Chromatofor - Chromatophore
Chromatofory jsou buňky produkující barvu, z nichž mnoho typů jsou buňky obsahující pigment nebo skupiny buněk, které se nacházejí v celé řadě živočichů včetně obojživelníků , ryb , plazů , korýšů a hlavonožců . Savci a ptáci mají naopak třídu buněk nazývaných melanocyty pro barvení .
Chromatofory jsou z velké části zodpovědné za vytváření barvy kůže a očí u ektotermních zvířat a jsou generovány v nervovém hřebenu během embryonálního vývoje . Zralé chromatophores jsou seskupeny do podtříd na základě jejich barvy (více vhodně " odstín ") za bílého světla: xanthophores (žluté), erythrophores (červené), iridophores ( reflexní / duhové ), leucophores (bílá), melanofory (černé / hnědé), a kyanofóry (modré). Zatímco většina chromatorforů obsahuje pigmenty, které absorbují specifické vlnové délky světla, barva leukoforů a iridoforů je vytvářena jejich příslušnými rozptylovými a optickými interferenčními vlastnostmi.
Některé druhy mohou rychle měnit barvu prostřednictvím mechanismů, které translokovaly pigment a přeorientovaly reflexní desky v chromatoforech. Tento proces, často používaný jako druh kamufláže , se nazývá fyziologická změna barvy nebo metachróza . Hlavonožci, jako je chobotnice, mají komplexní chromatoforní orgány ovládané svaly, aby toho dosáhli, zatímco obratlovci, jako jsou chameleoni, vytvářejí podobný účinek buněčnou signalizací . Takovými signály mohou být hormony nebo neurotransmitery a mohou být iniciovány změnami nálady, teploty, stresu nebo viditelnými změnami v místním prostředí. Chromatofory studují vědci, aby porozuměli lidským chorobám a jako nástroj při objevování drog .
Lidský objev
Aristoteles ve své Historia animalium (asi 400 př. N. L. ) Zmínil schopnost chobotnice měnit barvu jak pro kamufláž, tak pro signalizaci :
Chobotnice ... hledá svou kořist změnou barvy tak, aby vypadala jako barva kamenů sousedících s ní; činí tak i při poplachu.
Giosuè Sangiovanni byl první, kdo v italském vědeckém časopise v roce 1819 popsal buňky nesoucí bezobratlé pigmentové buňky jako cromoforo .
Charles Darwin popsal barevných měnící schopnosti v sépie v The Cesta Beagle (1860):
Tato zvířata také unikají detekci díky mimořádné schopnosti chameleonů měnit jejich barvu. Zdá se, že mění své odstíny podle povahy půdy, přes kterou procházejí: v hluboké vodě byl jejich obecný odstín hnědočervený, ale když byl položen na pevninu nebo v mělké vodě, tento tmavý odstín se změnil na jeden z žlutavě zelená. Barva, zkoumaná pozorněji, byla francouzská šedá s četnými drobnými skvrnami jasně žluté: první z nich měla různou intenzitu; ten úplně zmizel a objevil se znovu střídavě. Tyto změny byly provedeny takovým způsobem, že po těle neustále procházely mraky, měnící se v odstínu mezi hyacintovou červenou a kaštanově hnědou. Jakákoli část, která byla vystavena mírnému šoku z galvanismu, téměř zčernala: podobný účinek, ale v menší míře, byl vytvořen poškrábáním kůže jehlou. Tato mračna, nebo jak se jim říká ruměnec, jsou údajně vytvářena střídavou expanzí a smršťováním minutových váčků obsahujících různě zbarvené tekutiny.
Klasifikace chromatoforu
Termín chromatofor byl přijat (po Sangiovanniho chromoforu ) jako název pro buňky nesoucí pigment odvozené z nervového hřebene chladnokrevných obratlovců a hlavonožců. Samotné slovo pochází z řeckých slov chrōma ( χρῶμα ), což znamená „barva“, a phoros ( φόρος ), což znamená „nesoucí“. Naproti tomu slovo chromatocyt ( kytos ( κύτος ) znamenající „buňka“) bylo přijato pro buňky zodpovědné za barvu nalezenou u ptáků a savců. U těchto zvířat byl identifikován pouze jeden takový typ buněk, melanocyt .
