Cerebelární buňka granule - Cerebellar granule cell

Cerebelární buňka granulí
Parallel-vlákna.png
Buňky granulí, paralelní vlákna a zploštělé dendritické stromy Purkyňových buněk
Podrobnosti
Umístění Mozeček
Tvar malá buňka s několika dendrity
Funkce vzrušující
Neurotransmiter glutamát
Presynaptické spojení Mechová vlákna a Golgiho buňky
Postsynaptické spojení Paralelní vlákna s mozkovou kůrou
Anatomické termíny neuroanatomie

Cerebelární granulované buňky tvoří tlustou zrnitou vrstvu mozečkové kůry a patří mezi nejmenší neurony v mozku. (Termín granulovaná buňka se používá pro několik nesouvisejících typů malých neuronů v různých částech mozku.) Cerebelární granulované buňky jsou také nejpočetnějšími neurony v mozku: u lidí se odhaduje jejich celkový počet v průměru kolem 50 miliard, což znamená že tvoří asi 3/4 mozkových neuronů.

Struktura

Těla buněk jsou zabalena do silné granulované vrstvy na dně mozkové kůry. Buňka granulí emituje pouze čtyři až pět dendritů, z nichž každý končí zvětšením nazývaným dendritický dráp . Tato rozšíření jsou místa excitačního vstupu z mechových vláken a inhibičního vstupu z Golgiho buněk.

Tenké, nemyelinizované axony buněk granulí stoupají svisle k horní (molekulární) vrstvě kůry, kde se rozdělí na dvě části, přičemž každá větev cestuje vodorovně za vzniku paralelního vlákna ; rozdělení svislé větve na dvě vodorovné větve dává vzniknout výraznému tvaru „T“. Paralelní vlákno probíhá v průměru 3 mm v každém směru od rozdělení, o celkové délce asi 6 mm (asi 1/10 celkové šířky kortikální vrstvy). Při běhu procházejí rovnoběžná vlákna dendritickými stromy Purkyňových buněk a kontaktují jedno z každých 3–5, které projdou, a vytvoří celkem 80–100 synaptických spojení s dendritickými trny Purkyňových buněk. Buňky granulí používají jako neurotransmiter glutamát , a proto mají na své cíle excitační účinky.

Rozvoj

V normálním vývoji endogenní Sonic hedgehog signalizace stimuluje rychlou proliferaci progenitorů neuronů mozečkových granulí (CGNPs) ve vnější vrstvě granulí (EGL). K vývoji mozečku dochází během pozdní embryogeneze a raného postnatálního období, přičemž proliferace CGNP v EGL vrcholí během raného vývoje (P7, postnatální den 7, u myši). Jak se CGNP terminálně diferencují na buňky granule mozečku (také nazývané neurony cerebelárních granulí, CGN), migrují do vnitřní vrstvy granulí (IGL) a vytvářejí zralý mozeček (podle P20, postnatální den 20. u myši). Mutace, které abnormálně aktivují Sonic hedgehog signalizaci, předurčují k rakovině mozečku ( meduloblastom ) u lidí s Gorlinovým syndromem a v geneticky upravených modelech myší .

Funkce

Buňky granulí přijímají veškerý svůj vstup z mechových vláken, ale převyšují počet 200 ku 1 (u lidí). Informace ve stavu aktivity populace buněk granulí jsou tedy stejné jako informace v mechových vláknech, ale jsou překódovány mnohem rozsáhlejším způsobem. Protože buňky granulí jsou tak malé a tak hustě zabalené, bylo velmi obtížné zaznamenat jejich špičkovou aktivitu u chovajících se zvířat, takže existuje jen málo údajů, které lze použít jako základ pro teoretizování. Nejpopulárnější koncept jejich funkce navrhl David Marr , který navrhl, aby mohli kódovat kombinace vstupů mechových vláken. Myšlenka je taková, že s každou buňkou granulí přijímající vstup pouze ze 4–5 mechových vláken by buňka granulí nereagovala, pokud by byl aktivní pouze jeden její vstup, ale reagovala by, kdyby bylo aktivních více než jeden. Toto schéma „kombinatorického kódování“ by potenciálně umožnilo mozečku provádět mnohem jemnější rozlišení mezi vstupními vzory, než by to umožnila samotná mechová vlákna.

Reference