Kambrická exploze - Cambrian explosion

Část série na
Cambrian exploze
Fosilní lokality Burgess Shale Chengjiang Sirius Passet Doushantuo
Klíčové organismy Ediacaranská biota Dickinsonia Kimberella Vernanimalcula Měšťanského typu Marrella Anomalocaridids Halwaxiids Opabinia Odontogriphus Malá skořápková fauna Helcionellidy
Evoluční pojmy Trendy Kambrická revoluce substrátu Témata Kladistika Konvergentní evoluce Skupiny stonků a korun
proti t E

Cambrian exploze nebo Cambrian radiace byla událost cca 541  před miliony let v Cambrian období , kdy prakticky všechny hlavní zvíře phyla se začal objevovat ve fosilním záznamu . Trvalo to asi 13 - 25 milionů let a mělo to za následek odchylku nejmodernější metazoanské fyly. Akce byla doprovázena významnou diverzifikací i v dalších skupinách organismů.

Před kambrijskou explozí byla většina organismů relativně jednoduchá, složená z jednotlivých buněk nebo malých mnohobuněčných organismů, příležitostně organizovaných do kolonií . Jak se následně diverzifikace zrychlovala, rozmanitost života se stala mnohem složitější a začala se podobat té dnešní. Během tohoto období se objevila téměř celá současná zvířecí phyla.

Klíčové kambrijské exploze
Tento box: Pohled mluvit Upravit
−590 - - −580 - - −570 - - −560 - - −550 - - −540 - - −530 - - −520 - - −510 - - −500 - - −490 - -	N e o p r o t e r o z o i c P a l e o z o i c Ediacaran C a m b r i a n Ordovik T e r r e n e u v i a n S e r i e s 2 S e r i e s 3 F u r o n g i a n U p p e r M i d d l e L o w e r Fortunian " Fáze 2 " " Fáze 3 " " Fáze 4 " " Fáze 5 " Drumian Guzhangian Paibian Ťiang -šan " Fáze 10 "     Ediacaran Biota * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Baykonurské zalednění * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *	← Orsten Fauna ← Burgess Shale ← Kaili biota ← Zánik archaeocyatha ← Emu Bay Shale ← Biota Sirius Passet ← Chengjiang biota ← První členovci s mineralizovaným krunýřem ( Trilobiti ) ← SSF diverzifikace první brachiopods & Archaeocyatha ← První halkieriidy , měkkýši , hyolity SSF ← Treptichnus pedum Velký negativní δ 13 C vrchol ← První minerální tubulární fosilie Cloudina a Namacalathus ← Měkkýšů -jako Kimberella a jeho stopové fosílie ← Gaskierské zalednění -stopové fosilie typu Archaeonassa

Historie a význam

Časová osa života
Tento box: Pohled mluvit Upravit
−4500 - - - - −4000 - - - - −3500 - - - - −3000 - - - - −2500 - - - - −2000 - - - - −1500 - - - - −1000 - - - - −500 - - - - 0 -	Voda   Jednobuněčný život   Fotosyntéza   Eukaryota   Mnohobuněčný život   P l a n t s   Arthropods měkkýši Květiny Dinosauři   Savci Ptactvo Primáti H a d e a n A r c h e a n P r o t e r o z o i c P h a n e r o z o i c	← Země vytvořená (4540 mya) ← Nejranější voda ← Nejranější život ← LHB meteority ← Nejdříve kyslík ← Zalednění Pongola * ← Atmosférický kyslík ← Huronské zalednění * ← Sexuální reprodukce ← Nejranější mnohobuněčný život ← Nejranější houby ← Nejranější rostliny ← Nejranější zvířata ← Kryogenní doba ledová * ← Ediacaranská biota ← Kambrijský výbuch ← Andské zalednění * ← Nejstarší tetrapodi ← Karoo doba ledová * ← Nejstarší lidoopi / lidé ← Kvartérní doba ledová *
( před miliony let ) * Doba ledová

Zdánlivě rychlé objevení fosílií v „Prvotním Strata“ byl známý William Buckland v roce 1840, a v jeho 1859 knize O původu druhů , Charles Darwin projednala pak nevysvětlitelné nedostatek starších fosílií jako jeden z hlavních problémů pro svou teorie sestupu s pomalou modifikací přirozeným výběrem . Dlouho trvající zmatek ohledně vzhledu kambrijské fauny , zdánlivě náhle, bez prekurzoru, se soustředí na tři klíčové body: zda skutečně došlo k masové diverzifikaci složitých organismů během relativně krátkého časného období během raného kambria; co mohlo způsobit tak rychlou změnu; a co by to znamenalo o původu života zvířat. Interpretace je obtížná, vzhledem k omezené nabídce důkazů, založených hlavně na neúplných fosilních záznamech a chemických podpisech zbývajících v kambrijských skalách.

První objevené kambrijské zkameněliny byly trilobity , popsané Edwardem Lhuydem , kurátorem Oxfordského muzea , v roce 1698. Ačkoli jejich evoluční význam nebyl znám, na základě jejich vysokého věku si William Buckland (1784–1856) uvědomil, že jde o dramatický krok -ke změně fosilních záznamů došlo kolem základny toho, čemu dnes říkáme kambrian. Geologové devatenáctého století, jako Adam Sedgwick a Roderick Murchison, použili zkameněliny k datování vrstev hornin, konkrétně k založení kambrijského a silurského období. V roce 1859 byli přední geologové včetně Rodericka Murchisona přesvědčeni, že to, co se tehdy nazývalo nejnižší silurskou vrstvou, ukazuje původ života na Zemi, ačkoli ostatní, včetně Charlese Lyella , se lišili. V knize O původu druhů považoval Darwin tento náhlý výskyt osamělé skupiny trilobitů bez zjevných předchůdců a bez dalších zkamenělin za „nepochybně nejzávažnější povahy“ mezi obtíže ve své teorii přirozeného výběru. Odůvodnil to tím, že dřívější moře se hemžila živými tvory, ale jejich fosílie nebyly nalezeny kvůli nedokonalostem fosilního záznamu. V šestém vydání své knihy zdůraznil svůj problém dále jako:

Na otázku, proč nenacházíme bohatá fossiliferní ložiska patřící do těchto předpokládaných nejranějších období před kambrijským systémem, nemohu dát uspokojivou odpověď.

Americký paleontolog Charles Walcott , který studoval faunu Burgess Shale , navrhl, aby časový úsek, „Lipalian“, nebyl ve fosilních záznamech zastoupen nebo nezachoval zkameněliny a aby se během této doby vyvinuli předci kambrijských zvířat.

Dřívější fosilní důkazy byly od té doby nalezeny. Nejstarší tvrzení je, že historie života na Zemi sahá až 3 850 milionů let : O skalách tohoto věku ve Warrawoona v Austrálii se tvrdilo, že obsahují fosilní stromatolity , pahýlové pilíře tvořené koloniemi mikroorganismů . Fosílie ( Grypania ) složitějších eukaryotických buněk, ze kterých jsou postavena všechna zvířata, rostliny a houby, byly nalezeny ve skalách před 1400  miliony let , v Číně a Montaně . Skály pocházející z doby před 580 až 543 miliony let obsahují zkameněliny bioty Ediacara , organismy tak velké, že jsou pravděpodobně mnohobuněčné, ale velmi nepodobné žádnému modernímu organismu. V roce 1948 Preston Cloud tvrdil, že v raném kambriu nastalo období „erupční“ evoluce, ale ještě v sedmdesátých letech minulého století nebylo vidět, jak vznikly „relativně“ moderně vypadající organismy středního a pozdního kambria .

