Choanoflagellate - Choanoflagellate

„Choanoflagellates“ přeadresuje tady. Synonyma kladu, který toto seskupuje, najdete v Choanozoa .

Choanoflagelláty
Časový rozsah: 900–0 Ma Nejsou známy žádné zkameněliny, důkaz molekulárních hodin pro původ 1050-800Ma
1singlelate.jpg
Codosiga sp.
Vědecká klasifikace E
Doména: Eukaryota
(nezařazeno): Unikonta
(nezařazeno): Obazoa
(nezařazeno): Opisthokonta
(nezařazeno): Holozoa
(nezařazeno): Filozoa
(nezařazeno): Choanozoa
Třída: Choanoflagellatea
Cavalier-Smith, 1998
Typové druhy
Monosiga brevicollis
Objednávky a rodiny

sestra: Metazoa

Synonyma
  • Craspedmonadina Stein, 1878
  • Choanoflagellata Kent , 1880
  • Craspedomonadaceae Senn, 1900
  • Craspedophyceae Chadefaud, 1960
  • Craspédomonadophycidées Bourrelly, 1968
  • Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976
  • Choanomonadea Krylov a kol., 1980
  • Choanoflagellida Levine a kol., 1980, Lee a kol., 1985
  • Choanoflagellea Cavalier-Smith, 1997
  • Choanomonada Adl a kol. 2005

Tyto choanoflagellates jsou skupina volně žijících jednobuněčných a koloniálních bičíkovců eukaryot jsou považovány za nejbližší žijící příbuzní zvířat . Choanoflagelláty jsou bičíkovce s límečkem, které mají na bázi bičíku nálevkovitý límec propojených mikroklků . Choanoflagelláty jsou schopné asexuální i sexuální reprodukce. Mají výraznou buněčnou morfologii charakterizovanou vejcovitým nebo sférickým tělem buněk o průměru 3–10  µm s jediným apikálním bičíkem obklopeným límcem 30–40 mikroklků (viz obrázek). Pohyb bičíku vytváří vodní proudy, které mohou pohánět volně plavecké choanoflageláty přes vodní sloupec a zachytávat bakterie a detritus proti límci mikrovilli, kde jsou tyto potraviny pohlceny. Toto krmení poskytuje kritické spojení v rámci globálního cyklu uhlíku a spojuje trofické úrovně . Kromě svých kritických ekologických rolí jsou choanoflageláty zvláště zajímavé pro evoluční biology studující původ mnohobuněčnosti u zvířat. Jako nejbližší žijící příbuzní zvířat slouží choanoflagelláty jako užitečný model pro rekonstrukce posledního jednobuněčného předka zvířat.

Etymologie

Choanoflagellate je hybridní slovo z řeckého χοάνη khoánē s významem „ trychtýř “ (kvůli tvaru límce) a latinského slova flagellum .

Vzhled

Buněčné schéma

Každý choanoflagellate má jeden bičík , který je obklopen prstencem aktinu -vyplňuje výstupků zvaných mikroklky, tvořící válcový nebo kuželovitý límec ( choanos v Řekovi). Pohyb bičíku natáhne vodu přes límec a bakterie a zbytky jsou zachyceny mikroklky a pozřeny. Vodní proudy generované bičíkem také tlačí volně plavecké buňky, jako ve zvířecích spermiích . Naproti tomu většina ostatních bičíkovců je tažena svými bičíky.

Kromě jednoho apikální bičíku obklopen aktin -vyplňuje mikroklky , který charakterizuje choanoflagellates, vnitřní organizace organel v cytoplasmě je konstantní. Bičíkovité bazální tělo sedí na základně apikálního bičíku a druhé, nebičíkovité bazální tělo spočívá v pravém úhlu k bičíkové základně. Jádro zaujímá polohu apikální-to-centrální v buňce, a potravinové vakuoly jsou umístěny v bazální oblasti cytoplasmy . Tělo buňky mnoha choanoflagelátů je navíc obklopeno rozlišující extracelulární matricí nebo periplastem . Tyto buněčné povlaky se velmi liší strukturou a složením a taxonomové je používají pro účely klasifikace. Mnoho choanoflagelátů staví složité košíkové „domy“, nazývané lorica , z několika silikátových pásů stmelených dohromady. Funkční význam periplastu není znám, ale u přisedlých organismů se předpokládá, že napomáhá přichycení k substrátu. V planktonických organismech se spekuluje, že periplast zvyšuje odpor, čímž působí proti síle generované bičíkem a zvyšuje účinnost krmení.