Teprve v šedesátých letech minulého století byly chromatofory dostatečně srozumitelné, aby je bylo možné klasifikovat podle jejich vzhledu. Tento klasifikační systém přetrvává dodnes, přestože biochemie pigmentů může být užitečnější pro vědecké porozumění fungování buněk.
Molekuly produkující barvy spadají do dvou odlišných tříd: biochromy a strukturální barvy nebo „schemochromy“. Biochromy zahrnují skutečné pigmenty, jako jsou karotenoidy a pteridiny . Tyto pigmenty selektivně absorbují části spektra viditelného světla, které tvoří bílé světlo, a zároveň umožňují jiným vlnovým délkám dosáhnout oka pozorovatele. Strukturální barvy jsou vytvářeny různými kombinacemi difrakce, odrazu nebo rozptylu světla ze struktur se stupnicí kolem čtvrtiny vlnové délky světla. Mnoho takových struktur interferuje s některými vlnovými délkami (barvami) světla a propouští jiné, jednoduše kvůli jejich měřítku, takže často vytvářejí iridescence vytvářením různých barev, když jsou vidět z různých směrů.
Zatímco všechny chromatofory obsahují pigmenty nebo odrážející struktury (kromě případů, kdy došlo k mutaci , jako u albinismu ), ne všechny buňky obsahující pigment jsou chromatofory. Haem je například biochrom zodpovědný za červený vzhled krve. Nachází se především v červených krvinkách (erytrocytech), které jsou generovány v kostní dřeni po celý život organismu, než aby se vytvářely během embryologického vývoje. Erytrocyty proto nejsou klasifikovány jako chromatofory.
Xanthophores a erythrophores
Chromatofory, které obsahují velké množství žlutých pigmentů pteridinu, se nazývají xantofory; ti s převážně červenými / oranžovými karotenoidy se nazývají erytrofory. Nicméně, váčky , které obsahují pteridin a karotenoidy jsou někdy nalézt ve stejné buňce, přičemž v tomto případě je celková barva závisí na poměru červené a žluté pigmenty. Rozdíl mezi těmito typy chromatoforů proto není vždy jasný.
Většina chromatoforů může generovat pteridiny z guanosin trifosfátu , ale xantofory mají doplňkové biochemické cesty, které jim umožňují akumulovat žlutý pigment. Naproti tomu karotenoidy jsou metabolizovány a transportovány do erytroforů. To bylo poprvé prokázáno chovem normálně zelených žab na dietě cvrčků omezených karotenem . Absence karotenu ve žabí stravě znamenala, že v jejich erytroforech nebyl přítomen červeno/oranžový karotenoidový barevný filtr. To způsobilo, že žáby vypadaly modré místo zelené.
Iridofory a leukofory
Iridofory, někdy také nazývané guanofóry, jsou chromatofory, které odrážejí světlo pomocí desek krystalických chemochromů vyrobených z guaninu . Když jsou osvětleny, vytvářejí duhové barvy kvůli konstruktivnímu rušení světla. Rybí iridofory jsou obvykle naskládané guaninové desky oddělené vrstvami cytoplazmy za vzniku mikroskopických, jednorozměrných Braggových zrcadel . Orientace i optická tloušťka chemochromu určuje povahu pozorované barvy. Použitím biochromů jako barevných filtrů vytvářejí iridofory optický efekt známý jako Tyndallův nebo Rayleighův rozptyl , který vytváří jasně modré nebo - zelené barvy.
Související typ chromatoforu, leukofor, se nachází u některých ryb, zejména v tapetum lucidum . Stejně jako iridoforové využívají k odrazu světla krystalické puriny (často guanin). Na rozdíl od iridoforů však mají leukofory organizovanější krystaly, které snižují difrakci. Vzhledem ke zdroji bílého světla vytvářejí bílý lesk. Stejně jako u xantoforů a erytroforů není u ryb rozdíl mezi iridofory a leukofory vždy zřejmý, ale obecně se za iridofory vytváří duhové nebo kovové barvy , zatímco leukofory vytvářejí reflexní bílé odstíny.
