Chrupavka -Cartilage

Chrupavka
Hypertrofická zóna epifyzární ploténky.jpg
Světelný mikrofotografie neodvápněné hyalinní chrupavky zobrazující chondrocyty a organely , lakuny a matrix .
Identifikátory
Pletivo D002356
TA98 A02.0.00.005
TA2 381
Anatomická terminologie

Chrupavka (chrupavčitá tkáň) je pružná a hladká elastická tkáň , vycpávka podobná pryži. U tetrapodů pokrývá a chrání konce dlouhých kostí v kloubech a nervech a je strukturální součástí hrudního koše , ucha , nosu , průdušek, meziobratlových plotének a mnoha dalších součástí těla. U jiných taxonů, jako jsou chondrichthyans , ale také v cyklostomech , může tvořit mnohem větší část kostry. Není tak tvrdý a tuhý jako kost , ale je mnohem tužší a mnohem méně pružný než sval. Matrice chrupavky je tvořena glykosaminoglykany , proteoglykany , kolagenovými vlákny a někdy i elastinem .

Kvůli své tuhosti chrupavka často slouží k udržení otevřených trubic v těle. Příklady zahrnují prstence průdušnice, jako je kricoidní chrupavka a karina .

Chrupavka se skládá ze specializovaných buněk zvaných chondrocyty , které produkují velké množství kolagenní extracelulární matrix , bohaté základní látky , která je bohatá na proteoglykanová a elastinová vlákna. Chrupavka je klasifikována do tří typů, elastická chrupavka , hyalinní chrupavka a vazivová chrupavka , které se liší relativním množstvím kolagenu a proteoglykanu.

Chrupavka neobsahuje cévy (je avaskulární) ani nervy (je aneurální). Některé vazivové chrupavky , jako je meniskus kolena , však částečně zásobují krví. Výživa je dodávána do chondrocytů difúzí . Komprese kloubní chrupavky nebo flexe elastické chrupavky vytváří proudění tekutiny, které napomáhá difúzi živin do chondrocytů. Ve srovnání s jinými pojivovými tkáněmi má chrupavka velmi pomalý obrat své extracelulární matrix a je zdokumentováno, že se opravuje pouze velmi pomalu ve srovnání s jinými tkáněmi.

Existují tři různé typy chrupavek: elastická (A), hyalinní (B) a vláknitá (C). V elastické chrupavce jsou buňky blíže k sobě a vytvářejí méně mezibuněčného prostoru. Elastická chrupavka se nachází ve vnějších ušních klapkách a v částech hrtanu. Hyalinní chrupavka má méně buněk než elastická chrupavka; je více mezibuněčného prostoru. Hyalinní chrupavka se nachází v nose, uších, průdušnici, částech hrtanu a menších dýchacích trubicích. Vláknitá chrupavka má nejméně buněk, takže má nejvíce mezibuněčného prostoru. Vláknitá chrupavka se nachází v páteři a meniscích.

Struktura

Rozvoj

V embryogenezi je kosterní systém odvozen od zárodečné vrstvy mezodermu . Chondrifikace (také známá jako chondrogeneze) je proces, při kterém se tvoří chrupavka z kondenzované mezenchymové tkáně, která se diferencuje na chondroblasty a začíná vylučovat molekuly (agrekan a kolagen typu II), které tvoří extracelulární matrix. U všech obratlovců je chrupavka hlavní kosterní tkání v časných ontogenetických stádiích; u osteichthyanů mnohé chrupavčité elementy následně osifikují endochondrální a perichondrální osifikací.

Po počáteční chondrifikaci, ke které dochází během embryogeneze, růst chrupavky sestává většinou z dozrávání nezralé chrupavky do zralejšího stavu. K dělení buněk v chrupavce dochází velmi pomalu, a proto růst v chrupavce obvykle není založen na zvětšení velikosti nebo hmotnosti samotné chrupavky. Bylo zjištěno, že nekódující RNA (např. miRNA a dlouhé nekódující RNA) jako nejdůležitější epigenetické modulátory mohou ovlivnit chondrogenezi. To také ospravedlňuje podíl nekódujících RNA na různých patologických stavech závislých na chrupavce, jako je artritida a tak dále.

Kloubní chrupavka

Řez z myšího kloubu zobrazující chrupavku (fialová)

Funkce kloubní chrupavky je závislá na molekulárním složení extracelulární matrix (ECM). ECM se skládá hlavně z proteoglykanu a kolagenů . Hlavním proteoglykanem v chrupavce je agrekan, který, jak jeho název napovídá, tvoří velké agregáty s hyaluronanem . Tyto agregáty jsou negativně nabité a zadržují vodu v tkáni. Kolagen, většinou kolagen typu II, omezuje proteoglykany. ECM reaguje na tahové a tlakové síly, kterým chrupavka působí. Růst chrupavky se tedy týká ukládání matrice, ale může také odkazovat jak na růst, tak na remodelaci extracelulární matrice. Vzhledem k velkému namáhání patelofemorálního kloubu při odporované extenzi kolena patří kloubní chrupavka čéšky mezi nejtlustší v lidském těle.

