Choristodera - Choristodera

Choristodera
Časová řada: Middle Jurassic - miocene ,168–11  Ma Potenciální triasové záznamy
Philydrosaurus proseilus NMNS.jpg
Kostra Philydrosaurus proselius vystavena v Národním přírodovědném muzeu na Tchaj -wanu
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Kmen: Chordata
Třída: Reptilia
Clade : Sauria
Objednat: † Choristodera
Cope , 1876
Podskupiny

Choristodera je zaniklý pořadí z semiakvatických diapsidní plazů , které se pohybovaly od Middle Jurassic , nebo možná triasu až po pozdní miocénu (před 168 až 11.000.000 rok). Choristoderes jsou morfologicky různorodé, přičemž nejznámějšími členy jsou krokodýlí neochoristoderes jako Champsosaurus . Ostatní choristoderané měli morfologii podobnou ještěrkám nebo dlouhému krku. Choristoderes Zdá se, že byly omezeny na severní polokouli, které byly nalezeny v Severní Americe , Asii a Evropě , a případně také v severní Africe . Cladisté umístili choristoderes jako neodiapsidy , ale přesná fylogenetická poloha Choristodera je stále nejistá.

Historie objevu

Kostra Champsosaurus natator v Kanadském muzeu přírody

Choristodera byl postaven v roce 1876, původně jako podřád z Rhynchocephalia od Edwarda Drinker Cope , aby obsahovaly Champsosaurus , který byl popsán z svrchněkřídových vrstev z Montana od Cope ve stejném papíře. O rok později, v roce 1877, byl Simoedosaurus popsán Paulem Gervaisem z ložisek svrchního paleocénu v Cernay poblíž francouzského Remeše . Tito zůstali jedinými uznanými choristoderes více než jedno století, dokud nebyly na konci 20. století popsány nové taxony. Počínaje koncem 70. let byly další taxony popsány sovětsko-mongolskými týmy ze sedimentů spodní křídy v Mongolsku. Ve studiích od roku 1989 do roku 1991 popsala Susan E. Evans nový materiál Cteniogenys ze střední jury Británie. Rod poprvé popsal Charles W. Gilmore v roce 1928 z období pozdní jury na západě USA a dříve byl záhadný. Studie odhalily, že se jedná o malou, ještěrkovitou choristoderu, odlišnou od dříve známých forem podobných krokodýlům.

Popis

Kostry Hyphalosaura , ve sbírkách Pekingského přírodovědného muzea

Choristoderes se pohybují v délce od přibližně 30 centimetrů do 3 metrů. Neochoristoderes jako Champsosaurus jsou nejznámější skupinou Choristodera. Připomínali moderní gharials (gavials) nebo falešné gharials . Lebka těchto zvířat mají dlouhé a tenké čenich naplněnou malými, ostrými kónických zubů. Ostatní choristoderes jsou souhrnně označovány jako „neochoristoderes“, což jsou většinou malé ještěrky podobné formy, ačkoli Shokawa , Khurendukhosaurus a Hyphalosaurus mají dlouhé plesiosaury jako krky. Seskupení „neochoristoderů“ je paraphyletické (neobsahuje všechny potomky společného předka), protože tvar těla podobný ještěrce představuje rodovou morfologii skupiny.

Anatomie skeletu

Schéma lebky Champsosaurus lindoei

Podle Matsumota a kolegů (2019) choristoderes spojuje přítomnost 9 synapomorfií (společné rysy charakteristické pro skupinu), včetně mediánu kontaktu prodloužených prefrontálních kostí lebky oddělujících nosní kosti od čelních kostí , hřbetní příruba horní čelisti je ohýbáno mediálně (směrem od podélné osy těla) se parietální foramen chybí, jsou squamosal kosti jsou rozšířeny za ( posterior k) na týlního kondylu , zuby jsou kónické a vedlejší thecodont (umístěné v mělkých zásuvek) , dentary jsou štíhlé s prodlouženými rýhami procházejícími podél labiálního (směrem ven) povrchu kosti, jsou přítomny další sakrální obratle , na obratlích jsou rozšířené „páteřní stoly“ a povrchy obou konců vertebrálního centra jsou ploché ( amphiplatyan). Všechny známé choristoderany vlastní nebo se předpokládá, že mají novou lebeční kost nenalezenou u jiných plazů, označovanou jako "neomorfní kost" nebo neomorf, která je součástí dermatokrania . Bylo navrženo, že kost může být homologní se sponami jiných plazů. Neomorph se pravděpodobně vyvinul z neúplné fúze osifikačních center jiné lebeční kosti, pravděpodobně parietální . Neomorph je malý a pravděpodobně hrál malou strukturální roli v primitivních choristoderes, což naznačuje, že vznikl prostřednictvím neadaptivní neutrální mutace . Lebka choristoderes má podlouhlý horní a dolní temporální fenestrae (otvory lebky za očním důlkem), ty jsou značně rozšířeny v neochoristoderes, nejvíce extrémně v Champsosaurus , což dává lebce při pohledu shora kordiformní (ve tvaru srdce) vzhled . V mnoha „neochoristoderes“ jsou sekundární uzavřeny dolní spánkové fenestry. Choristoderes vlastnil gastralia (žeberní kosti umístěné v břiše) jako tuatara a krokodýli .