Intenzivní moderní zájem o tuto „kambrijskou explozi“ vyvolala práce Harryho B. Whittingtona a jeho kolegů, kteří v 70. letech minulého století znovu analyzovali mnoho zkamenělin z Burgesské břidlice a dospěli k závěru, že některé byly stejně složité jako jiné živá zvířata. Nejběžnějším organismem, Marrella , byl zjevně členovec , ale nebyl členem žádné známé třídy členovců . Organismy, jako je pět očima Opabinia a spiny slimák-jako Wiwaxia byly tak odlišné od čehokoliv jiného známo, že Whittington tým předpokládal, že musí představovat různé phyla, zdánlivě nesouvisející s ničím známe dnes. Populární zpráva o tomto díle Stephena Jaye Goulda z roku 1989, Wonderful Life , přinesla tuto záležitost na veřejnost a vyvolala otázky ohledně toho, co výbuch představoval. Ačkoli se Whittington a Gould výrazně lišili v detailech, navrhli, aby se všechny moderní živočišné kmeny objevily téměř současně v poměrně krátkém období geologického období. Tento pohled vedl k modernizaci Darwinova stromu života a teorii interpunkční rovnováhy , kterou Eldredge a Gould vyvinuli na začátku 70. let minulého století a která pohlíží na evoluci jako na dlouhé intervaly téměř stagnace „přerušované“ krátkými obdobími rychlých změn.

Jiné analýzy, některé novější a některé pocházející ze 70. let minulého století, tvrdí, že složitá zvířata podobná moderním typům se vyvinula ještě před začátkem kambria.

Randit s Cambrianem

Radiometrická data pro velkou část Kambria, získaná analýzou radioaktivních prvků obsažených ve skalách, byla k dispozici teprve nedávno a pouze pro několik oblastí.

Relativní datování ( A bylo před B ) se často považuje za dostačující pro studium evolučních procesů, ale i to bylo obtížné kvůli problémům spojeným s porovnáváním hornin stejného věku na různých kontinentech .

Proto by data nebo popisy sekvencí událostí měly být brány s určitou opatrností, dokud nebudou k dispozici lepší data.

Fosilie těla

Fosílie těl organismů jsou obvykle nejinformativnějším typem důkazu. Fosilizace je vzácná událost a většina fosilií je zničena erozí nebo metamorfózou, než je lze pozorovat. Fosilní záznamy jsou proto velmi neúplné, a to stále častěji, protože se uvažuje o dřívějších dobách. Navzdory tomu jsou často dostačující k ilustraci širších vzorců životní historie. Ve fosilních záznamech existují také předsudky: různá prostředí jsou pro zachování různých typů organismů nebo částí organismů příznivější. Kromě toho jsou obvykle zachovány pouze části organismů, které již byly mineralizovány , jako jsou lastury měkkýšů . Vzhledem k tomu, že většina živočišných druhů má měkké tělo, rozpadají se dříve, než mohou zkamenět. V důsledku toho, ačkoli je známo více než 30 phyla živých zvířat, dvě třetiny nebyly nikdy nalezeny jako zkameněliny.

Kambrijský fosilní záznam zahrnuje neobvykle vysoký počet lagerstätten , které uchovávají měkké tkáně. Ty umožňují paleontologům prozkoumat vnitřní anatomii zvířat, která jsou v ostatních sedimentech reprezentována pouze lasturami, trny, drápy atd. - pokud jsou vůbec zachována. Nejvýznamnější kambrijské lagerstätten jsou raná kambrijská břidlicová ložiska Maotianshan v Chengjiangu ( Yunnan , Čína ) a Sirius Passet ( Grónsko ); střední kambrianská Burgess Shale ( Britská Kolumbie , Kanada ); a pozdní kambrianský Orsten ( Švédsko ) fosilní postele.

Přestože si lagerstätten uchovávají mnohem více než konvenční fosilní záznamy, zdaleka nejsou úplné. Protože jsou lagerstätten omezeny na úzký rozsah prostředí (kde lze organismy s měkkým tělem velmi rychle zachovat, např. Sesuvy půdy), většina zvířat pravděpodobně není zastoupena; dále výjimečné podmínky, které vytvářejí lagerstätten, pravděpodobně nepředstavují normální životní podmínky. Kromě toho jsou známé kambrijské lagerstätten vzácné a obtížně datovatelné, zatímco prekambrické lagerstätten je třeba ještě podrobně prostudovat.

Řídkost fosilního záznamu znamená, že organismy obvykle existují dlouho předtím, než jsou nalezeny ve fosilním záznamu - toto je známé jako efekt Signor – Lipps .

V roce 2019 byl z řeky Danshui v čínské provincii Hubei nahlášen „ohromující“ nález lagerstättenu, známého jako biota Čching -ťiang . Bylo shromážděno více než 20 000 fosilních vzorků, včetně mnoha měkkých těl, jako jsou medúzy, mořské sasanky a červi, ale také houby, členovci a řasy. V některých vzorcích byly vnitřní struktury těla dostatečně zachovány, aby byly vidět měkké tkáně, včetně svalů, žáber, úst, vnitřností a očí. Pozůstatky byly datovány kolem 518 Mya a přibližně polovina druhů identifikovaných v době hlášení byla dříve neznámá.

Stopové fosilie

Stopové fosilie se skládají převážně ze stop a nor, ale zahrnují také koprolity (fosilní výkaly ) a stopy zanechané krmením. Stopové fosilie jsou zvláště významné, protože představují zdroj dat, který není omezen na zvířata se snadno zkamenělými tvrdými částmi, a odráží chování organismů. Také mnoho stop pochází z doby výrazně dříve než z tělesných fosilií zvířat, o nichž se předpokládá, že je dokázala vyrobit. Přesné přiřazení stopových fosilií jejich tvůrcům je obecně nemožné, ale stopy mohou například poskytnout nejranější fyzický důkaz výskytu středně složitých zvířat (srovnatelné s žížalami ).

Geochemická pozorování

Několik chemických markerů naznačuje drastickou změnu prostředí kolem začátku kambria. Markery jsou v souladu s hromadným vyhynutím nebo s masivním oteplováním v důsledku uvolňování metanového ledu . Tyto změny mohou odrážet příčinu kambrijského výbuchu, i když mohou také vyplývat ze zvýšené úrovně biologické aktivity - možný výsledek výbuchu. Navzdory těmto nejistotám geochemické důkazy pomáhají tím, že se vědci zaměřují na teorie, které jsou v souladu alespoň s jednou z pravděpodobných změn životního prostředí.

Fylogenetické techniky

Cladistics je technika pro vypracování „rodokmenu“ sady organismů. Funguje to podle logiky, že pokud mají skupiny B a C více podobností než skupina A, pak B a C jsou si navzájem více blízké než obě skupiny A. Porovnávané charakteristiky mohou být anatomické , jako je přítomnost notochordu nebo molekuly , porovnáním sekvencí DNA nebo proteinu . Výsledkem úspěšné analýzy je hierarchie clades  - skupin, jejichž členové věří, že sdílejí společného předka. Cladistická technika je někdy problematická, protože některé funkce, jako jsou křídla nebo oči kamery , se vyvíjely více než jednou, konvergentně  - s tím je třeba při analýzách počítat.

Ze vztahů může být možné omezit datum, kdy se linie poprvé objevily. Pokud například fosilie B nebo C pocházejí z doby před X miliony let a vypočítaný „rodokmen“ říká, že A byl předchůdcem B a C, pak se A musel vyvinout před více než X miliony lety.

Je také možné odhadnout, jak dávno se dva živé clades rozcházely - tj. O jak dlouho musel žít jejich poslední společný předek - za předpokladu, že mutace DNA se hromadí konstantní rychlostí. Tyto „ molekulární hodiny “ jsou však omylné a poskytují pouze velmi přibližné načasování: nejsou dostatečně přesné a spolehlivé pro odhad, kdy se skupiny, které se projevují v kambrijské explozi, poprvé vyvinuly, a odhady vytvořené různými technikami se liší faktorem ze dvou. Hodiny však mohou ukazovat na rychlost větvení a v kombinaci s omezeními fosilních záznamů nedávné hodiny naznačují prodloužené období diverzifikace prostřednictvím Ediacaranu a Cambrianu.

Vysvětlení klíčových vědeckých pojmů

Kmen

Kmen je nejvyšší úroveň v Linného systém pro klasifikaci organismů . Phylu lze považovat za seskupení zvířat na základě celkového tělesného plánu. Navzdory zdánlivě odlišným vnějším vzhledům organismů jsou řazeni do fyla na základě svých vnitřních a vývojových organizací. Například přes své zjevné rozdíly pavouci a barnacles oba patří do kmene Arthropoda, ale žížaly a tasemnice , přestože mají podobný tvar, patří k jiné phyle. Jak se chemické a genetické testování stává přesnějším, dříve předpokládané fyly jsou často zcela přepracovány.