Melanofory
Melanofory obsahují eumelanin , což je druh melaninu , který se díky svým vlastnostem absorbujícím světlo jeví jako černý nebo tmavě hnědý . Je zabalen do vezikul nazývaných melanosomy a distribuován po celé buňce. Eumelanin je generován z tyrosinu v sérii katalyzovaných chemických reakcí. Jedná se o komplexní chemikálii obsahující jednotky dihydroxyindolu a dihydroxyindol-2- karboxylové kyseliny s některými pyrrolovými kruhy. Klíčovým enzymem při syntéze melaninu je tyrosináza . Když je tento protein defektní, nelze generovat žádný melanin, což vede k určitým typům albinismu. U některých druhů obojživelníků existují vedle eumelaninu další pigmenty. Například v melanoforách phyllomedusinových žab byl identifikován nový tmavý (vínový) červeně zbarvený pigment . Tento byl následně označen jako pterorhodin , pteridinového dimer , který se hromadí v okolí eumelanin jádro, a to je také přítomný v různých rosnička druhů z Austrálie a Papuy Nové Guineje . I když je pravděpodobné, že jiné méně studované druhy mají komplexní melanoforové pigmenty, je nicméně pravda, že většina dosud studovaných melanoforů obsahuje výhradně eumelanin.
Lidé mají pouze jednu třídu pigmentových buněk, savčí ekvivalent melanoforů, které vytvářejí barvu kůže, vlasů a očí. Z tohoto důvodu, a protože velký počet a kontrastní barva buněk je obvykle velmi snadno vizualizuje, jsou melanofory zdaleka nejrozšířenějším chromatoforem. Existují však rozdíly mezi biologií melanoforů a biologií melanocytů . Kromě eumelaninu mohou melanocyty generovat žlutý/červený pigment zvaný phaeomelanin .
Kyanofóry
Téměř všechna zářivá modrá barva u zvířat a rostlin je vytvářena spíše strukturálním zbarvením než pigmenty. Některé typy Synchiropus splendidus však mají v buňkách cyanophores vezikuly azurového biochromu neznámé chemické struktury. Ačkoli se ve svém omezeném taxonomickém rozmezí jeví jako neobvyklé, u jiných ryb a obojživelníků mohou existovat kyanofóry (stejně jako další neobvyklé typy chromatoforů). Například pestrobarevné chromatophores s nedefinovaným pigmentů lze nalézt v obou šípové žabky a skla žab a atypických dichromatickými chromatophores, pojmenované erythro-iridophores byly popsány v Pseudochromis Diadema .
Translokace pigmentu
Mnoho druhů je schopno translokovat pigment uvnitř svých chromatoforů, což má za následek zjevnou změnu barvy těla. Tento proces, známý jako fyziologická změna barvy , je nejvíce studován u melanoforů, protože melanin je nejtmavší a nejviditelnější pigment. U většiny druhů s relativně tenkou dermis bývají dermální melanofory ploché a pokrývají velkou povrchovou plochu. U zvířat se silnými dermálními vrstvami, jako jsou dospělí plazi, však dermální melanofory často tvoří trojrozměrné jednotky s jinými chromatofory. Tyto dermální chromatoforové jednotky (DCU) se skládají z nejvyšší xantoforové nebo erytroforové vrstvy, poté iridoforové vrstvy a nakonec košovité melanoforové vrstvy s procesy pokrývajícími iridofory.
Oba typy melanoforu jsou důležité pro fyziologickou změnu barvy. Ploché dermální melanofory často překrývají jiné chromatofory, takže když je pigment rozptýlen v celé buňce, kůže vypadá tmavá. Když je pigment agregován směrem ke středu buňky, jsou pigmenty v dalších chromatoforech vystaveny světlu a kůže získá jejich odstín. Stejně tak po agregaci melaninu v DCU se kůže jeví zeleně přes xantoforovou (žlutou) filtraci rozptýleného světla z iridoforové vrstvy. Při disperzi melaninu již světlo není rozptýleno a kůže vypadá tmavá. Jelikož ostatní biochromatické chromatofory jsou také schopné pigmentové translokace, mohou zvířata s více typy chromatoforů vytvářet velkolepé spektrum barev kůže dobrým využitím divizního účinku.