Anatomie vnitřní lebky

Anatomie vnitřní lebky choristoderes je známá pouze pro Champsosaurus. Mozkovny, z Champsosaurus je špatně znehybněn v přední části lebky (přední), ale je dobře znehybněn v zadní (posterior), podobné jako u jiných diapsids. Lebeční endocast (prostor obsazený mozku v lebeční klenby ) je poměrně úzký jak v pohledu ze strany a shora dolů pohledu, se zvětšenou epifysy a čichové žárovky . Tyto optické laloky a vloček jsou malé rozměry, což znamená jen průměrnou vidění schopnosti v nejlepším případě. Čichové komory nosních cest a čichové stonky mozkové schránky jsou přiměřeně velké, což naznačuje, že Champsosaurus měl pravděpodobně dobré čichové schopnosti (čich). V nosních průchodech chybí kostnaté turbináty . Na polokruhové kanálky z vnitřního ucha jsou velmi podobné těm z jiných vodních plazů. Expanze sacculus ukazuje, že Champsosaurus pravděpodobně měl zvýšenou citlivost na nízkofrekvenční zvuků a vibrací.

Chrup

Většina choristoderes má poměrně jednoduché nediferencované ( homodont ) zuby, s příčně pruhovanou sklovinou pokrývající korunku zubu, ale ne základnu. Neochoristoderes mají zuby zcela obalené příčně pruhovanou sklovinou se sklovinou skládající se na základně, labiolingválně stlačené a zahnuté, výjimkou je Ikechosaurus, který má od začátku sklovinového skládání stále poměrně jednoduché zuby. Implantace zubů je subthecodont, přičemž zuby jsou nahrazeny erozí jámy v lingválním povrchu zubu (strana zubu směřující k jazyku). Mezi neochoristoderes existuje určitá diferenciace zubů, přičemž přední zuby jsou ostřejší a štíhlejší než zuby zadní. Choristoderes si zachovávají palatální zuby (zuby přítomné na kostech střechy úst). Na rozdíl od většiny diapsidových skupin, kde jsou palatální zuby redukovány nebo zcela ztraceny, palatální zuby v choristoderes jsou značně vyvinuty, což naznačuje manipulaci s jídlem v ústech, pravděpodobně v kombinaci s jazykem. Ve většině choristoderes jsou podélné řady palatálních zubů přítomny na pterygoidu , palatinu a vomer , stejně jako řada na přírubě pterygoidu. U některých neochoristoderes jsou palatální řady zubů na vyvýšených platformách upraveny na zubní baterie. Morfologie palatálních zubů je identická s morfologií okrajových zubů neochoristoderes a náhrada palatálních zubů je téměř identická s náhradou okrajových zubů.