Kmen není základní rozdělení přírody, jako je rozdíl mezi elektrony a protony . Je to jednoduše seskupení na velmi vysoké úrovni v klasifikačním systému vytvořeném k popisu všech aktuálně žijících organismů. Tento systém je nedokonalý, dokonce i pro moderní zvířata: různé knihy uvádějí různé počty phyly, hlavně proto, že nesouhlasí s klasifikací velkého počtu druhů podobných červům. Jelikož je založen na živých organismech, špatně ubytuje vyhynulé organismy, pokud vůbec.

Kmenová skupina

Koncept kmenových skupin byl zaveden za účelem pokrytí evolučních „tetiček“ a „bratranců“ živých skupin a byl na základě této vědecké teorie vysloven hypotéza. Koruna skupina je skupina blízce příbuzných žijících zvířat, jakož jejich posledního společného předka přičtení všech jeho potomků. Skupina kmenů je sada odnoží z linie v bodě dříve než poslední společný předek korunní skupiny; je to relativní koncept, například tardigradi jsou živá zvířata, která tvoří vlastní korunní skupinu, ale Budd (1996) je považoval také za kmenovou skupinu ve srovnání s členovci.

Triploblast

Termín triploblast znamená tři vrstvy, které se tvoří v embryu , poměrně brzy ve vývoji zvířete od jednobuněčného vajíčka po larvu nebo mladistvou formu. Nejvnitřnější vrstva tvoří trávicí trakt (střevo); nejzevnější tvoří kůži; a prostřední tvoří svaly a všechny vnitřní orgány kromě trávicí soustavy. Většina druhů živých zvířat je triploblastová-nejznámějšími výjimkami jsou Porifera (houby) a Cnidaria (medúzy, sasanky atd.).

Bilateriánský

Tyto bilaterians jsou zvířata, která mají pravá a levá strana na nějakém místě v jejich životních příběhů. To znamená, že mají horní a dolní povrch a, co je důležité, výrazné přední a zadní konce. Všechna známá dvoustranná zvířata jsou triploblastická a všechna známá triploblastická zvířata jsou dvoustranná. Žijící ostnokožci ( mořské hvězdy , mořští ježci , mořské okurky atd.) Vypadají spíše radiálně symetricky (jako kolečka) než bilaterianně, ale jejich larvy vykazují bilaterální symetrii a některé z nejranějších ostnokožců mohly být bilaterálně symetrické. Porifera a Cnidaria jsou radiálně symetrické, nejsou bilaterální a nejsou triploblastické.

Coelomát

Termín Coelomate znamená mít tělesnou dutinu (coelom) obsahující vnitřní orgány. Většina phyly vystupující v debatě o kambrijské explozi jsou coelomaty: členovci, červi annelid , měkkýši, ostnokožci a strunatci  - noncoelomate priapulids jsou důležitou výjimkou. Všechna známá coelomátová zvířata jsou triploblastickí bilateriáni, ale některá triploblastická bilaterální zvířata nemají coelom - například ploštěnci , jejichž orgány jsou obklopeny nespecializovanými tkáněmi .

Precambrian život

Fylogenetická analýza byla použita k podpoře názoru, že během kambrijské exploze se metazoani (mnohobuněčná zvířata) vyvinuli monofyleticky z jediného společného předka: bičíkovité koloniální protisty podobné moderním choanoflagellátům .

Důkazy o zvířatech asi před 1 miliardou let

Změny v četnosti a rozmanitosti některých typů fosilií byly interpretovány jako důkaz „útoků“ zvířat nebo jiných organismů. Stromatolity, zavalité pilíře postavené koloniemi mikroorganismů , jsou hlavní složkou fosilních záznamů z  doby před asi 2 700 miliony let , ale jejich početnost a rozmanitost prudce poklesly poté, co se objevilo asi před 1 250  miliony let . Tento pokles byl přičítán narušení pastvou a hrabáním zvířat.

V prekambrické mořské rozmanitosti dominovaly malé zkameněliny známé jako acritarchové . Tento termín popisuje téměř jakoukoli malou organickou zděnou fosilii - od vajíček malých metazoanů po klidové cysty mnoha různých druhů zelených řas . Poté, co se acritarchové objevili asi před 2 000  miliony let , prodělali asi před 1 000  miliony let rozmach , který se zvýšil v hojnosti, rozmanitosti, velikosti, složitosti tvaru a zejména velikosti a počtu trnů. Jejich stále ostřejší formy za poslední 1 miliardu let mohou naznačovat zvýšenou potřebu obrany proti predaci. Jiné skupiny malých organismů z neoproterozoické éry také vykazují známky obrany proti predátorům. Zdá se, že úvaha o dlouhověkosti taxonů v této době podporuje zvýšení predačního tlaku. Fosilní záznamy obecně ukazují velmi pomalý vzhled těchto forem života v prekambrii, přičemž mnoho druhů sinic tvoří většinu podkladového sedimentu.

Fosílie formace Doushantuo

Vrstvy formace Doushantuo z přibližně 580 milionů let starých mikroskopických zkamenělin, které mohou představovat rané bilateriány. Některá byla popsána jako zvířecí embrya a vajíčka, i když některá mohou představovat pozůstatky obřích bakterií. Další zkamenělina, Vernanimalcula , byla interpretována jako coelomate bilaterian, ale může to být jednoduše vyplněná bublina.

Tyto fosílie tvoří nejstarší tvrdý a rychlý důkaz zvířat, na rozdíl od jiných predátorů.

Doupata

Stopy organismů pohybujících se na mikrobiálních rohožích a přímo pod nimi, které pokrývaly mořské dno Ediacaranu, jsou zachovány z období Ediacaranu, asi před 565  miliony let . Pravděpodobně je vytvořily organismy připomínající žížaly tvarem, velikostí a tím, jak se pohybovaly. Tvůrci nor nebyli nikdy nalezeni zachovaní, ale protože by potřebovali hlavu a ocas, měli by pravděpodobně nože oboustrannou symetrii-což by s největší pravděpodobností z nich udělalo dvoustranná zvířata. Krmili se nad povrchem sedimentu, ale byli nuceni se zavrtat, aby se vyhnuli predátorům.

Kolem začátku kambria (asi před 542  miliony let ) se poprvé objevuje mnoho nových typů stop, včetně známých svislých nor jako Diplocraterion a Skolithos a stop, které se běžně připisují členovcům, jako jsou Cruziana a Rusophycus . Svislé nory naznačují, že červovitá zvířata získala nové chování a možná i nové fyzické schopnosti. Některé kambrijské stopové zkameněliny naznačují, že jejich tvůrci měli tvrdé exoskeletony , i když nebyly nutně mineralizované.

Burrows poskytují spolehlivé důkazy o složitých organismech; jsou také mnohem snáze uchovány než tělesné fosilie, do té míry, že absence stopových fosilií byla použita k naznačení skutečné absence velkých, pohyblivých organismů žijících u dna. Poskytují další řadu důkazů, které ukazují, že kambrijská exploze představuje skutečnou diverzifikaci a není konzervačním artefaktem.

Tento nový zvyk změnil geochemii mořského dna a vedl ke snížení kyslíku v oceánu a zvýšeným hladinám CO2 v mořích a v atmosféře, což mělo za následek globální oteplování na desítky milionů let, a mohl by být zodpovědný za masové vymírání. Ale jak se zavrtalo, zavolilo to vlastní explozi, protože když norníci narušili dno moře, provzdušnili ho a přimíchali kyslík do toxických bahen. Díky tomu byly spodní sedimenty pohostinnější a umožnilo jim osídlit širší škálu organismů - vytvořilo nové výklenky a prostor pro vyšší rozmanitost.