Řízení a mechanika rychlé translokace pigmentu byla dobře studována u řady různých druhů, zejména u obojživelníků a teleostních ryb. Bylo prokázáno, že tento proces může být pod hormonální nebo neuronovou kontrolou nebo obojí a pro mnoho druhů kostnatých ryb je známo, že chromatofory mohou reagovat přímo na podněty prostředí, jako je viditelné světlo, UV záření, teplota, pH, chemikálie atd. Mezi neurochemikálie, o kterých je známo, že translokují pigment, patří noradrenalin prostřednictvím jeho receptoru na povrchu na melanoforech. Zdá se, že primárními hormony, které se podílejí na regulaci translokace, jsou melanokortiny , melatonin a melanin koncentrující hormon (MCH), které se produkují hlavně v hypofýze, epifýze a hypotalamu. Tyto hormony mohou být také generovány parakrinním způsobem buňkami v kůži. Na povrchu melanoforu bylo prokázáno, že hormony aktivují specifické receptory spřažené s G-proteinem, které zase přenášejí signál do buňky. Melanokortiny vedou k disperzi pigmentu, zatímco melatonin a MCH vedou k agregaci.
Četné melanokortinu, MCH a receptory melatoninu byly identifikovány v rybách a žáby, včetně homolog z MC1R , melanokortinu receptoru je známo, že regulují kůže a barvu vlasů u lidí. Bylo prokázáno, že MC1R je u zebrafish vyžadován pro disperzi melaninu. Uvnitř buňky byl cyklický adenosinmonofosfát (cAMP) prokázán jako důležitý druhý posel translokace pigmentu. Prostřednictvím mechanismu, který dosud nebyl zcela objasněn, cAMP ovlivňuje další proteiny, jako je protein kináza A, aby poháněl molekulární motory nesoucí váčky obsahující pigment podél mikrotubulů i mikrofilament .
Adaptace pozadí
Většina ryb, plazů a obojživelníků podléhá omezené fyziologické změně barvy v reakci na změnu prostředí. Tento typ kamufláže, známý jako přizpůsobení pozadí , se nejčastěji jeví jako mírné ztmavnutí nebo zesvětlení tónu pleti, aby přibližně napodobil odstín bezprostředního prostředí. Bylo prokázáno, že proces přizpůsobení pozadí je závislý na vidění (zdá se, že zvíře musí být schopné vidět prostředí, aby se mu přizpůsobilo) a že translokace melaninu v melanoforech je hlavním faktorem změny barvy. Některá zvířata, jako jsou chameleoni a anoli , mají vysoce vyvinutou reakci na přizpůsobení pozadí, která je schopna generovat řadu různých barev velmi rychle. Přizpůsobily schopnost měnit barvu v reakci na teplotu, náladu, úroveň stresu a sociální podněty, než aby jednoduše napodobovaly své prostředí.
Rozvoj
Během embryonálního vývoje obratlovců jsou chromatofory jedním z řady typů buněk generovaných v neurální liště, párovém pásu buněk vznikajících na okrajích neurální trubice . Tyto buňky mají schopnost migrovat na velké vzdálenosti, což umožňuje chromatoforům osídlit mnoho orgánů těla, včetně kůže, očí, ucha a mozku. Bylo zjištěno, že rybí melanofory a iridofory obsahují regulační proteiny hladkého svalstva [calponin] a caldesmon . Chromatofory opouštějící neurální hřeben ve vlnách procházejí buď dorsolaterální cestou přes dermis, vstupují do ektodermu malými otvory v bazální lamině , nebo ventromediální cestou mezi somity a neurální trubicí. Výjimkou jsou melanofory sítnicového pigmentovaného epitelu oka. Ty nejsou odvozeny z nervového hřebene. Místo toho vyústění nervové trubice generuje optický pohár , který zase tvoří sítnici .
