Chaetognatha - Chaetognatha
Šípkové červy |
|
---|---|
Spadella cephaloptera | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | Animalia |
Subkingdom: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nephrozoa |
(nezařazeno): | Protostomie |
(nezařazeno): | Spiralia |
Clade : | Gnathifera |
Kmen: |
Chaetognatha Leuckart , 1854 |
Třída: |
Sagittoidea Claus & Grobben , 1905 |
Objednávky | |
Ploutvenky / k já t ɒ ɡ n ə θ ə / nebo chaetognaths / k já t ɒ ɡ n æ θ y / (což znamená, štětinám čelisti ) jsou kmen dravých mořských červů , které jsou hlavní složkou plankton celém světě. Běžně známý jako šípový červ , asi 20% známých druhů Chaetognatha je bentických a může se přichytit k řasám a skalám. Nacházejí se ve všech mořských vodách, od povrchových tropických vod a mělkých přílivových nádrží až po hluboké moře a polární oblasti. Většina chaetognathů je průhledná a má tvar torpéda, ale některé hlubinné druhy jsou oranžové. Jejich velikost se pohybuje od 2 do 120 milimetrů (0,1 až 4,7 palce).
Existuje více než 120 moderních druhů přiřazených k více než 20 rodům. I přes omezenou rozmanitost druhů je počet jedinců velký.
Šípkové červy jsou obvykle považovány za typ protostomu, který nepatří ani do Ecdysozoa, ani do Lophotrochozoa .
Anatomie
Chaetognathové jsou průhledná nebo průsvitná šípovitá zvířata pokrytá kutikulou . Tělo je rozděleno na výraznou hlavu, trup a ocas. Na každé straně hlavy je mezi čtyřmi a čtrnácti zahnutými, uchopujícími trny, které lemují dutý vestibul obsahující ústa. Trny se používají při lovu a jsou zakryty pružnou kapucí, která vychází z oblasti krku, když zvíře plave. Všichni chaetognathové jsou masožraví a loví jiná planktonická zvířata. Některé druhy jsou také hlášeny jako všežravci, živí se řasami a detritem .
Kmen nese jeden nebo dva páry postranních ploutví se strukturami povrchově podobnými ploutvím paprskům ryb, s nimiž však nejsou homologní : na rozdíl od obratlovců se skládají ze zesílené bazální membrány vybíhající z epidermis . Další ocasní ploutev zakrývá postanální ocas. Dva druhy chaetognath, Caecosagitta macrocephala a Eukrohnia fowleri , mají na ploutvích bioluminiscenční orgány.
Chaetognathové plavou v krátkých dávkách pomocí dorzoventrálního zvlněného pohybu těla, kde jejich ocasní ploutev pomáhá s pohonem a tělní ploutve se stabilizací a řízením. O některých druzích je známo, že k potlačení kořisti používají neurotoxin tetrodotoxin .
Tělesná dutina je lemována pobřišnicí , a proto představuje skutečný coelom , a je rozdělena na jedno oddělení na každé straně kufru a další oddíly uvnitř hlavy a ocasu, všechny zcela oddělené septami. Přestože mají ústa s jednou nebo dvěma řadami drobných zubů, složené oči a nervový systém, nemají dýchací ani oběhový systém.
Ústa ústí do svalnatého hltanu , který obsahuje žlázy k promazání průchodu potravy. Odtud vede přímé střevo po délce kmene k řitnímu otvoru těsně před ocasem. Střevo je primárním místem trávení a obsahuje pár divertiklů poblíž předního konce. Materiály se pohybují kolem tělesné dutiny řasinkami . Odpadní materiály se jednoduše vylučují kůží a konečníkem. Druhy eukrohniidů mají olejovou vakuolu těsně spojenou se střevem. Tento orgán obsahuje voskové estery, které mohou napomáhat reprodukci a růstu mimo produkční sezónu Eukrohnia hamata v arktických mořích. Vzhledem k poloze olejové vakuoly ve středu traktu může mít orgán také důsledky pro vztlak, trim a pohyb.
Nervový systém je poměrně jednoduchý a skládá se z ganglionovaného nervového prstence obklopujícího hltan. Hřbetní ganglion je největší, ale nervy se táhnou ze všech ganglií po celé délce těla. Chaetognathové mají dvě složené oči, z nichž každé se skládá z několika pigmentových pohárů ocelili spojených dohromady. Kromě toho existuje řada senzorických štětin uspořádaných v řadách po boku těla, kde pravděpodobně plní funkci podobnou postranní linii u ryb. Další zakřivený pás smyslových štětin leží nad hlavou a krkem.
Rabdoméry šípových červů jsou odvozeny z mikrotubulů o délce 20 nm a šířce 50 nm, které zase vytvářejí kuželová tělesa, která obsahují granule a struktury vláken. Tělo kužele je odvozeno z cilium .
