Chemická obrana - Chemical defense
Chemická obrana je strategií životní historie, kterou používá mnoho organismů, aby se vyhnula spotřebě produkcí toxických nebo repelentních metabolitů . Produkce obranných chemikálií probíhá v rostlinách, houbách a bakteriích, stejně jako u bezobratlých a obratlovců. Třídu chemikálií produkovaných organismy, které jsou považovány za obranné, lze považovat v přísném smyslu pouze za ty, které pomáhají organismu uniknout z býložravosti nebo predace . Rozdíl mezi typy chemických interakcí je však subjektivní a obranné chemikálie mohou být také považovány za ochranu proti snížené kondici škůdci , parazity a konkurenty . Mnoho chemikálií používaných pro obranné účely jsou sekundární metabolity odvozené z primárních metabolitů, které slouží fyziologickému účelu v organismu. Sekundární metabolity produkované rostlinami jsou konzumovány a izolovány různými členovci a toxiny nalezené u některých obojživelníků, hadů a dokonce i ptáků lze vysledovat zpět ke kořisti členovců. Existuje celá řada zvláštních případů, kdy je třeba považovat savčí antipredační adaptace za chemickou obranu.
Prokaryoty a houby
Bakterie rodů Chromobacterium , Janthinobacterium a Pseudoalteromonas produkují toxický sekundární metabolit violacein , který má odradit prvokovou predaci. Violacein se uvolňuje při konzumaci bakterií a zabíjí prvoci. Další bakterie, Pseudomonas aeruginosa , se shlukuje do biofilmů snímajících kvorum, které mohou napomáhat koordinovanému uvolňování toxinů k ochraně před predátorstvím prvoků. Flageláty se nechaly růst a byly přítomny v biofilmu P. aeruginosa pěstovaném po dobu tří dnů, ale po sedmi dnech nebyly detekovány žádné bičíky. To naznačuje, že koncentrované a koordinované uvolňování extracelulárních toxinů biofilmy má větší účinek než jednobuněčné exkrece. Růst bakterií je inhibován nejen bakteriálními toxiny, ale také sekundárními metabolity produkovanými houbami. Nejznámější z nich, poprvé objevený a publikovaný Alexandrem Flemingem v roce 1929, popsal antibakteriální vlastnosti „plísňové šťávy“ izolované z Penicillium notatum . Látku pojmenoval penicilin a stalo se prvním širokospektrálním antibiotikem na světě. Mnoho hub je buď patogenních saprofytických , nebo žijí v rostlinách, aniž by jim uškodily jako endofyty , a mnoho z nich bylo zdokumentováno, že produkují chemikálie s antagonistickými účinky proti řadě organismů, včetně hub, bakterií a prvoků. Studie koprofilních hub našly antifungální látky, které snižují kondici konkurenčních hub. Kromě toho, sklerocia z Aspergillus flavus obsahovala řadu dříve neznámých aflavinines , které byly mnohem účinnější na snížení predace podle fungivorous brouky, Carpophilus hemipterus , než aflatoxinů, který A. flavus rovněž produkovány a byla vyslovena hypotéza, že námelové alkaloidy, mykotoxiny produkovaný Claviceps purpurea se může vyvinout, aby odradila od býložravosti hostitelské rostliny.
Rostliny
Existuje spousta literatury o obranné chemii sekundárních metabolitů produkovaných suchozemskými rostlinami a jejich antagonistických účincích na škůdce a patogeny, pravděpodobně kvůli skutečnosti, že lidská společnost je v zájmu udržení globálního obchodu závislá na rozsáhlé zemědělské produkci. Od padesátých let bylo v rostlinách dokumentováno přes 200 000 sekundárních metabolitů. Tyto sloučeniny slouží různým fyziologickým a alelochemickým účelům a poskytují dostatečnou zásobu pro vývoj obranných chemikálií. Mezi příklady běžných sekundárních metabolitů používaných jako chemická obrana rostlinami patří alkaloidy , fenoly a terpeny . Obranné chemikálie používané k zamezení konzumace mohou být široce charakterizovány buď jako toxiny nebo látky snižující trávicí kapacitu býložravců. Ačkoli jsou toxiny definovány v širším smyslu jako jakákoli látka produkovaná organismem, která snižuje způsobilost druhého, v konkrétnějším smyslu jsou toxiny látky, které přímo ovlivňují a snižují fungování určitých metabolických cest. Toxiny jsou menšími složkami (<2% sušiny), aktivní v malých koncentracích a více přítomné v květech a mladých listech. Na druhou stranu nestravitelné sloučeniny tvoří až 60% suché hmotnosti tkáně a nacházejí se převážně ve zralých dřevinách. Mnoho alkaloidů, pyrethrinů a fenolů je toxinů. Taniny jsou hlavními inhibitory trávení a jsou polyfenolovými sloučeninami s velkými molekulovými hmotnostmi. Lignin a celulóza jsou důležitými strukturálními prvky v rostlinách a jsou také obvykle vysoce nestravitelné. Taniny jsou také toxické proti patogenním houbám v přirozených koncentracích v různých dřevnatých tkáních. Některé chemikálie produkované rostlinami jsou užitečné nejen jako odstrašující prostředek pro patogeny nebo spotřebitele, ale také účinně brání konkurenci. Bylo zjištěno, že dvě oddělená keřová společenství v kalifornském chaparralu produkují fenolické sloučeniny a těkavé terpeny, které se hromadí v půdě a zabraňují růstu různých bylin v blízkosti keřů. Ostatní rostliny rostly pouze tehdy, když oheň odstranil keře, ale byliny následně odumřely po návratu keřů. Přestože se pozornost soustředila na rozsáhlé vzorce v suchozemských rostlinách, Paul a Fenical v roce 1986 prokázali řadu sekundárních metabolitů v mořských řasách, které bránily krmení nebo indukovanou úmrtnost bakterií, hub, ostnokožců, ryb a plžů. V přírodě jsou škůdci vážným problémem i pro rostlinná společenstva, což vede ke společnému vývoji chemické obrany rostlin a metabolických strategií býložravců k detoxikaci jejich rostlinné potravy. Různé bezobratlé jedí rostliny, ale hmyzu se věnuje většina pozornosti. Hmyz je všudypřítomným zemědělským škůdcem a někdy se vyskytuje v tak vysoké hustotě, že může obnést pole plodin.