Kůže

Výjimečně zachovaný exemplář Monjurosuchus zachovává skládanou kůži, což naznačuje, že v životě byla pravděpodobně tenká a měkká. Zachované šupiny jsou malé a překrývají se a jsou na ventrální spodní části těla menší než hřbetní plocha. Dvojitá řada větších vejčitých šupin probíhá podél hřbetu (horní střední linie) těla. Fosilie také zachovává plovací blány . Hyphalosaurus byl pokryt většinou malými, nepravidelně vzorovanými polygonálními šupinami, přestože se lišily po celém těle. Váhy zadních končetin byly menší, jemnější a nepravidelnější než trup, zatímco ocasní váhy byly téměř čtvercové a uspořádané v pravidelnějších řadách. Kromě malých šupin běžely po stranách zvířat dvě řady velkých, kulatých potahů s mělkými kýly. Jedna řada vedla přímo po křídle, druhá buď o něco výše, nebo níže, a skládala se ze šutrů, které měly pouze 1/4 velikosti bočních šrámů. Boční řada větších šutrů se rozprostírala až k základně ocasu a zůstala po celé řadě stejnoměrná. Samotný ocas má zachovanou měkkou tkáň, která sahá daleko za okraje kostry. To v kombinaci s již zploštělým vzhledem ocasních obratlů naznačuje, že z horní a dolní části ocasu se mohl rozšířit hřeben kůže a vytvořit malou ploutev. Zachovány jsou i plovací blány. Byly také hlášeny kožní otisky Champsosaurů , skládají se z malých (0,6-0,1 mm) pustulátových a kosočtvercových šupin, přičemž největší šupiny se nacházejí na bočních stranách těla, zmenšují se dorzálně, nebyly přítomny žádné osteodermy . Menatův exemplář Lazarussuchus zachovává některé zbytky měkké tkáně, ale bez šupin, což ukazuje, že zadní končetina (pes) nebyla plovací blána a nad kaudálními obratli ocasu je přítomna tmavě zbarvená oblast se zoubkovaným okrajem. hřeben podobný těm, které se vyskytují u některých žijících plazů, jako jsou tuatara, ještěrky a krokodýli.

Paleobiologie

Choristoderes se nacházejí výhradně ve sladkovodních usazeninách, často spojených s želvami , rybami, žabami , mloky a krokodýly . Zdá se, že byly téměř výhradně nalezeny v teplém mírném podnebí , s rozsahem neochoristoderes sahajících do vysoké kanadské Arktidy během coniaciansko - santonských fází pozdní křídy (před ~ 89 - 83 miliony let), což je doba extrémního tepla. Vzhledem k morfologické podobnosti mezi choristoderes a crocodyliformes se často předpokládalo, že existovaly v soutěži. „Neochoristoderes“ však byli menší než dospělí vodní krokodýliformní a pravděpodobněji konkurovali jiným taxonům. U více krokodýlů podobných neochoristoderes se zdá, že existuje mezerová diferenciace , přičemž ghariální neochoristoderany se vyskytují ve spojení s tupými černými krokodýly, ale nikoli ve spojení s úzkými čenichovými formami.

Strava

Neochoristoderans se předpokládá, že byli piscivorous . Cteniogenys a Lazarussuchus bylo navrženo, aby se živili bezobratlými. Zachované střevní obsahy exempláře Monjurosuchus zřejmě vykazují fragmenty kůžičky členovců . Byl nalezen další exemplář Monjurosuchus se zachovanými lebkami sedmi mladistvých jedinců v břišní dutině. Toto bylo navrženo jako důkaz kanibalismu . Tento návrh byl však kritizován jinými autory, kteří tvrdí, že je pravděpodobnější, že představují embrya v pozdním stádiu. Byl nalezen vzorek Hyphalosaura s malými žebrovými kostmi v jeho břišní dutině, což naznačuje, že alespoň příležitostně vzal kořist obratlovců.

Reprodukce

Byl nalezen vzorek Hyphalosaura s 18 plně vyvinutými embryi v těle matek, což naznačuje, že byly živorodé , ale další vzorek ukazuje, že Hyphalosaurus také vlastnil vajíčka s měkkou skořápkou, podobná těm z lepidosaurů . Možným vysvětlením je, že Hyphalosaurus byl ovoviparózní , přičemž vejce s tenkou skořápkou se líhly bezprostředně po jejich snesení, pravděpodobně na souši. V Champsosaurus , to bylo navrhl, že dospělé ženy mohly plazit se na břeh klást vajíčka na souši, s muži a mladistvými vypadají, že jsou neschopní toho dělat, založený na pravděpodobně sexuálně dimorfní fúzi sakrálních obratlů a držení silnějších končetinových kostí v předpokládané ženy. Byla nalezena kostra Philydrosaura s přidruženými mladistvými po vylíhnutí, což naznačuje, že se zabývali rodičovskou péčí po vylíhnutí .

