zubní žlázy, které mohou být homologické s jedovými žlázami některých hadů a ještěrek . Funkce těchto žláz není známa.

Střední ucho se skládá pouze ze stapů a oválného okénka , které přenášejí vibrace do vnitřního ucha prostřednictvím okruhu reentrantních tekutin, jak je vidět u některých plazů. Druhy uvnitř Scolecomorphidae postrádají jak stapy, tak oválné okno, což z nich činí jediné známé obojživelníky, kterým chybí všechny součásti aparátu středního ucha.

Až na jeden druh bez plic , Atretochoana eiselti , všichni caecilians mají plíce , ale také používají jejich kůži nebo ústa pro absorpci kyslíku . Levá plíce je často mnohem menší než pravá, což je přizpůsobení tvaru těla, které se vyskytuje také u hadů.

Rozdělení

Caecilians pochází z vlhkých, tropických oblastí jihovýchodní Asie , Indie , Bangladéše , Nepálu a Srí Lanky , částí východní a západní Afriky , Seychelských ostrovů v Indickém oceánu , Střední Americe a v severní a východní Jižní Americe . V Africe se vyskytují caeciliani od Guinea-Bissau ( Geotrypetes ) po jižní Malawi ( Scolecomorphus ), s nepotvrzeným záznamem z východního Zimbabwe . Nebyly zaznamenány z rozsáhlých oblastí tropických lesů ve střední Africe. V Jižní Americe zasahují přes subtropickou východní Brazílii až do mírné severní Argentiny . Lze je vidět jižně od Buenos Aires , když je unáší záplavové vody řeky Paraná přicházející ze severu. Jejich americký rozsah sahá na sever až do jižního Mexika . Nejsevernější distribuce je druhu Ichthyophis sikkimensis v severní Indii. Ichthyophis se vyskytuje také v jižní Číně a severním Vietnamu . V jihovýchodní Asii se nacházejí jako daleký východ jako Jáva , Borneo a jižní Filipíny , ale nepřekročili Wallaceovu linii a nejsou přítomni v Austrálii ani na okolních ostrovech. Na Madagaskaru nejsou známí caeciliani , ale jejich přítomnost na Seychelách a v Indii vedla ke spekulacím o přítomnosti tam neobjevených vyhynulých nebo existujících caecilianů.

V roce 2021 byl z drenážního kanálu na jižní Floridě odebrán živý exemplář Typhlonectes natans , caecilian pocházející z Kolumbie a Venezuely . Byl to jediný caecilian, který byl ve Spojených státech hlášen ve volné přírodě, a je považován za úvod , možná z obchodu s divokou zvěří . Zda byla v této oblasti založena chovná populace, není známo.

Taxonomie

Název caecilian pochází z latinského slova caecus , což znamená „slepý“, což znamená malé nebo někdy neexistující oči. Název pochází z taxonomického názvu prvního druhu, který popsal Carl Linnaeus a kterému dal jméno Caecilia tentaculata .

Historicky došlo k neshodě ohledně používání těchto dvou primárních vědeckých názvů pro caeciliany, Apoda a Gymnophiona. Někteří specialisté raději používají název Gymnophiona k označení „korunní skupiny“, tj. Skupiny obsahující všechny moderní caeciliany a vyhynulé členy těchto moderních linií. Někdy používají název Apoda k označení celkové skupiny, tj. Všech caecilianů a obojživelníků podobných caecilianům, kteří jsou více příbuzní moderním skupinám než žabím nebo mlokům. Mnoho vědců se však zasazovalo za obrácené uspořádání, kde je Apoda používána jako název pro moderní caecilské skupiny. Někteří tvrdili, že toto použití dává větší smysl, protože název „Apoda“ znamená „bez nohou“, a to je rys spojený hlavně s moderními druhy (některé obojživelníky podobné kmenovým skupinám caecilian , jako například Eocaecilia , měly nohy).

Nejnovější klasifikace caecilians, Wilkinson et al. (2011), rozdělili caeciliany do 9 rodin obsahujících téměř 200 druhů. Od té doby byla objevena desátá caecilská rodina, Chikilidae . Tato klasifikace je založena na pečlivém vymezení monophyly založené na morfologické a molekulární důkazy, a to řeší dlouholeté problémy parafyletismus na Caeciliidae v předešlých klasifikací bez výlučného spoléhání se na synonymy. Obsahuje 256 druhů v 56 rodech.

Nejnovější fylogeneze caecilianů je založena na molekulárních mitogenomických důkazech zkoumaných San Mauro et al. (2014) a upraveny tak, aby zahrnovaly některé nověji popsané rody, jako je Amazops .