Kdy a jak se multipotentní prekurzorové chromatoforové buňky (nazývané chromatoblasty ) vyvíjejí do dceřiných podtypů, je oblastí probíhajícího výzkumu. Například u embryí zebrafish je známo, že do 3 dnů po oplodnění jsou již přítomny všechny buněčné třídy nalezené u dospělých ryb - melanofory, xantofory a iridofory. Studie využívající mutantní ryby prokázaly, že transkripční faktory, jako je kit , sox10 a mitf, jsou důležité při kontrole diferenciace chromatoforů. Pokud jsou tyto proteiny defektní, mohou být chromatofory regionálně nebo zcela chybějící, což má za následek leucistickou poruchu.
Praktické aplikace
Chromatofory se někdy používají v aplikovaném výzkumu. Larvy zebrafish se například používají ke studiu toho, jak se chromatofory organizují a komunikují, aby přesně generovaly pravidelný horizontální pruhovaný vzor, jak je vidět u dospělých ryb. To je považováno za užitečný modelový systém pro pochopení vzorování v oblasti evoluční vývojové biologie . Biologie chromatoforů byla také použita k modelování lidského stavu nebo nemoci, včetně melanomu a albinismu. Nedávno se ukázalo , že gen zodpovědný za melanoforově specifický zlatý zebrafish kmen Slc24a5 má lidský ekvivalent, který silně koreluje s barvou kůže .
Chromatofory se také používají jako biomarker slepoty u chladnokrevných druhů, protože zvířata s určitými zrakovými vadami se nedokážou přizpůsobit pozadí světelnému prostředí. Předpokládá se, že lidské homology receptorů, které zprostředkovávají translokaci pigmentu v melanoforech, se účastní procesů, jako je potlačení chuti k jídlu a opalování , což z nich činí atraktivní cíle pro drogy . Farmaceutické společnosti proto vyvinuly biologický test pro rychlou identifikaci potenciálních bioaktivních sloučenin pomocí melanoforů z africké drápaté žáby . Jiní vědci vyvinuli techniky pro použití melanoforů jako biosenzorů a pro rychlou detekci nemocí (na základě zjištění, že toxin černého kašle blokuje agregaci pigmentu v melanoforech ryb). Byly navrženy potenciální vojenské aplikace barevných změn zprostředkovaných chromatofory, hlavně jako typ aktivního maskování , které by mohlo, jako u sépie, dělat objekty téměř neviditelné.
Chromatofory hlavonožců
Hlavonožci coleoidů (včetně chobotnic, chobotnic a sépií ) mají složité mnohobuněčné orgány, které používají k rychlé změně barvy a vytvářejí širokou škálu jasných barev a vzorů. Každá chromatoforová jednotka se skládá z jediné chromatoforové buňky a mnoha svalových, nervových, gliových a pochvových buněk. Uvnitř chromatoforové buňky jsou pigmentové granule uzavřeny v elastickém vaku, který se nazývá cytoelastický vak. Chcete -li změnit barvu, zvíře zkresluje formu nebo velikost sacculus svalovou kontrakcí, změnou jeho průsvitnosti , odrazivosti nebo neprůhlednosti . To se liší od mechanismu používaného u ryb, obojživelníků a plazů tím, že se mění tvar sacculus, spíše než translokace pigmentových váčků v buňce. Je však dosaženo podobného účinku.
Chobotnice a většina sépií mohou provozovat chromatofory ve složitých, zvlněných chromatických displejích, což má za následek řadu rychle se měnících barevných schémat. Předpokládá se, že nervy, které ovládají chromatofory, jsou v mozku umístěny v isomorfním vzoru jako u chromatoforů, které každý ovládá. To znamená, že vzor změny barvy funkčně odpovídá vzoru aktivace neuronů . To může vysvětlovat, proč, když jsou neurony aktivovány v iterační signální kaskádě, lze pozorovat vlny měnící se barvy. Stejně jako chameleoni používají hlavonožci pro sociální interakci fyziologickou změnu barvy . Patří také mezi nejzkušenější v maskování a mají schopnost s pozoruhodnou přesností sladit jak distribuci barev, tak texturu svého místního prostředí.