Ediakarské organismy

Na začátku ediakarského období vyhynula velká část fauny acritarch , která zůstala relativně nezměněna po stovky milionů let, a byla nahrazena řadou nových, větších druhů, které by se ukázaly jako mnohem pomíjivější. Toto záření, první ve fosilních záznamech, je brzy poté následováno řadou neznámých, velkých zkamenělin nazvaných biota Ediacara, která vzkvétala 40 milionů let až do začátku kambria. Většina z této „Ediacara biota“ byla alespoň několik centimetrů dlouhá, výrazně větší než jakékoli dřívější zkameněliny. Organismy vytvářejí tři odlišná shromáždění, jejichž velikost a složitost se postupem času zvětšují.

Mnoho z těchto organismů se zcela nepodobalo ničemu, co se objevovalo dříve nebo potom, připomínající disky, bahenní pytle nebo prošívané matrace-jeden palaeontolog navrhl, aby nejpodivnější organismy byly klasifikovány jako samostatné království , Vendozoa.

Přinejmenším některé mohly být rané formy fyly v srdci debaty o „kambrijské explozi“, které byly interpretovány jako raní měkkýši ( Kimberella ), ostnokožci ( Arkarua ); a členovci ( Spriggina , Parvancorina , Yilingia ). Přesto existuje diskuse o klasifikaci těchto vzorků, hlavně proto, že v ediacaranech obecně chybí diagnostické prvky, které umožňují taxonomům klasifikovat novější organismy, jako jsou podobnosti s živými organismy. Zdá se však málo pochybné, že Kimberella byla alespoň triploblastickým bilateriánským zvířetem. Tyto organismy jsou ústředním bodem debaty o tom, jak náhlý byl kambrijský výbuch. Pokud by někteří byli ranými členy zvířecí fýly, které jsou dnes vidět, vypadá „výbuch“ mnohem méně náhle, než kdyby všechny tyto organismy představovaly nesouvisející „experiment“, a byly nahrazeny zvířecí říší poměrně brzy poté (40 milionů let je „brzy“ podle evolučních a geologických standardů).

Beckův jarní dolomit

Paul Knauth, geolog ze Státní univerzity v Arizoně , tvrdí, že fotosyntetizující organismy, jako jsou řasy, mohly v Údolí smrti vyrůst přes 750 až 800 milionů let starý útvar známý jako Beckův jarní dolomit. Počátkem devadesátých let vzorky z této 1 000 stop silné vrstvy dolomitu odhalily, že v této oblasti se nacházejí vzkvétající rohože fotosyntetizujících, jednobuněčných forem života, které předcházely kambrickému výbuchu.

Mikrofosílie byly objeveny z děr, které protékaly jinak neúrodnému povrchu dolomitu. Tyto geochemické a mikrofosilní nálezy podporují myšlenku, že během prekambrického období se vyvíjel složitý život jak v oceánech, tak na souši. Knauth tvrdí, že zvířata mohla mít svůj původ ve sladkovodních jezerech a potocích, a nikoli v oceánech.

Asi o 30 let později řada studií zdokumentovala množství geochemických a mikrofosilních důkazů, které ukazují, že svět pokrýval kontinenty již před 2,2 miliardami let. Mnoho paleobiologů nyní přijímá myšlenku, že v prekambrii existovaly na souši jednoduché formy života, ale jsou proti radikálnější myšlence, že mnohobuněčný život prospíval na souši před více než 600 miliony let.

Ediacaran - raná kambrijská skeletonizace

První ediakarské a nejnižší kambrijské ( nemakitsko-daldynské ) kosterní fosílie představují trubice a problematické houbové spikuly. Nejstarší houbové spikuly jsou monaxonové křemičité, staré asi 580  milionů let , známé z formace Doushantou v Číně a ze stejných stáří v Mongolsku, ačkoli interpretace těchto zkamenělin jako spikul byla zpochybněna. V pozdním ediakarském nejnižším kambriu se objevila řada trubicových obydlí záhadných organismů. Byly to trubice s organickými stěnami (např. Saarina ) a chitinové trubice sabelliditidů (např. Sokoloviina , Sabellidites , Paleolina ), které prosperovaly až do počátku Tommotianu . Mineralizované trubice Cloudina , Namacalathus , Sinotubulites a tucet dalších organismů z karbonátových hornin vznikly blízko konce ediacaranského období před 549 až 542 miliony let , stejně jako triradiálně symetrické mineralizované trubice anabaritidů (např. Anabarites) ( Cambrotubulus ) z nejvyšších ediacaranů a spodních kambrian . Mineralizované trubice ediacaranu se často nacházejí v karbonátech stromatolitových útesů a trombolitů , tj. Mohly by žít v prostředí nepříznivém pro většinu zvířat.

Ačkoli jsou klasifikovány stejně obtížně jako většina ostatních ediakarských organismů, jsou důležité dvěma dalšími způsoby. Za prvé, jsou to nejdříve známé kalcifikující organismy (organismy, které stavěly skořápky z uhličitanu vápenatého ). Za druhé, tyto trubice jsou zařízením, které se zvedá nad substrátem a konkurenty pro efektivní krmení, a v menší míře slouží jako brnění pro ochranu před predátory a nepříznivými podmínkami prostředí. Některé fosilie Cloudiny vykazují malé otvory ve skořápkách. Otvory jsou pravděpodobně důkazem vrtání predátorů dostatečně pokročilých, aby pronikly skořápkami. Možný „ evoluční závod ve zbrojení “ mezi predátory a kořistí je jednou z hypotéz, které se pokoušejí vysvětlit kambrijskou explozi.

V nejnižším kambriu byly stromatolity zdecimovány. To umožnilo zvířatům začít kolonizovat bazény s teplou vodou karbonátovou sedimentací. Zpočátku to byly anabaritidy a protohertziny (zkamenělé uchopovací trny chaetognathů ) zkamenělin. V horním Nemakit-Daldynian se objevily takové minerální kostry jako lastury, sklerity, trny a desky ; byli to nejranější druhy halkieridů , plžů , hyolitů a dalších vzácných organismů. Začátek Tommotian historicky byla chápána označit nárůst výbušné počtu a různorodosti zkamenělin měkkýšů, hyoliths a hub , spolu s bohatým komplexem kosterní prvky neznámých zvířat, první archaeocyathids , brachiopods , tommotiids a ostatní. Také měkké tělo existující phyla, jako jsou hřebenové želé , scalidophorany , entoproctany , červy podkovy a lobopodiany, měly obrněné formy. Tento náhlý nárůst je částečně artefaktem chybějících vrstev v sekci typu Tommotian a většina této fauny se ve skutečnosti začala diverzifikovat v sérii pulzů přes Nemakit-Daldynian a do Tommotian.

Některá zvířata již mohla mít v ediacaranu sklerity , trny a plotny (např. Kimberella měla tvrdé sklerity , pravděpodobně z uhličitanu), ale tenké karbonátové kostry nelze zkamenět v křemičitých usazeninách. Starší (~ 750 Ma) zkameněliny naznačují, že kambria dlouho předcházela mineralizace, která pravděpodobně bránila malé fotosyntetické řasy jednobuněčných eukaryotických predátorů.

Kambrijský život

Stopové fosilie

Stopové fosílie (nory atd.) Jsou spolehlivým ukazatelem toho, jaký byl život kolem, a naznačují diverzifikaci života kolem začátku Kambria, přičemž sladkovodní říše byla kolonizována zvířaty téměř stejně rychle jako oceány.

Malá skořápková fauna

Fosílie známé jako „ malá skořápková fauna “ byly nalezeny v mnoha částech světa a pocházejí z období těsně před kambriem až zhruba 10 milionů let po začátku kambria ( věk Nemakit-Daldynian a Tommotian ; viz časová osa ). Jedná se o velmi smíšenou sbírku zkamenělin: trny, sklerity (pancéřové desky), trubice, archeocyathidy (houby podobná zvířata) a malé lastury velmi podobné brachiopodům a šnekům podobným měkkýšům - ale všechny drobné, většinou 1 až 2 mm dlouho.