Funkce

Mechanické vlastnosti

Mechanické vlastnosti kloubní chrupavky v nosných kloubech, jako je koleno a kyčle , byly rozsáhle studovány na makro, mikro a nanoměřítku. Tyto mechanické vlastnosti zahrnují odezvu chrupavky při zatížení třením, tlakem, smykem a tahem. Chrupavka je pružná a vykazuje viskoelastické vlastnosti.

Třecí vlastnosti

Lubricin , glykoprotein hojný v chrupavce a synoviální tekutině, hraje hlavní roli v biologické lubrikaci a ochraně chrupavky proti opotřebení.

Opravit

Chrupavka má omezené reparační schopnosti: Protože jsou chondrocyty vázány v lakunách , nemohou migrovat do poškozených oblastí. Poškození chrupavky se proto těžko léčí. Také proto, že hyalinní chrupavka není zásobena krví, ukládání nové matrice je pomalé. Během posledních let chirurgové a vědci vypracovali řadu postupů pro opravu chrupavky , které pomáhají oddálit potřebu kloubní náhrady. Trhlina menisku kolenní chrupavky může být často chirurgicky oříznuta, aby se snížily problémy.

Techniky biologického inženýrství jsou vyvíjeny pro generování nové chrupavky pomocí buněčného „lešení“ materiálu a kultivovaných buněk k růstu umělé chrupavky. Byly provedeny rozsáhlé výzkumy lyofilizovaných hydrogelů PVA jako základního materiálu pro tento účel. Tyto gely vykazují velké sliby, pokud jde o biologickou kompatibilitu, odolnost proti opotřebení, absorpci nárazů , koeficient tření , pružnost a lubrikaci, a proto jsou považovány za lepší než chrupavky na bázi polyethylenu. Dvouletá implantace PVA hydrogelů jako umělého menisku králíkům ukázala, že gely zůstávají neporušené bez degradace, lomu nebo ztráty vlastností.

Klinický význam

Lidská kostra s kloubní chrupavkou zobrazenou modře

Choroba

Chrupavku může postihnout několik onemocnění. Chondrodystrofie jsou skupinou onemocnění, která se vyznačuje poruchou růstu a následnou osifikací chrupavky. Některá běžná onemocnění, která postihují chrupavku, jsou uvedena níže.

  • Artróza : Osteoartróza je onemocnění celého kloubu, avšak jednou z nejvíce postižených tkání je kloubní chrupavka. Chrupavka pokrývající kosti (kloubní chrupavka – podskupina hyalinní chrupavky) se ztenčuje, nakonec se úplně opotřebuje, což má za následek „kost proti kosti“ v kloubu, což vede ke snížení pohybu a bolesti. Osteoartróza postihuje klouby vystavené vysoké zátěži, a proto je považována spíše za následek „opotřebování“ než za skutečnou nemoc. Léčí se artroplastikou , náhradou kloubu syntetickým kloubem často vyrobeným z nerezové slitiny ( kobalt chromoly) a ultravysokomolekulárního polyetylenu (UHMWPE). Doplňky chondroitin sulfátu nebo glukosamin sulfátu údajně snižují příznaky osteoartrózy, ale existuje jen málo dobrých důkazů na podporu tohoto tvrzení.
  • Traumatická ruptura nebo oddělení: Chrupavka v koleni je často poškozena, ale lze ji částečně opravit pomocí náhradní terapie kolenní chrupavky . Často, když sportovci mluví o poškozené "chrupavce" v koleni, mají na mysli poškozený meniskus ( struktura vazivové chrupavky ) a ne kloubní chrupavku.
  • Achondroplazie : Snížená proliferace chondrocytů v epifyzární ploténce dlouhých kostí během dětství a dětství, což vede k nanismu .
  • Costochondritis : Zánět chrupavky v žebrech způsobující bolest na hrudi .
  • Výhřez ploténky  : Asymetrická komprese meziobratlové ploténky přetrhne vačkovitou ploténku, což způsobí výhřez jejího měkkého obsahu. Kýla často stlačuje přilehlé nervy a způsobuje bolesti zad.
  • Recidivující polychondritida : destrukce, pravděpodobně autoimunitní , chrupavky, zejména nosu a uší, způsobující znetvoření. Smrt nastává udušením , protože hrtan ztrácí svou tuhost a kolabuje.

Mohou se vyskytnout nádory tvořené chrupavkovou tkání, benigní nebo maligní . Obvykle se objevují v kosti, zřídka v již existující chrupavce. Nezhoubné nádory se nazývají chondrom , zhoubné chondrosarkom . Nádory vycházející z jiných tkání mohou také produkovat matrici podobnou chrupavce, nejznámější je pleomorfní adenom slinných žláz .