Reprodukce
Všechny druhy jsou hermafroditické , nesou vajíčka i sperma . Každé zvíře má pár varlat uvnitř ocasu a pár vaječníků v zadní oblasti hlavní tělesné dutiny. Nezralé spermie se uvolňují ze varlat, aby dozrály v dutině ocasu, a poté plavaly krátkým kanálkem do semenného váčku, kde byly zabaleny do spermatoforu . (Sexuálně a nepohlavně)
Během páření každý jedinec umístí spermatofor na krk svého partnera po prasknutí semenného váčku. Spermie rychle uniká ze spermatoforu a plave podél středové linie zvířete, dokud nedosáhne dvojice malých pórů těsně před ocasem. Tyto póry se napojují na vejcovody , do kterých již vyvinutá vajíčka přešla z vaječníků, a právě zde dochází k oplodnění.
Vejce jsou planktonická, vyvíjejí se v vačnatých váčcích nebo jsou připevněna k řasám a líhnou se do miniaturních verzí dospělého bez přesně definovaného larválního stádia.
Klasifikace
Chaetognathové jsou podle embryologů tradičně klasifikováni jako deuterostomy . Lynn Margulis a KV Schwartz zařazují chaetognathy do deuterostomů v jejich klasifikaci Five Kingdom . Molekulární fylogenisté je však považují za protostomy . Thomas Cavalier-Smith je zařazuje do protostomů ve své klasifikaci Six Kingdom . Podobnosti mezi chaetognathy a nematody uvedenými výše mohou podpořit tezi protostomů - ve skutečnosti jsou chaetognathové někdy považováni za bazální ekdysozoany nebo lofototozozany . Chaetognatha se ve většině studií jejich molekulární fylogeneze jeví poblíž kořene stromu protostomů. To může vysvětlovat jejich embryonální znaky deuterostomu. Pokud se chaetognathové rozvětvili z protostomů dříve, než vyvinuli své výrazné embryonální znaky protostomu, mohli si zachovat znaky deuterostomu zděděné od raných bilateriánských předků. Chaetognathové tedy mohou být užitečným modelem pro rodové bilateriány. Studie nervových systémů šípových červů naznačují, že by měly být umístěny v protostomech. Podle dokumentů z let 2017 a 2019 se chaetognathové objevují v souvislosti s gnathiferany .
Taxonomie
Třída Sagittoidea Claus & Grobben 1905
-
Podtřída Eukrohniones Kassatkina 2011
-
Objednat Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Rodina Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
- Rod Protoeukrohnia Kassatkina 2003
-
Rodina Heterokrohniidae Сasanova 1986
- Rod Archeterokrohnia Casanova 1986
- Rod Heterokrohnia Ritter-Záhony 1911
- Rod Xenokrohnia Casanova 1993
-
Rodina Tokiokaispadellidae Salvini-Plaven 1986
- Rod Aberrospadella Kassatkina 1971
- Rod Entokrohnia Kassatkina 2012
- Rod Tokiokaispadella Kassatkina 2008
- Rod Protoheterokrohnia Kassatkina 2016
-
Rodina Protoeukrohniidae Kassatkina 2012
-
Objednat Monophragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Rodina Eukrohniidae Tokioka 1965
- Rod Eukrohnia Ritter-Záhony 1909
- Rod Paraeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Rod Praeukrohnia Kasatkina & Stolyarova 2006
- Rod Pseudoeukrohnia asatkina 1998
-
Rodina Eukrohniidae Tokioka 1965
-
Objednat Aphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Rodina Pterosagittidae Tokioka 1965
- Rod Pterosagitta Costa 1869
-
Rodina Krohnittidae Tokioka 1965
- Rod Krohnitta Ritter-Záhony 1910
-
Rodina Krohnittellidae Bieri 1989
- Rod Prakrohnitella Kassatkina 2017
- Rod Protokrohnitella Kasatkina 2003
- Rod Krohnittella Germain & Joubin 1912
-
Rodina Pterosagittidae Tokioka 1965
-
Objednat Biphragmoeukrohniformes Kassatkina 2012
-
Podtřída Spadelliones Kassatkina 2011
-
Rodina Spadellidae Tokioka 1965
- Rod Bathyspadella Tokioka 1939
- Rod Calispadella Casanova & Moreau 2005
- Rod Hemispadella Casanova 1996
- Rod Paraspadella Salvini-Plawen 1986
- Rod Spadella Langerhans 1880
-
Rodina Spadellidae Tokioka 1965
-
Podtřída Sagittiones Kassatkina 2011
-
Rodina ? Pterokrohniidae Bieri 1991
- Rod Pterokrohnia Srinivasan 1988
-
Rodina ? Bathybelidae Bieri 1989
- Rod Bathybelos Owre 1974
-
Objednat Biphragmosagittiformes Kassatkina 2012
-
Rodina Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