I když jsou tyto zkameněliny malé, jsou mnohem běžnější než úplné fosilie organismů, které je vytvořily; zásadně zakrývají okno od začátku kambria po první lagerstätten: časový úsek jinak postrádající zkameněliny. Proto doplňují konvenční fosilní záznamy a umožňují rozšíření fosilních rozsahů mnoha skupin.

Rané kambrické trilobity a ostnokožci

Nejstarší trilobitové zkameněliny jsou staré asi 530 milionů let, ale třída už byla docela různorodá a celosvětová, což naznačuje, že tu byli už nějakou dobu. Fosilní záznamy o trilobitech začaly objevováním trilobitů s minerálními exoskeletony - nikoli od doby jejich vzniku.

Nejdříve obecně přijímané fosilie ostnokožců se objevily o něco později, v pozdním Atdabanian ; na rozdíl od moderních ostnokožců, tyto rané kambrijské ostnokožce nebyly všechny radiálně symetrické.

Ty poskytují pevné datové body pro „konec“ exploze, nebo alespoň náznaky, že byly zastoupeny korunní skupiny moderní fyly.

Fauny typu Burgess Shale

Burgess Shale a podobné lagerstätten zachovávají měkké části organismů, které poskytují množství údajů, které mohou pomoci při klasifikaci záhadných zkamenělin. Často uchovával kompletní vzorky organismů, které jsou jinak známy pouze z rozptýlených částí, jako jsou volné šupiny nebo izolované ústní části. Navíc většina organismů a taxonů v těchto horizontech má zcela měkké tělo, a proto ve zbytku fosilních záznamů chybí. Protože je zachována velká část ekosystému, lze ekologii komunity také předběžně zrekonstruovat. Tyto asambláže však mohou představovat „muzeum“: hlubinný ekosystém, který je evolučně „za“ rychle se diverzifikující faunou mělčích vod.

Vzhledem k tomu, že lagerstätten poskytuje režim a kvalitu uchování, které mimo kambriu prakticky chybí, mnoho organismů vypadá zcela odlišně od čehokoli známého z konvenčních fosilních záznamů. To vedlo rané dělníky v této oblasti k pokusu obětovat organismy do existující phyly; nedostatky tohoto přístupu vedly pozdější dělníky k postavení velkého počtu nových phylů, aby se do nich vešly všechny podivné koule. Od té doby se zjistilo, že většina lichých se odchýlila od linií, než založili dnes známou phylu - mírně odlišné designy, které byly určeny k tomu, aby zahynuly, než aby vzkvétaly do phyly, jako to dělaly jejich sestřenice.

V předchozím ediakarském období je režim konzervace vzácný, ale tyto sdružené soustavy nevykazují žádné stopy po životě zvířat - což by pravděpodobně znamenalo skutečnou absenci makroskopických metazoanů.

Rané kambrijští korýši

Korýši, jedna ze čtyř velkých moderních skupin členovců, jsou v kambriu velmi vzácní. Přesvědčující korýši byli kdysi považováni za běžný druh biotů typu Burgess Shale, ale u žádného z těchto jedinců nelze prokázat, že by spadal do korunní skupiny „pravých korýšů“. Kambrijský záznam korýšů korunní skupiny pochází z mikrofosilií . Švédské orstenské horizonty obsahují pozdější kambrijské korýše, ale zachovaly se pouze organismy menší než 2 mm. To omezuje soubor dat na mladistvé a miniaturizované dospělé.

Informativnějším zdrojem dat jsou organické mikrofosilie formace Mount Cap , Mackenzie Mountains, Kanada. Tato pozdní raná kambrická sestava (před 510 až 515 miliony let ) se skládá z mikroskopických fragmentů kutikuly členovců, která je zanechána, když je hornina rozpuštěna kyselinou fluorovodíkovou . Rozmanitost této sestavy je podobná rozmanitosti moderních faun korýšů. Analýza fragmentů krmných strojů nalezených ve formaci ukazuje, že byl přizpůsoben ke krmení velmi přesným a rafinovaným způsobem. To je v kontrastu s většinou ostatních raných kambrijských členovců, kteří se nepořádně krmili lopatami, do nichž mohli strčit do úst vše, co se jim dostalo. Tento důmyslný a specializovaný krmný stroj patřil velkému (asi 30 cm) organismu a poskytoval by velký potenciál pro diverzifikaci; specializovaný krmný aparát umožňuje řadu různých přístupů ke krmení a vývoji a vytváří řadu různých přístupů, aby se zabránilo konzumaci.

Rané ordovikové záření

Po vyhynutí na hranici kambria a ordoviku došlo k dalšímu záření, které stanovilo taxony, které by dominovaly paleozoiku.

Během tohoto záření se celkový počet řádů zdvojnásobil a rodiny se ztrojnásobily, což zvýšilo mořskou diverzitu na úrovně typické pro paleozoika a rozdíly mezi úrovněmi přibližně ekvivalentními dnešním.

Fáze

Tato událost trvala přibližně dalších 20–25 milionů let a její zvýšené rychlosti evoluce skončily na základně Cambrian Series 2  před 521 miliony let , což se shodovalo s prvními trilobity ve fosilním záznamu. Různí autoři rozdělují explozi na etapy různými způsoby.

Ed Landing rozeznává tři etapy: Fáze 1, překračující hranici Ediacaran-Cambrian, odpovídá diverzifikaci biomineralizujících zvířat a hlubokých a komplexních nor; Fáze 2, odpovídající záření měkkýšů a kmenových skupin ramenonožců ( hyolity a tommotiidy ), které zjevně vzniklo v přílivových vodách; a fáze 3, vidět atdabanskou diverzifikaci trilobitů v hlubších vodách, ale malá změna v přílivové říši.

Graham Budd syntetizuje různá schémata, aby vytvořil kompatibilní pohled na záznam SSF o kambrijské explozi, rozdělený mírně odlišně do čtyř intervalů: „svět trubek“, trvající před 550 až 536 miliony let , překračující hranici Ediacaran-Cambrian, kterému dominuje Cloudina, Namacalathus a prvky typu pseudoconodont; „svět skleritů“, pozorující vzestup halkieriidů, tommotiidů a hyolitů, trvající až do konce fortunianu (c. 525 Ma); svět ramenonožců, možná odpovídající dosud neratifikované kambrijské etapě 2; a Trilobite World, která začíná ve 3. etapě.

Jako doplněk ke zkrášlovacím fosilním záznamům lze stopové fosilie rozdělit do pěti pododdělení: „Plochý svět“ (pozdní ediacaran) se stopami omezenými na povrch sedimentu; Protreozoic III (po Jensenovi), s rostoucí složitostí; pedum world, iniciovaný na základně kambria se základnou zóny T.pedum (viz kambrian #datování kambria ); Rusophycus world, pokrývající před 536 až 521 miliony let a přesně odpovídající obdobím Sclerite World a Brachiopod World v rámci paradigmatu SSF; a Cruziana world, se zjevnou korespondencí Trilobite World.

Doba platnosti

Existují silné důkazy o druzích Cnidaria a Porifera existujících v Ediacaranu a možných členech Porifery ještě předtím během kryogenianu . Bryozoans se ve fosilním záznamu objevují až po kambriu, v dolním ordoviku .

Fosilní záznamy, jak věděl Darwin, naznačovaly, že naznačuje, že hlavní metazoanské skupiny se objevily za několik milionů let od raného do středního kambria, a dokonce i v 80. letech to stále vypadalo, že tomu tak je.

Důkazy o prekambrickém Metazoa se však postupně hromadí. Pokud byla Ediacaran Kimberella protostomem podobným měkkýšům (jedna ze dvou hlavních skupin coelomátů ), linie rodů protostomu a deuterostomu se musela výrazně rozdělit před 550  miliony lety (druhou hlavní skupinou coelomátů jsou deuterostomy). I když to není protostome, je široce přijímán jako bilaterian. Vzhledem k tomu, fosílie spíše moderní vypadající cnidarians ( medúzy like organismy) byly nalezeny v Doushantuo lagerstätte , musí mít cnidarian a trojlistí linie rozcházely i přes 580  před miliony let .