Gymnophiona
Eocaeciliidae

Mikropodie Eocaecilia

Rubricacaecilia monbaroni

Apoda
Rhinatrematidae

Amazops

Rhinatrema

Epicrionops

Stegokrotaphia
Ichthyophiidae

Uraeotyphlus

Ichthyophis

Teresomata
Scolecomorphidae

Crotaphatrema

Scolecomorphus

Chikilidae

Chikila

Herpelidae

Herpele

Boulengerula

Caeciliidae

? Atretochoana

? Nectocaecilia

? Potamotyphlus

Chthonerpeton

Typhlonectes

Oscaecilia

Caecilia

Indotyphlidae

? Idiokranium

? Indotyphlus

? Sylvacaecilia

Gegeneophis

Hypogeofis

Praslinia

Grandisonia

Dermophiidae

Geotrypetes

Schistometopum

Gymnopis

Dermophis

Siphonopidae

? Brasilotyphlus

? Microcaecilia

? Mimosiphonops

Luetkenotyphlus

Siphonops

Vývoj

Eocaecilia , nejstarší známý caecilian

Málo je známo o evoluční historii caecilianů, kteří zanechali velmi řídký fosilní záznam. První fosilie, obratel datovaný do paleocénu , byla objevena až v roce 1972. Další obratle, které mají charakteristické rysy jedinečné pro moderní druhy, byly později nalezeny v paleocenních a pozdně křídových ( cenomanských ) sedimentech.

Nejstarší fosilie připisovaná kmenovému caecilianovi (druh blíže caecilianům než žabám nebo mlokům, ale není členem existující linie) pochází z jury . Tento primitivní rod, Eocaecilia , měl malé končetiny a dobře vyvinuté oči. Ve svém popisu fosilních batrachian Gerobatrachus z roku 2008 Anderson a spoluautoři navrhli, aby caeciliani pocházeli ze skupiny rodokmenů tetrapodů Lepospondyl a mohou být více příbuzní s amnioty než se žabami a mloky, kteří pocházeli z předků Temnospondyla . Četné skupiny lepospondylů vyvinuly redukované končetiny, protáhlá těla a hrabavé chování a morfologické studie o permských a karbonských lepospondylech zařadily mezi tyto skupiny raný caecilian ( Eocaecilia ). Divergentní původ caecilianů a dalších existujících obojživelníků může pomoci vysvětlit mírný rozpor mezi fosilními daty původů moderní obojživelnosti, které naznačují permianský původ, a dřívějšími daty v karbonu , předpovídanými některými studiemi molekulárních hodin sekvencí DNA. Většina morfologických a molekulárních studií existujících obojživelníků však podporuje monofylii pro caeciliany, žáby a mloky a nejnovější molekulární studie založená na datech z více lokusů naznačuje pozdně karbonský - raně permský původ existujících obojživelníků. Navrhované molekulární hodiny pro původ lissamphibianů byly dále posíleny objevem Chinlestegophis z pozdně triasového chinleského souvrství v Coloradu.

Chování

Reprodukce

Mateřská péče v Ichthyophis

Caecilians jsou jediným řádem obojživelníků, kteří používají výhradně vnitřní inseminaci (ačkoli většina mloků má vnitřní oplodnění a sledovaná žába v USA používá ve svém rychle tekoucím vodním prostředí ocasní přívěsek pro vnitřní inseminaci). Samci caecilianů mají dlouhý trubkovitý intromitentní orgán , fallodeum, který je vložen do kloaky samice na dvě až tři hodiny. Asi 25% druhů je vejcorodých ( snáší vajíčka); vajíčka hlídá samice. U některých druhů jsou mladí caeciliani již při vylíhnutí metamorfováni ; ostatní se líhnou jako larvy. Larvy nejsou zcela vodní, ale tráví den v půdě poblíž vody.

Asi 75% caecilianů je živorodých , což znamená, že rodí již vyvinuté potomstvo. Plod je uvnitř samice krmen buňkami lemujícími vejcovod , které požírají speciálními škrábacími zuby.

Druh snášící vajíčka Boulengerula taitana živí svá mláďata vývojem vnější vrstvy kůže s vysokým obsahem tuku a dalších živin, které mláďata odlupují upravenými zuby. To jim umožňuje za týden vyrůst až o 10násobek vlastní hmotnosti. Kůže se spotřebovává každé tři dny, což je doba, za kterou naroste nová vrstva, a mladí byli pozorováni, že ji jedí jen v noci. Dříve se předpokládalo, že mladiství se živí pouze tekutým sekretem svých matek.

Některé larvy, jako například typhlonectes , se rodí s obrovskými vnějšími žábrami, které se vrhnou téměř okamžitě.

Strava

Strava caecilianů není příliš známá. Zdá se, že zralí caecilians se živí převážně hmyzem a jinými bezobratlými, kteří se nacházejí v přirozeném prostředí příslušného druhu. Obsah žaludku 14 exemplářů Boulengerula taitana sestával převážně z neidentifikovatelného organického materiálu a rostlinných zbytků. Tam, kde byly identifikovatelné zbytky nejhojnější, bylo zjištěno, že jde o hlavy termitů. Zatímco nedefinovatelný organický materiál může ukázat, že caecilians jedí detritus , pozůstatky mohou být z žížal . Caecilians v zajetí lze snadno krmit žížalami a červy jsou také běžné v prostředí mnoha druhů caecilian.

Viz také

Reference

Konkrétní reference:

externí odkazy