Choanoflagelláty jsou buď volně plavající ve vodním sloupci, nebo přisedlé , ulpívající na podkladu přímo nebo buď periplastem nebo tenkým pedicelem. Ačkoli jsou choanoflageláty považovány za přísně volně žijící a heterotrofní , řada příbuzných choanoflagellate, jako jsou členové Ichthyosporea nebo Mesomycetozoa , dodržuje parazitický nebo patogenní životní styl. Životní historie choanoflagelátů je špatně pochopena. Mnoho druhů je považováno za osamělé; nicméně kolonialita podle všeho vznikla nezávisle několikrát ve skupině a koloniální druhy si zachovávají osamělé stádium.

Ekologie

Kresba kolonie choanoflagellate od Metchnikoffa , 1886

Je známo více než 125 existujících druhů choanoflagelátů, které jsou celosvětově distribuovány v mořských , brakických a sladkovodních prostředích od Arktidy po tropy a zaujímají pelagické i bentické zóny. Ačkoli většina vzorků choanoflagelátů proběhla mezi 0 m a 25 m, byly získány z hloubky 300 m v otevřené vodě a 100 m pod antarktickými ledovými příkrovy. Mnoho druhů je považováno za kosmopolitní v globálním měřítku [např. Diaphanoeca grandis byla hlášena ze Severní Ameriky , Evropy a Austrálie (OBIS)], zatímco u jiných druhů je hlášena omezená regionální distribuce. Ko distribuované druhy choanoflagelátů mohou zabírat zcela odlišná mikroprostředí, ale obecně je stále třeba objasnit faktory, které ovlivňují distribuci a disperzi choanoflagelátů.

Řada druhů , například druhů rodu Proterospongia , tvoří jednoduché kolonie , shluky planktonu, které připomínají miniaturní hrozny, ve kterých je každá buňka v kolonii bičíkovitá nebo shluky buněk na jediné stopce. V říjnu 2019 našli vědci nové chování choanoflagelátů v pásmu: očividně se mohou koordinovat a reagovat na světlo.

Choanoflagelláty se živí bakteriemi a spojují jinak nepřístupné formy uhlíku s organismy výše v trofickém řetězci. I dnes jsou důležité v uhlíkovém cyklu a mikrobiální potravní síti . Existují určité důkazy, že choanoflagelláty hodují také na viry.

Životní cyklus

Homeostázy vápníku moderního spermie (B) vypadá velmi podobně jako u starověkého choanoflagellate (A). Farnesol je v evoluci velmi starodávný a jeho použití sahá přinejmenším tak daleko jako choanoflageláty, které zvířatům předcházely.

Choanoflagelláty rostou vegetativně, přičemž více druhů prochází podélným štěpením; reprodukční životní cyklus choanoflagelátů je však třeba ještě objasnit. Dokument vydaný v srpnu 2017 ukázal, že změny prostředí, včetně přítomnosti určitých bakterií, způsobují rojení a následnou sexuální reprodukci choanoflagelátů. Úroveň ploidy není známa; objev retrotranspozonů a klíčových genů zapojených do meiózy však dříve naznačoval, že používali sexuální reprodukci jako součást svého životního cyklu. Některé choanoflagelláty mohou podstoupit encystment, který zahrnuje zatažení bičíku a límce a uzavření do elektronově husté fibrilární stěny. Při přenosu na nová média dochází k excystmentu; ačkoli to musí být přímo pozorováno.

Důkaz pro sexuální reprodukci byl zaznamenán u druhu choanoflagellate Salpingoeca rosetta . Byly také zaznamenány důkazy o přítomnosti konzervovaných meiotických genů v choanoflagellátech Monosiga brevicollis a Monosiga ovata .

Biomineralizace křemíku

Choanoflageláty Acanthoecid vytvářejí extracelulární strukturu koše známou jako lorica. Lorica se skládá z jednotlivých pobřežních proužků vyrobených z biokompozitu z křemičitého proteinu. Každý pobřežní proužek je vytvořen v choanoflagelátové buňce a poté je secernován na povrch buňky. V nudiformních choanoflagellátech probíhá sestavování loriky pomocí několika chapadel, jakmile bylo vyrobeno dostatečné množství pásů pro plnou loriku. V tektiformních choanoflagellátech se pobřežní proužky hromadí v nastaveném uspořádání pod límcem. Během buněčného dělení nová buňka bere tyto pobřežní proužky jako součást cytokineze a sestavuje svou vlastní loriku pouze pomocí těchto dříve vyrobených proužků.