Stopové fosilie a dravé vrty ve skořápkách Cloudina poskytují další důkazy o ediakarských zvířatech. Některé zkameněliny z formace Doushantuo byly interpretovány jako embrya a jedna ( Vernanimalcula ) jako bilaterian coelomate, ačkoli tyto interpretace nejsou všeobecně přijímány. Dříve dravý tlak působil na stromatolity a akritarchy zhruba před 1 250  miliony let .

Někteří říkají, že evoluční změna byla urychlena o řád , ale přítomnost prekambrických zvířat poněkud „tlumí“ výbuch; Vzhled zvířat nejenže byl postupný, ale jejich evoluční záření („diverzifikace“) také nemuselo být tak rychlé, jak se kdysi myslelo. Statistická analýza skutečně ukazuje, že kambrijský výbuch nebyl rychlejší než kterékoli jiné záření v historii zvířat. Zdá se však, že některé inovace spojené s výbuchem - například odolné brnění - se v linii zvířat vyvinuly pouze jednou; díky tomu je zdlouhavá prekambrijská linie zvířat hůře bránitelná. Kromě toho je konvenční názor, že veškerá phyla vznikla v kambriu, vadný; zatímco phyla se mohla v tomto časovém období diverzifikovat, zástupci korunních skupin mnoha phyla se objevují až mnohem později ve fanerozoiku. Kromě toho mineralizovaná phyla, která tvoří základ fosilního záznamu, nemusí být reprezentativní pro jinou fýlu, protože většina mineralizované fyly pochází z bentického prostředí. Fosilní záznam je v souladu s kambrijskou explozí, která byla omezena na bentos, s pelagickou fýlou, která se vyvinula mnohem později.

Ekologická složitost mezi mořskými živočichy vzrostla v kambriu, stejně jako později v ordoviku. Nedávný výzkum však svrhl kdysi populární myšlenku, že rozdíly v kambriu byly výjimečně vysoké, než se následně zmenšovaly. Ve skutečnosti zůstává nepoměr v celém kambriu relativně nízký, přičemž moderní úrovně rozdílů jsou dosaženy až po raném ordovickém záření.

Rozmanitost mnoha kambrijských asambláží je podobná té dnešní a na vysoké úrovni (třída/kmen) si někteří myslí, že rozmanitost díky kambriu relativně hladce vzrostla a v ordoviku se poněkud stabilizovala. Tato interpretace však přehlíží úžasný a základní vzorec bazální polytomie a fylogenetického teleskopu na nebo v blízkosti kambrijské hranice, jak je vidět ve většině hlavních zvířecích linií. Tak Harry Blackmore Whittington otázky ‚s týkající náhlém povaze Cambrian exploze zůstávají, a musí být ještě uspokojivě zodpovězena.

Kambrická exploze jako zaujatost přežití

Budd a Mann navrhli, že kambrijská exploze byla výsledkem předpojatosti typu pozůstalost, které se říká „ Push of the past “. Vzhledem k tomu, že skupiny ve svém původu mají tendenci vyhynout, vyplývá z toho, že jakákoli skupina s dlouhou životností by již na počátku zažila neobvykle rychlou míru diverzifikace, což by vytvářelo iluzi obecného zrychlení rychlosti diverzifikace. Míra diverzifikace by však mohla zůstat na úrovni pozadí a stále vytvářet tento druh účinku u přežívajících linií.

Možné příčiny

Navzdory důkazům, že středně složitá zvířata ( triploblastické bilateriány ) existovala před a možná ještě dlouho před začátkem kambria, zdá se, že tempo evoluce bylo na počátku kambria výjimečně rychlé. Možná vysvětlení pro toto spadají do tří širokých kategorií: environmentální, vývojové a ekologické změny. Jakékoli vysvětlení musí vysvětlit jak načasování, tak velikost výbuchu.

Změny v prostředí

Zvýšení hladiny kyslíku

Nejranější atmosféra Země neobsahovala žádný volný kyslík (O ₂ ); kyslík, který dnes zvířata dýchají, ve vzduchu i rozpuštěný ve vodě, je produktem miliard let fotosyntézy . Sinice byly první organismy, které vyvinuly schopnost fotosyntézy a zavedly do prostředí stálý přísun kyslíku. Zpočátku se hladiny kyslíku v atmosféře podstatně nezvyšovaly. Kyslík rychle reagoval se železem a dalšími minerály v okolní horninové a oceánské vodě. Jakmile byl dosažen bod nasycení pro reakce v hornině a vodě, kyslík byl schopen existovat jako plyn ve své diatomické formě. Hladiny kyslíku v atmosféře se poté podstatně zvýšily. Obecným trendem je koncentrace kyslíku v atmosféře během posledních 2,5 miliardy let postupně stoupala.

Zdá se, že hladiny kyslíku mají pozitivní korelaci s diverzitou v eukaryotech daleko před kambrijským obdobím. Předpokládá se, že poslední společný předek všech dochovaných eukaryot žil asi před 1,8 miliardami let. Přibližně před 800 miliony let došlo ve fosilním záznamu k významnému zvýšení složitosti a počtu druhů eukaryot. Před nárůstem rozmanitosti se předpokládá, že eukaryoty žili ve vysoce sirném prostředí. Sulfid interferuje s mitochondriální funkcí v aerobních organismech a omezuje množství kyslíku, který by mohl být použit k pohonu metabolismu. Úrovně sulfidů oceánů se snížily přibližně před 800 miliony let, což podporuje význam kyslíku v eukaryotické rozmanitosti.

Nedostatek kyslíku mohl dobře zabránit vzestupu velkých, složitých zvířat, která pro svoji chemickou energii potřebují O ₂ . Množství kyslíku, které může zvíře absorbovat, je do značné míry určeno plochou jeho povrchů absorbujících kyslík (plíce a žábry u nejsložitějších zvířat; kůže u méně složitých), zatímco potřebné množství je určeno jeho objemem, který roste rychleji než oblast absorbující kyslík, pokud se velikost zvířete zvyšuje rovnoměrně ve všech směrech. Zvýšení koncentrace kyslíku ve vzduchu nebo ve vodě by zvýšilo velikost, do které by organismus mohl růst, aniž by jeho tkáně dostaly kyslík. Členové bioty Ediacara však dosáhli metrů dlouhé desítky milionů let před kambrijskou explozí. Jiné metabolické funkce mohly být inhibovány nedostatkem kyslíku, například konstrukce tkáně, jako je kolagen , který je nezbytný pro stavbu složitých struktur, nebo biosyntéza molekul pro konstrukci tvrdého exoskeletu. Zvířata však nebyla zasažena, když se podobné oceánské podmínky vyskytovaly ve fanerozoiku; někteří proto nevidí žádnou nutnou roli hladiny kyslíku v evoluci, přestože významná hladina volného kyslíku byla nepopiratelně předpokladem složitého života.

Tvorba ozónu

Údajné množství ozónu (O ₃ ) k ochraně Země před biologicky smrtelným UV zářením o vlnových délkách 200 až 300 nanometrů (nm) existovalo kolem kambrijského výbuchu. Přítomnost ozónové vrstvy mohla umožnit rozvoj komplexního života a života na souši, na rozdíl od života omezeného na vodu.

Sněhová koule Země

V pozdní neoproterozoice (zasahující do raného ediacaranského období) trpěla Země masivním zaledněním, kdy byla většina jejího povrchu pokryta ledem. To mohlo způsobit hromadné vyhynutí a vytvoření genetického zúžení; výsledná diverzifikace mohla dát vzniknout biotě Ediacara , která se objevuje brzy po poslední epizodě „Země sněhové koule“. Epizody sněhové koule se však vyskytovaly dlouho před začátkem kambria a je těžké pochopit, jak mnoho rozmanitosti mohlo být způsobeno dokonce i řadou úzkých míst; chladná období mohla dokonce zpozdit vývoj velkých organismů.

Zvýšení koncentrace vápníku v kambrijské mořské vodě

Novější výzkum naznačuje, že vulkanicky aktivní hřebeny midocean způsobily masivní a náhlý nárůst koncentrace vápníku v oceánech, což umožnilo mořským organizmům stavět kostry a tvrdé části těla. Alternativně mohl být velký příliv iontů zajištěn rozsáhlou erozí, která způsobila Powellovu velkou neshodu .