- Rod Biphragmosagitta Kassatkina 2012
- Rod Biphragmofastigata Kassatkina 2012
-
Rodina Biphragmosagittidae Kassatkina 2012
-
Objednat Aphragmophora Tokioka 1965
-
Rodina Sagittidae Claus & Grobben 1905
-
Podčeleď Flaccisagittinae Kassatkina 2007
- Rod Flaccisagitta Tokioka 1965
- Rod Pseudosagitta Germain & Joubin 1912
- Rod Accedosagitta Kassatkina 1971
- Rod Abosagitta Kassatkina 2006
-
Podčeleď Sagittinae Claus et Groben 1905
- Rod Aidanosagitta Tokioka 1965
- Rod Bathysagitta Kasatkina 2001
- Rod Caecosagitta Tokioka, 1965
- Rod Demisagitta Bieri 1991
- Rod Eucaecosagitta Kasatkina 2003
- Rod Ferosagitta Kassatkina 1971
- Rod Leptosagitta Kassatkina 1973
- Rod Mesosagitta Tokioka 1965
- Rod Oligoradiata Kassatkina 1971
- Rod Omittosagitta Kassatkina 1971
- Rod Parasagitta Tokioka 1965
- Rod Pseudomesosagitta Kassatkina & Stolyarova 2010
- Rod Sagitta Quoy & Gaimard 1827
- Rod Serratosagitta Tokioka 1965
- Rod Solidosagitta Tokioka 1965
- Rod Vitreosagitta Kassatkina 2010
- Rod Zonosagitta Tokioka 1965
-
Podčeleď Flaccisagittinae Kassatkina 2007
-
Rodina Sagittidae Claus & Grobben 1905
-
Rodina ? Pterokrohniidae Bieri 1991
Fosilní záznam
Kvůli svým měkkým tělům chaetognathové fosilizují špatně. Přesto bylo popsáno několik fosilních druhů chaetognath. Chaetognathové vypadají, že pocházejí z kambrijského období. Kompletní těla fosílie byly oficiálně popsány z Lower Cambrian Maotianshan břidlic v Yunnan, Čína ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang a Protosagitta spinosa Hu) a Middle Cambrian Burgess Shale v Britské Kolumbii ( Oesia disjuncta Walcott), cílem zpochybnit Conway Morris ( 2009). Novější chaetognath, Paucijaculum samamithion Schram, byl popsán z bioty Mazon Creek z Pensylvánie z Illinois. Předpokládalo se, že Chaetognathové pravděpodobně souvisejí s některými zvířaty seskupenými s kondodony . Samotní kondoni jsou však považováni za příbuzné obratlovcům . Nyní se má za to, že prvky protoconodontu (např. Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973) pravděpodobně spíše uchopují trny chaetognathů než zuby konodontů. Dříve byli chaetognathové v raném kambriu pouze podezřelí z těchto prvků protoconodontu, ale novější objevy tělesných fosilií jejich přítomnost potvrdily.
Infekce obřími viry
V roce 2018 umožnila opětovná analýza fotografií z elektronové mikroskopie z 80. let 20. století vědcům identifikovat obří virus ( Meelsvirus ) infikující Adhesisagitta hispida ; jeho místo rozmnožování je jaderné a viriony (délka: 1,25 μm) jsou obaleny. V roce 2019 opětovná analýza dalších předchozích studií ukázala, že struktury, které byly odebrány v roce 1967 pro štětiny přítomné na povrchu druhu Spadella cephaloptera a v roce 2003 pro bakterie infikující Paraspadella gotoi , byly ve skutečnosti obalené a vřetenovité obří viry s cytoplazmatické místo množení. Virové druhy infikující P. gotoi , jejichž maximální délka je 3,1 μm, byly pojmenovány Klothovirus casanovai ( Klotho je řecký název pro jeden ze tří osudů, jejichž atributem bylo vřeteno, a casanovai na počest Pr J.-P. Casanova, který věnoval velkou část svého vědeckého života studiu chaetognathů). Druhý druh byl pojmenován Megaklothovirus horridgei (na počest prvního autora článku z roku 1967). Na fotografii je jeden z virů M. horridgei , ač zkrácen, dlouhý 3,9 μm, což odpovídá zhruba dvojnásobku délky bakterie Escherichia coli . Ve virionech je přítomno mnoho ribozomů, ale jejich původ zůstává neznámý (buněčný, virový nebo jen částečně virový). K dnešnímu dni jsou obří viry, o nichž je známo, že infikují metazoany, výjimečně vzácné.
Poznámky
Reference
externí odkazy
- Obrázek Pseudosagitta gazellae s krillem ve střevech z Tasmánského institutu pro akvakulturu a rybolov
- Chaetognatha of the World - naposledy vyvoláno 13. prosince 2006
- Eric Fauré, Roxane-Marie Barthélémy: Specifické mitochondriální ss-tRNA v kmeni Chaetognatha . In: Journal of Entomology and Zoology Studies 7 (3), April 2019, pp. 304-315. hal-02130653