Biosilicifikace Choanoflagellate vyžaduje koncentraci kyseliny křemičité v buňce. To se provádí pomocí proteinů Silicon Transporter (SIT). Analýza choanoflagelátových SIT ukazuje, že jsou podobné křemíkovým transportérům rozsivek a jiných stramenopilů tvořících křemík typu SIT . Genová rodina SIT vykazuje malou nebo žádnou homologii s jakýmikoli jinými geny, dokonce i s geny v nesilikátových choanoflagellátech nebo stramenopilech. To naznačuje, že se rodina genů SIT vyvinula prostřednictvím laterálního přenosu genů mezi akanthoecidy a stramenopily. Toto je pozoruhodný případ horizontálního přenosu genů mezi dvěma vzdáleně příbuznými eukaryotickými skupinami a poskytl stopy pro biochemii a interakce křemíku a proteinu jedinečné genové rodiny SIT.

Klasifikace

Vztah k metazoanům

Dujardin , francouzský biolog, který se zajímá o evoluci prvoků, zaznamenal morfologické podobnosti choanoflagelátů a houbových choanocytů a navrhl možnost blízkého vztahu již v roce 1841. V posledním desetiletí byl tento hypotetický vztah mezi choanoflagelláty a zvířaty potvrzován nezávislými analýzami více nespojených sekvencí: 18S rDNA, geny kódující nukleární protein a mitochondriální genomy (Steenkamp, ​​et al., 2006; Burger, et al., 2003; Wainright, et al., 1993). Důležité je, že srovnání sekvencí mitochondriálního genomu z choanoflagellátu a tří houbiček potvrzuje umístění choanoflagelátů jako outgroup k Metazoa a neguje možnost, že se choanoflagelláty vyvinuly z metazoanů (Lavrov, et al., 2005). Nakonec nedávné studie genů exprimovaných v choanoflagellátech odhalily, že choanoflagelláty syntetizují homology signálních a adhezních genů metazoanových buněk. (King, 2003) Sekvenování genomu ukazuje, že mezi živými organismy jsou choanoflagelláty nejblíže příbuzné zvířatům. Vzhledem k tomu, že choanoflagelláty a metazoany spolu úzce souvisí, srovnání mezi těmito dvěma skupinami slibuje vhled do biologie jejich posledního společného předka a prvních událostí v evoluci metazoanů . Tyto Choanocytes (také známý jako „límcem buňky“) z hub (považovány mezi nejvíce bazální metazoa) mají stejnou základní strukturu jako choanoflagellates. Buňky s límečkem se nacházejí v jiných skupinách zvířat, jako jsou stužkoví červi , což naznačuje, že toto byla morfologie jejich posledního společného předka. Poslední společný předek zvířat a choanoflagelátů byl jednobuněčný, snad tvořil jednoduché kolonie; naproti tomu posledním společným předkem všech eumetazoanských zvířat byl mnohobuněčný organismus s diferencovanými tkáněmi, určitým „tělesným plánem“ a embryonálním vývojem (včetně gastrulace). Načasování rozdělení těchto linií je obtížné omezit, ale bylo to pravděpodobně v pozdním prekambrii, před více než 600  miliony let .

Některé nedávné články nepodporují sesterský vztah Choanoflagellates se Animals. Choanoflagelláty mohou souviset s Ichthyosporea .

Vnější vztahy Choanoflagellatea.

Opisthokonta
Holomycota
 

Cristidiscoidea

 
 

Houby

 
 
Holozoa
 

Ichthyosporea

 
 
 

Corallochytrea

 
Filozoa
 

Filasterea

 
Choanozoa
 

Animalia

 
 

Choanoflagellatea

 
 
 
 
 
 

Fylogenetické vztahy

Choanoflagelláty byly zařazeny do Chrysophyceae až do Hibberd, 1975. Nedávná molekulární fylogenetická rekonstrukce vnitřních vztahů choanoflagellateů umožňuje polarizaci evoluce charakteru uvnitř clade. K vyřešení vnitřních vztahů a polarity znaků v choanoflagellátech byly použity velké fragmenty kódujících genů nukleární SSU a LSU ribozomální RNA , alfa tubulinu a proteinu 90 tepelného šoku . Každý ze čtyř genů vykazoval podobné výsledky nezávisle a analýza kombinovaného souboru dat ( zřetězených ) spolu se sekvencemi z jiných blízce příbuzných druhů ( zvířat a hub ) ukazují, že choanoflagelláty jsou silně podporovány jako monofyletické a potvrzují jejich pozici nejbližšího známého jednobuněčného života příbuzný zvířat.