Nárůst vápníku mohl být také způsoben erozí transgondwanské supermountainu, která existovala v době výbuchu. Kořeny hory jsou v dnešní východní Africe zachovány jako orogeny .

Vysvětlení vývoje

Řada teorií je založena na koncepci, že drobné modifikace vývoje zvířat, jak rostou od embrya k dospělému, mohly být schopné způsobit velmi velké změny v konečné dospělé formě. Tyto Hox geny , například, kontrole, která orgány jednotlivé oblasti embrya rozvine. Pokud je například exprimován určitý gen Hox , oblast se vyvine do končetiny; pokud je v této oblasti exprimován jiný gen Hox (malá změna), může se místo toho vyvinout do oka (fenotypicky velká změna).

Takový systém umožňuje, aby se z omezeného souboru genů objevila velká škála rozdílů, ale takové teorie, které to spojují s explozivním bojem, vysvětlují, proč by původ takového vývojového systému měl sám o sobě vést ke zvýšené rozmanitosti nebo nerovnosti. Důkazy o prekambrických metazoánech se kombinují s molekulárními údaji, aby se ukázalo, že velká část genetické architektury, která mohla při výbuchu reálně hrát roli, byla již dobře zavedena kambriem.

Tomuto zjevnému paradoxu se věnuje teorie, která se zaměřuje na fyziku vývoje. Navrhuje se, aby vznik jednoduchých mnohobuněčných forem poskytl změněný kontext a prostorové měřítko, ve kterém byly nové fyzikální procesy a efekty mobilizovány produkty genů, které se dříve vyvinuly, aby sloužily jednobuněčným funkcím. Morfologická složitost (vrstvy, segmenty, lumeny, přívěsky) vznikla v tomto pohledu samoorganizací .

Horizontální přenos genů byl také identifikován jako možný faktor rychlého získání biochemické schopnosti biomineralizace mezi organismy během tohoto období na základě důkazů, že gen pro kritický protein v procesu byl původně přenesen z bakterie do houbiček.

Ekologická vysvětlení

Ty se zaměřují na interakce mezi různými typy organismů. Některé z těchto hypotéz se zabývají změnami v potravinovém řetězci ; někteří naznačují závody ve zbrojení mezi predátory a kořistí a jiní se zaměřují na obecnější mechanismy koevoluce . Takové teorie se dobře hodí k vysvětlení, proč došlo k rychlému nárůstu rozdílů i rozmanitosti, ale nevysvětlují, proč k „explozi“ došlo, když k ní došlo.

Masové vymírání end-ediacaranů

Důkazy pro takové vyhynutí zahrnují zmizení fosilních záznamů bioty Ediacara a zkamenělin, jako je Cloudina , a doprovodnou poruchu v záznamu δ ¹³ C. Existuje podezření, že za vyhynutí bylo několik globálních anoxických událostí .

Po masovém vymírání často následuje adaptivní záření, jak se existující clady rozšiřují, aby obsadily ekosystém vyprázdněný vyhynutím. Jakmile se však prach usadil, celková nerovnost a rozmanitost se vrátila na úroveň před vyhynutím v každém vyhynutí fanerozoika.

Anoxie

Zdá se, že pozdní oceány Ediacaranu trpěly anoxií, která pokrývala velkou část mořského dna, což by dávalo mobilním zvířatům schopným vyhledávat prostředí bohatší na kyslík výhodu oproti přisedlým formám života.

Evoluce očí

Andrew Parker navrhl, aby se vztahy predátor-kořist dramaticky změnily poté, co se vyvinul zrak. Do té doby byly lov a vyhýbání se záležitostem blízkého dosahu-čich, vibrace a dotek byly jediné používané smysly. Když dravci viděli svou kořist na dálku, byly zapotřebí nové obranné strategie. Brnění, trny a podobné obrany se také mohly vyvinout v reakci na vidění. Dále poznamenal, že tam, kde zvířata ztrácí zrak v neosvětlených prostředích, jako jsou jeskyně, se rozmanitost zvířecích forem snižuje. Přesto mnoho vědců pochybuje, že by explozi mohla způsobit vize. Oči se mohly vyvinout dlouho před začátkem kambria. Je také těžké pochopit, proč by vývoj zraku způsobil explozi, protože jiné smysly, jako je detekce vůně a tlaku, dokážou detekovat věci na větší vzdálenost v moři, než může zrak; ale vzhled těchto ostatních smyslů zjevně nezpůsobil evoluční explozi.

Závody ve zbrojení mezi predátory a kořistí

Schopnost vyhnout se predaci nebo se z ní zotavit často dělá rozdíl mezi životem a smrtí, a je proto jednou z nejsilnějších složek přirozeného výběru . Tlak na přizpůsobení je na kořist silnější než na predátora: pokud dravec nevyhraje soutěž, ztratí jídlo; je -li kořist poraženým, přichází o život.

Existují však důkazy, že predace byla hojná dlouho před začátkem kambria, například ve stále ostřejších formách acritarchů , dírách vyvrtaných ve skořápkách Cloudiny a stopách nor , aby se vyhnuli predátorům. Proto je nepravděpodobné, že by výskyt predace byl spouštěčem kambrického „výbuchu“, ačkoli to mohlo dobře ukázat silný vliv na tělesné formy, které „výbuch“ vytvořil. Zdá se však, že intenzita predace se během kambria dramaticky zvýšila, jak se objevily nové predátorské „taktiky“ (například drcení skořápky). Tento vzestup predace během kambria byl potvrzen časovým vzorem mediánu poměru dravce na stupnici rodu ve fosilních komunitách pokrývajících kambrická a ordovická období, ale tento vzorec nesouvisí s mírou diverzifikace. Tento nedostatek korelace mezi poměrem predátorů a diverzifikací nad kambriem a ordovikem naznačuje, že predátoři během tohoto intervalu nespustili velké evoluční záření zvířat. Role predátorů jako spouštěčů diverzifikace tedy mohla být omezena na samý počátek „kambrijské exploze“.

Nárůst velikosti a rozmanitosti planktonických zvířat

Geochemické důkazy silně naznačují, že celková hmotnost planktonu je od počátku prvohor podobná moderní úrovni. Před začátkem kambriu byly jejich mrtvoly a trus příliš malé na to, aby rychle padly k mořskému dnu, protože jejich odpor byl přibližně stejný jako jejich hmotnost. To znamenalo, že je zničili mrchožrouti nebo chemické procesy, než dosáhli mořského dna.

Mesozooplankton jsou planktony větší velikosti. Rané kambrijské vzorky filtrovaly mikroskopický plankton z mořské vody. Tyto větší organismy by vytvořily trus a nakonec i mrtvoly dostatečně velké na to, aby padly poměrně rychle. To poskytlo nový přísun energie a živin do středních úrovní a dna moří, což otevřelo novou škálu možných způsobů života. Pokud některý z těchto pozůstatků klesl nenažraný na dno moře, mohl by být pohřben; to by vyneslo trochu uhlíku z oběhu , což by vedlo ke zvýšení koncentrace dýchatelného kyslíku v mořích (uhlík se snadno spojuje s kyslíkem).

Počáteční býložravý mezozooplankton byly pravděpodobně larvy bentických zvířat (mořského dna). Larvální stádium bylo pravděpodobně evoluční inovací poháněnou rostoucí úrovní predace na mořském dně během ediacaranského období.

Metazoané mají úžasnou schopnost zvýšit rozmanitost prostřednictvím koevoluce . To znamená, že vlastnosti organismu mohou vést k tomu, že se znaky vyvinou v jiných organismech; je možná řada odpovědí a z každého potenciálně může vzniknout jiný druh. Jako jednoduchý příklad může vývoj predace způsobit, že jeden organismus vyvinul obranu, zatímco jiný vyvinul pohyb k útěku. To by způsobilo, že by se linie dravců rozdělila na dva druhy: jeden, který byl dobrý v pronásledování kořisti, a druhý, který dokázal prolomit obranu. Skutečná koevoluce je poněkud jemnější, ale tímto způsobem může vzniknout velká rozmanitost: tři čtvrtiny živých druhů jsou zvířata a většina ze zbytku vznikla koevolucí se zvířaty.