Matrice chrupavky působí jako bariéra, která brání vstupu lymfocytů nebo difúzi imunoglobulinů . Tato vlastnost umožňuje transplantaci chrupavky z jednoho jedince na druhého bez obav z odmítnutí tkáně.

Zobrazování

Chrupavka neabsorbuje rentgenové záření za normálních podmínek in vivo , ale do synoviální membrány může být injikováno barvivo , které způsobí, že rentgenové záření bude absorbováno barvivem. Výsledná dutina na rentgenovém filmu mezi kostí a meniskem představuje chrupavku. U rentgenových skenů in vitro je s největší pravděpodobností odstraněna vnější měkká tkáň, takže hranice chrupavky a vzduchu stačí ke kontrastu s přítomností chrupavky v důsledku lomu rentgenového záření.

Histologický snímek hyalinní chrupavky obarvené hematoxylinem a eosinem pod polarizovaným světlem

Ostatní zvířata

Chrupavčitá ryba

Chrupavčité ryby (chondrichthyes) nebo žraloci , rejnoci a chiméry mají kostru složenou výhradně z chrupavky.

Chrupavka bezobratlých

Tkáň chrupavky lze také nalézt mezi některými členovci, jako jsou krabi podkovy , některými měkkýši, jako jsou mořští plži a hlavonožci , a některými kroužkovci, jako jsou mnohoštětinatci sabellidní.

Členovci

Nejvíce studovanou chrupavkou u členovců je chrupavka větvená Limulus polyphemus . Je to chrupavka bohatá na vezikulární buňky díky velkým, kulovitým a vakuolizovaným chondrocytům bez homologií u jiných členovců. Jiný typ chrupavky nalezený u Limulus polyphemus je endosternitová chrupavka, vazivově-hyalinní chrupavka s chondrocyty typické morfologie ve vazivové složce, mnohem vláknitější než hyalinní chrupavka obratlovců, s mukopolysacharidy imunoreaktivními proti chondroitin sulfátovým protilátkám. Existují homologní tkáně k endosternitové chrupavce u jiných členovců. Embrya Limulus polyphemus exprimují ColA a hyaluronan v žaberní chrupavce a endosternitu, což ukazuje, že tyto tkáně jsou chrupavkou na bázi fibrilárního kolagenu. Endosternitová chrupavka se tvoří v blízkosti provazců ventrálních nervů exprimujících Hh a exprimuje ColA a SoxE, analog Sox9. To je také vidět v žaberní chrupavkové tkáni.

Měkkýši

U hlavonožců jsou modely používané pro studium chrupavky Octopus vulgaris a Sepia officinalis . Lebeční chrupavka hlavonožců je chrupavka bezobratlých, která se více podobá hyalinní chrupavce obratlovců. Předpokládá se, že růst probíhá během pohybu buněk z periferie do centra. Chondrocyty mají různé morfologie související s jejich polohou ve tkáni. Embrya Sepia officinalis exprimují ColAa, ColAb a hyaluronan v kraniálních chrupavkách a dalších oblastech chondrogeneze. To znamená, že chrupavka je založena na fibrilárním kolagenu. Embryo Sepia officinalis exprimuje hh, jehož přítomnost způsobuje expresi ColAa a ColAb a je také schopno udržet proliferující buňky nediferencované. Bylo pozorováno, že tento druh představuje expresi SoxD a SoxE, analogy obratlovců Sox5/6 a Sox9, ve vyvíjející se chrupavce. Vzorec růstu chrupavky je stejný jako u chrupavky obratlovců.

U plžů je zájem o odontofor , chrupavčitou strukturu, která podporuje radulu. Nejstudovanějším druhem týkajícím se této konkrétní tkáně je Busycotypus canaliculatus . Odontofor je chrupavka bohatá na vezikulární buňky, sestávající z vakuolizovaných buněk obsahujících myoglobin, obklopených malým množstvím extracelulární matrix obsahující kolagen. Odontofor obsahuje svalové buňky spolu s chondrocyty v případě Lymnaea a dalších měkkýšů, kteří spásají vegetaci.

Sabellid mnohoštětinatci

Sabellid mnohoštětinatci neboli peříčkoví červi mají chrupavkovou tkáň s buněčnou a matricovou specializací podporující jejich chapadla. Představují dvě odlišné oblasti extracelulární matrix. Tyto oblasti jsou acelulární vláknitá oblast s vysokým obsahem kolagenu, nazývaná matrice podobná chrupavce, a kolagen postrádající vysoce celulární jádro, nazývaný matrice podobná osteoidu. Matrice podobná chrupavce obklopuje matrici podobnou osteoidu. Množství acelulární vláknité oblasti je variabilní. Modelovými organismy používanými při studiu chrupavek u sabellidních mnohoštětinatců jsou Potamilla sp a Myxicola infundibulum .

Rostliny a houby

Cévnaté rostliny , zvláště semena a stonky některých hub, se někdy nazývají „chrupavčité“, ačkoli neobsahují žádnou chrupavku.

Biomechanika

Reference

Další čtení

externí odkazy