Dříve byla Choanoflagellida rozdělena do těchto tří rodin na základě složení a struktury jejich periplastů: Codonosigidae, Salpingoecidae a Acanthoecidae. Členům čeledi Codonosigidae při vyšetření světelnou mikroskopií chybí periplast, ale může mít jemný vnější plášť viditelný pouze elektronovou mikroskopií . Rodina Salpingoecidae se skládá z druhů, jejichž buňky jsou uzavřeny v pevné tece, která je viditelná světelnou i elektronovou mikroskopií. Theca je vylučován převážně krytina skládá z celulózy nebo jiné polysacharidy . Tyto divize jsou nyní známy jako paraphyletic , s konvergentní evolucí těchto forem rozšířené. Třetí rodina choanoflagelátů, Acanthoecidae, byla podporována jako monofyletická skupina. Tato clade má synapomorfii buněk nacházejících se v loriku podobné košíku a poskytuje alternativní název „Loricate Choanoflagellates“. Acanthoecid lorica se skládá ze série křemičitých pobřežních pruhů uspořádaných do druhově specifického vzoru lorica. “

Choanoflagellátový strom založený na molekulární fylogenetice se dělí na tři dobře podepřené klady . Clade 1 a Clade 2 se skládají z kombinace druhů tradičně připisovaných Codonosigidae a Salpingoecidae, zatímco Clade 3 zahrnuje druhy ze skupiny taxonomicky klasifikované jako Acanthoecidae. Mapování charakterových vlastností na tuto fylogenezi naznačuje, že posledním společným předkem choanoflagelátů byl mořský organismus s diferencovaným životním cyklem se sedavými a pohyblivými stádii.

Taxonomie

Choanoflagelláty

Genomy a transkriptomy

Dva druhy choanoflagellate mají své genomy plně sekvenovány, u dalších dvou druhů byly publikovány transkriptomové údaje.

Monosiga brevicollis genom

Genom Monosiga brevicollis se 41,6 miliony párů bází má podobnou velikost jako vláknité houby a jiné jednobuněčné jednobuněčné eukaryoty, ale mnohem menší než u typických zvířat. V roce 2010 fylogenomická studie odhalila, že v genomu Monosiga brevicollis je přítomno několik genů řas . Důvodem může být skutečnost, že v rané evoluční historii choanoflagelláty konzumovaly řasy jako potravu prostřednictvím fagocytózy . Carr a kol. (2010) vyšetřili genom M. brevicollis na známé geny eukaryotické meiózy. Z 19 testovaných známých eukaryotických meiotických genů (včetně 8, které nefungují jinak než meiózou) bylo 18 identifikováno u M. brevicollis . Přítomnost meiotických genů, včetně genů specifických pro meiózu, naznačuje, že v choanoflagellátech je přítomna meióza a tím i pohlaví .

Salpingoeca Rosetta genom

Genom Salpingoeca rosetta má velikost 55 megabáz . V genomu jsou přítomny homology buněčné adheze, geny metabolismu neuropeptidů a glykosfingolipidů. S. rosetta má cyklus sexuálního života a přechody mezi haploidními a diploidními stádii . V reakci na omezení živin se haploidní kultury S. rosetta stávají diploidními. Tento posun ploidy se shoduje s pářením, během kterého malé bičíkovité buňky fúzují s většími bičíkovanými buňkami. Existují také důkazy o historickém páření a rekombinaci v S. rosetta .

S. rosetta je vyvolána sexuální reprodukcí mořskou bakterií Vibrio fischeri . Jediný protein V. fischeri , EroS, plně rekapituluje aktivitu podobnou afrodiziakum živého V. fisheri .

Monosiga ovata transkriptomu

Datový soubor EST od Monosiga ovata byl publikován v roce 2006. Hlavním zjištěním tohoto transkriptomu byla choanoflagellátová Hogletova doména a osvětlila úlohu doménového míchání při vývoji signální dráhy ježka . M. ovata má nejméně čtyři eukaryotické meiotické geny.

Transkriptom Stephanoeca diplocostata

První transkriptom mazaného choanoflagelátu vedl k objevu choanoflagellate silikonových transportérů. Následně byly podobné geny identifikovány u druhého lorikovaného druhu Diaphanoeca grandis . Analýza těchto genů zjistila, že choanoflagelátové SIT vykazují homologii s křemíkovými transportéry rozsivek typu SIT a vyvinuly se horizontálním přenosem genů .

Galerie

Reference

externí odkazy