Ekosystémové inženýrství

Vyvíjející se organismy nevyhnutelně mění prostředí, ve kterém se vyvíjejí. Devonská kolonizace půdy měla celoplanetární důsledky pro cyklování sedimentů a živiny v oceánech a byla pravděpodobně spojena s devonským masovým vyhynutím . K podobnému procesu mohlo dojít na menších stupnicích v oceánech, kdy například houby filtrovaly částice z vody a ukládaly je do bahna ve stravitelnější formě; nebo hrabání organismů, které zpřístupňují dříve nedostupné zdroje pro jiné organismy.

Prah složitosti

Exploze možná nebyla významnou evoluční událostí. Může to představovat překročení prahu: například práh v genetické složitosti, který umožňoval použití široké škály morfologických forem. Tento genetický práh může mít korelaci s množstvím kyslíku dostupného pro organismy. Využívání kyslíku k metabolismu produkuje mnohem více energie než anaerobní procesy. Organismy, které využívají více kyslíku, mají možnost produkovat složitější proteiny, které poskytují šablonu pro další evoluci. Tyto proteiny se překládají do větších, složitějších struktur, které umožňují organizmům lépe se přizpůsobit jejich prostředí. S pomocí kyslíku by geny, které kódují tyto proteiny, mohly přispět k expresi komplexních vlastností efektivněji. Přístup k širší škále struktur a funkcí by umožnil organizmům vyvíjet se různými směry, což by zvýšilo počet výklenků, které by mohly být obydleny. Kromě toho měly organismy možnost více se specializovat na vlastní výklenky.

Jedinečnost výbuchu

Na „kambrijskou explozi“ lze pohlížet jako na dvě vlny metazoanské expanze do prázdných výklenků: za prvé, koevoluční vzestup rozmanitosti, když zvířata zkoumala výklenky na mořském dně Ediacaranu, a za druhé expanze v raném kambriu, jak se etablovaly v vodní sloup. Rychlost diverzifikace pozorovaná v kambrijské fázi výbuchu nemá mezi mořskými živočichy obdoby: zasáhla všechny metazoanské klady, z nichž byly nalezeny kambrijské fosilie. Pozdější záření , jako například ryby v siluru a devonu , zahrnovalo méně taxonů , hlavně s velmi podobnými tělesnými plány. Přestože zotavení z permsko-triasového vyhynutí začalo přibližně s tak malým počtem živočišných druhů jako kambrická exploze, zotavení přineslo mnohem méně výrazně nových druhů zvířat.

Cokoli vyvolalo ranou kambrijskou diverzifikaci, otevřelo mimořádně širokou škálu dříve nedostupných ekologických mezer . Když byli všichni obsazeni, existoval omezený prostor, aby se mohla znovu objevit tak rozsáhlá diverzifikace, protože ve všech výklencích existovala silná konkurence a držitelé obvykle měli výhodu. Pokud by pokračovala široká škála prázdných výklenků, clades by se mohli nadále diverzifikovat a stát se natolik nesourodými, abychom je mohli rozpoznat jako různé phyly ; když se zaplní výklenky, linie se budou navzájem stále podobat dlouho poté, co se rozejdou, protože pro ně existuje omezená příležitost změnit svůj životní styl a formy.

V evoluci suchozemských rostlin došlo ke dvěma podobným výbuchům : po záhadné historii, která začala asi před 450  miliony let , prošly suchozemské rostliny během devonu, zhruba před 400  miliony let, unikátně rychlého adaptivního záření . Kromě toho krytosemenné rostliny ( kvetoucí rostliny ) vznikaly a rychle se diverzifikovaly v období křídy .

Poznámky pod čarou

Reference

Další čtení

• Budd, GE; Jensen, J. (2000). „Kritické přehodnocení fosilních záznamů dvoustranné fyly“. Biologické recenze . 75 (2): 253–295. doi : 10,1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID  10881389 . S2CID  39772232 .
• Collins, Allen G. „Metazoa: Fosilní záznam“ . Získaný 14. prosince 2005.
• Conway Morris, S. (1997). Kelímek stvoření: Burgess Shale a vzestup zvířat . Oxford University Press. ISBN 0-19-286202-2.
• Conway Morris, S. (červen 2006). „Darwinovo dilema: realita kambrického„ výbuchu “ “ . Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy . 361 (1470): 1069–1083. doi : 10.1098/rstb.2006.1846 . ISSN  0962-8436 . PMC  1578734 . PMID  16754615 . Příjemný účet.
• Gould, SJ (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History . WW Norton & Company. Bibcode : 1989wlbs.book ..... G .
• Kennedy, M .; M. Droser; L. Mayer .; D. Pevear a D. Mrofka (2006). „Hliněný a atmosférický kyslík“. Věda . 311 (5766): 1341. doi : 10,1126/věda.311,5766.1341c . S2CID  220101640 .
• Knoll, AH; Carroll, SB (1999-06-25). „Raná evoluce zvířat: objevující se pohledy ze srovnávací biologie a geologie“. Věda . 284 (5423): 2129–37. doi : 10,1126/věda.284.5423.2129 . PMID  10381872 . S2CID  8908451 .
• Markov, Alexander V .; Korotajev, Andrej V. (2007). „Fanerozoická mořská biologická rozmanitost sleduje hyperbolický trend“. Palaeoworld . 16 (4): 311–318. doi : 10,1016/j.palwor.2007.01.002 .
• Montenari, M .; Leppig, U. (2003). „Acritarcha: jejich klasifikační morfologie, ultrastruktura a paleoekologické/paleogeografické rozdělení“ . Paläontologische Zeitschrift . 77 : 173–194. doi : 10,1007/bf03004567 . S2CID  127238427 .
• Wang, DY-C .; S. Kumar; SB Hedges (leden 1999). „Odhady času divergence pro ranou historii zvířecí fyly a původ rostlin, zvířat a hub“ . Proceedings of the Royal Society B . 266 (1415): 163–71. doi : 10,1098/rspb.1999.0617 . ISSN  0962-8452 . PMC  1689654 . PMID  10097391 .
• Wood, Rachel A. , „The Rise of Animals: New fosílie a analýzy starověké oceánské chemie odhalují překvapivě hluboké kořeny kambrické exploze“, Scientific American , sv. 320, č. 6 (červen 2019), s. 24–31.
• Xiao, S .; Y. Zhang & A. Knoll (leden 1998). „Trojrozměrné uchování řas a zvířecích embryí v neoproterozoickém fosforitu“. Příroda . 391 (1): 553–58. Bibcode : 1998Natur.391..553X . doi : 10,1038/35318 . ISSN  0090-9556 . S2CID  4350507 .

Reference časové osy:

• Martin, MW; Grazhdankin, DV; Bowring, SA; Evans, DAD; Fedonkin, MA ; Kirschvink, JL (2000). „Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution“. Věda . 288 (5467): 841–845. Bibcode : 2000Sci ... 288..841M . doi : 10,1126/věda.288,5467,841 . PMID  10797002 .

externí odkazy

• Kambrická „exploze“ metazoanů a molekulární biologie: byl by Darwin spokojený?
• Embryí a předky podle Stephen Jay Gould
• Conway Morris, S. (duben 2000). "Kambrická" exploze ": pomalá pojistka nebo megatonnage?" . Sborník Národní akademie věd . 97 (9): 4426–4429. Bibcode : 2000PNAS ... 97,4426C . doi : 10,1073/pnas.97.9.4426 . PMC  34314 . PMID  10781036 .
• The Cambrian Explosion  - In Our Time , BBC Radio 4 broadcast, 17. února 2005
• „Burgess Shale“ . Virtuální kanadské muzeum. 2011., vyčerpávající podrobnosti o Burgess Shale, jejích zkamenělinách a jeho významu pro kambrijskou explozi
• Utahův kambrijský život  -nový (2008) web s dobrými obrázky řady burgessovských břidlic a dalších kambrijských zkamenělin
• Smithsonianské národní muzeum