Zvířata
Bezobratlí
Mnoho hmyzu je pro dravce nechutné a vylučuje dráždivé látky nebo vylučuje jedovaté sloučeniny, které při požití způsobují onemocnění nebo smrt. Sekundární metabolity získané z rostlinné potravy mohou být také izolovány hmyzem a použity při výrobě vlastních toxinů. Jedním ze známějších příkladů je motýl monarcha , který sekvestruje jed získaný z rostliny mléčné řasy . Mezi nejúspěšnější hmyzí řády využívající tuto strategii patří brouci ( Coleoptera ), kobylky ( Orthoptera ) a můry a motýli ( Lepidoptera ). Hmyz také biosyntetizuje jedinečné toxiny, a přestože se tvrdí, že sekvestrace toxinů z potravinových zdrojů je energeticky výhodná strategie, bylo to zpochybněno. Motýli spjatí s révou v kmeni Heliconiini (podčeledi Heliconiinae ) buď sekvestrují, nebo syntetizují de novo obranné chemikálie, ale můry v rodu Zygaena (čeleď Zygaenidae) vyvinuly schopnost buď syntetizovat nebo sekvestrovat své obranné chemikálie prostřednictvím konvergence. Některé coleopterany sekvestrují sekundární metabolity, které mají být použity jako obranné chemikálie, ale většina biosyntetizuje vlastní de novo . Pro ukládání těchto látek se vyvinuly anatomické struktury a některé cirkulují v hemolyfu a uvolňují se v souvislosti s chováním zvaným reflexní krvácení .
Obratlovci
Obratlovci mohou také biosyntetizovat obranné chemikálie nebo je izolovat z rostlin nebo kořisti. Oddělený sloučeniny byly pozorovány u žáby, natricine hadů a dvou rodů ptáků, Pitohui a Ifrita . Existuje podezření, že některé známé sloučeniny, jako je tetrodotoxin produkovaný mloky a pufferfish, pocházejí z kořisti bezobratlých. Bufadienolidy , obranné chemikálie produkované ropuchami , byly nalezeny ve žlázách hadů natricinových používaných k obraně.
Obojživelníci
Žáby získávají toxiny potřebné k chemické obraně buď produkcí prostřednictvím žláz na kůži, nebo prostřednictvím stravy. Zdrojem toxinů v jejich stravě jsou především členovci , od brouků po mnohonožky. Pokud požadované dietní složky chybí, například v zajetí, žába již není schopna produkovat toxiny, což je činí nejedovatými. Profil toxinů se může v závislosti na ročním období dokonce měnit, jako je tomu v případě Climbing Mantella , jejíž strava a krmné chování se liší mezi vlhkým a suchým obdobím
Evoluční výhodou produkce takových toxinů je odstrašení predátorů. Existují důkazy, které naznačují, že schopnost produkovat toxiny se vyvíjela spolu s aposematickým zbarvením a působila jako vizuální narážka na predátory, aby si pamatovali, které druhy nejsou chutné.
Zatímco toxiny produkované žabami jsou často označovány jako jedovaté, dávky toxinů jsou dostatečně nízké, aby byly škodlivější než jedovaté. Složky toxinů, jmenovitě alkaloidy , jsou však v iontových kanálech velmi aktivní . Proto narušují nervový systém oběti, čímž jsou mnohem efektivnější. V samotných žabách se toxiny hromadí a dodávají prostřednictvím malých specializovaných transportních proteinů.
.jpg)
Kromě toho, že poskytují obranu před predátory, toxiny, které otráví žáby, vylučují zájem lékařských výzkumných pracovníků. Jedovaté žáby z čeledi Dendrobatidae vylučují batrachotoxin . Tento toxin má potenciál působit jako svalový relaxant, srdeční stimulant nebo anestetikum. Několik druhů žab vylučuje epibatidin, jehož studie přinesla několik důležitých výsledků. Bylo zjištěno, že žáby odolávají otravě sami pomocí jediné aminokyselinové náhrady, která znecitliví cílené receptory na toxin, ale stále zachovává funkci receptoru. Toto zjištění dává nahlédnout do rolí proteinů, nervového systému a mechaniky chemické obrany, což vše podporuje budoucí biomedicínský výzkum a inovace.
Savci
Někteří savci mohou vypouštět páchnoucí kapaliny z análních žláz , jako je pangolin a někteří členové rodin Mephitidae a Mustelidae, včetně skunků , lasic a tchořů . Monotremes mají jedovaté ostruhy používané k zabránění predace a pomalé lorises (primáti: Nycticebus) produkují jed, který se zdá být účinný při odstrašování predátorů i parazitů. Bylo také prokázáno, že fyzický kontakt s lorisem pomalým (aniž by byl pokousán) může u lidí způsobit reakci - působí jako kontaktní jed.