stopy

Stopy ze starší křídy ( Albian ) Jižní Koreje, vzhledem k ichnotaxonovému jménu Novapes ulsanensis , byly přisuzovány choristoderanům na základě podobnosti zachovaných stop pentadaktylu (pět prstů) s morfologií nohy Monjurosuchus . Stopy uchovávají stopy popruhů mezi číslicemi. Autoři studie na základě rozteče tisků navrhli, aby choristoderané mohli „ vysoko chodit “ jako moderní krokodýli. Stopy připisované neochoristoderanům přezdívaným Champsosaurichnus parfeti byly také hlášeny z formace Spojených států z pozdní křídy , i když jsou k dispozici pouze dva výtisky a není možné rozlišovat mezi manusem (přední část chodidla) nebo pes (zadní část nohy).

Klasifikace a fylogeneze

Choristoderes jsou všeobecně považováni za členy Neodiapsida , ale jejich přesné umístění v kladu je nejisté, kvůli jejich kombinaci primitivních a odvozených vlastností a dlouhé duchovní linii (absence fosilního záznamu) po jejich rozdělení od ostatních plazů. Poté, co byl původně umístěn do Rhynchocephalia, Cope později navrhl umístění v Lacertilla kvůli tvaru krčních obratlů. Louis Dollo v roce 1891 vrátil Choristodera Rhynchocephalia, ale v roce 1893 navrhl blízký vztah s Pareiasaurus . Alfred Romer v publikacích v letech 1956 a 1968 umístil Choristoderu do paraphyletic nebo polyphyletic seskupení „ Eosuchia “ a popsal je jako „odnož základní eosuchianské populace“, což je klasifikace, která byla široce přijímána. Využití počítačové kladistiky v 80. letech 20. století však demonstrovalo nemonofyzi „Eosuchie“, což klasifikaci choristoderes opět zpochybnilo. Následné studie buď navrhovaly umístění jako archosauromorfy , lepidosauromorfy nebo členy Diapsida incertae sedis . Při analýze neodiapsidových vztahů z roku 2016 Martínem Ezcurrou byli získáni jako členové pokročilé neodiapsidové skupiny Sauria v polytomii s Lepidosauromorpha a Archosauromorpha, přičemž nejpravděpodobnějšími odchylnými členy každé skupiny jsou také věrohodné.

Historicky byla vnitřní fylogenetika Choristodera nejasná, přičemž neochoristoderes byli obnoveni jako dobře podporovaná clade, ale vztahy „ne-neochoristoderes“ byly špatně vyřešeny. Nicméně, během 2010s, že „non-neochoristoderes“ ze spodní křída Asie (s výjimkou Heishanosaurus ) vedle Lazarussuchus z kenozoika Evropy byly obnoveny (se slabou podporou), jak patřit k monophyletic kladu, který byl neformálně pojmenovaný „Allochoristoderes“ od Donga a jeho kolegů v roce 2020, charakterizovaný společným rysem zcela uzavřených dolních časových fenestrů , přičemž Cteniogenys ze středního pozdního jury Evropy a Severní Ameriky se soustavně zotavuje jako nejzákladnější choristodere. Shokawa a Hyphalosaurus s dlouhým krkem „non-neochoristoderes“ byly často získávány jako kladu, Gao a Fox v roce 2005 přezdívali Hyphalosauridae. Nález úplnějšího materiálu dříve fragmentárního Khurendukhosaura ukazuje, že má také dlouhý krk a byl také obnoven jako součást kladu.

Fylogeneze z analýzy Donga a jeho kolegů (2020):

Choristodera
 

Cteniogenys sp.

 
 
 

Heishanosaurus pygmaeus

 
 

Coeruleodraco jurassicus

 
 
Neochoristodera
 

Ikechosaurus pijiagouensis

 
 

Ikechosaurus sunailinae

 
 

Tchoiria namsari

 
 

Tchoiria klauseni

 
Champsosaurus
 

C. gigas

 
 

C. albertensis

 
 
Simoedosaurus
 

S. lemoinei

 
 

S. dakotensis

 
 
 
"Allochoristodera"
 

Monjurosuchus splendens

 
 

Philydrosaurus proseilus

 
 
Lazarussuchus
 

L. neočekávaný

 
 

Lazarussuchus sp.

 
 

L. dvoraki

 
 
 
 

Khurendukhosaurus orlovi

 
 

Hyphalosaurus sp.

 
 
 

Hyphalosaurus lingyuanensis

 
 

Shokawa ikoi

 
 
 
 
 
 
 
 

Evoluční historie

Kostra Monjurosuchus splendens vystavena v pekingském přírodovědném muzeu

Choristoderes se museli odchýlit od všech ostatních známých skupin plazů před koncem permu , tedy před více než 250 miliony let, na základě jejich primitivní fylogenetické polohy. V roce 2015 Rainer R. Schoch oznámil nový malý (~ 20 cm dlouhý) diapsid ze středního triasu ( ladinského ) dolního Keuperu z jižního Německa , známý z kraniálního i postkraniálního materiálu, o kterém tvrdil, že představuje nejstarší známou choristoderu. Pachystropheus z pozdního triasu ( Rhaetian ) z Británie byl navržen jako choristodere, ale nemůže být důvěrně odkazován na skupinu, protože postrádá lebeční materiál, na kterém je založena většina diagnostických znaků Choristodera. Nejstarším jednoznačným choristoderanem je malá ještěrka podobná Cteniogenys, jejíž nejstarší známé pozůstatky jsou známé z pozdního středního jury (před Bathonianem ~ 168-166 miliony let) formace Británie z lesního mramoru a Kilmaluagu , s pozůstatky známými také z horního Jurassic Alcobaça Formation of Portugal and the Morrison Formation of the United States, with víceméně podobné pozůstatky také známé z pozdní střední jury ( Callovian ) Balabansai Formace Kyrgyzstánu ve Střední Asii , Bathonian Itat Formace západní Sibiře, stejně jako možná Bathonian ve věku Anoual Formation v Maroku, severní Africe.

Choristoderes prodělal hlavní evoluční záření v Asii během rané křídy , což představuje vysoký bod rozmanitosti choristoderanů, včetně prvních záznamů gharial-like Neochoristodera, které se zdají se vyvinuly v regionální nepřítomnosti vodních neosuchian crocodyliformes. Jediným pozůstatkem mimo Asii známým z tohoto časového období je částečný femur z člena Yellow Cat z formace Cedar Mountain v Severní Americe. Se zdají být chybějící z dobře vzorku evropských lokalitách Berias věku Purbeck Group , Velké Británii a Barremian věku La Huérguina formace , Španělsko. V druhé polovině pozdní křídy ( kampanský - maastrichtský ) se neochoristodere Champsosaurus nachází v Utahu, Wyomingu, Montaně, Severní Dakotě, Albertě a Saskatchewanu, které byly podél západního pobřeží západní vnitrozemské cesty na ostrově Laramidia . Neurčité zbytky neochoristoderes jsou také známé z kanadské Arktidě, datovat do počátku pozdní křídy ( coniackého - turonských ) az Navesink formace New Jersey z nejnovější křídy (Maastrichtian), který tvořil samostatný ostrov Appalachia . Obratle z cenomanu Německa a formace Rakouska z Campanian ve věku Grünbach naznačují přítomnost choristoderes v Evropě během tohoto časového období. Jediným záznamem choristoderes z Asie v pozdní křídě je jediný obratel z turonského Japonska. Fragmentární pozůstatky nalezené ve formacích Oldman z Campanianského věku a Dinosauřího parku v Albertě v Kanadě také pravděpodobně naznačují přítomnost malých tělních „neochoristoderes“ v Severní Americe během pozdní křídy. Champsosaurus přežil vyhynutí K-Pg a spolu s kolegy neochoristodere Simoedosaurus jsou přítomny v Evropě, Asii a Severní Americe během paleocénu, nicméně vyhynuly během raného eocénu . Jejich vyhynutí se shoduje s velkým faunálním obratem spojeným se zvýšenými teplotami . Drobní „neochoristoderes“ s malým tělem, kteří ve fosilním záznamu po rané křídě chybí (kromě možných severoamerických pozůstatků), se znovu objevují ve formě ještěrkovitého Lazarussuchuse z pozdního paleocénu Francie. Evropský endemický Lazarussuchus je posledním známým choristodérem, který přežil vyhynutí neochoristoderes během eocénu, přičemž nejmladšími známými pozůstatky jsou L. dvoraki z raného miocénu České republiky a neurčité pozůstatky hlášené z pozdního miocénu (~ 11,6 milionu lety) jižního Německa.

Reference

Další čtení

externí odkazy