Chytridiomykóza - Chytridiomycosis

Chytrákem zabitá žába
Chytridiomykóza u Atelopus varius - jsou viditelné dvě sporangie obsahující četné zoospory .

Chytridiomycosis (Chy · trid · i · o · mé · co · sis | \ Ki-tri-de-O-MI-Ko-səs) je infekční onemocnění v obojživelníků , způsobené chytrid hub Batrachochytrium dendrobatidis a Batrachochytrium salamandrivorans , třetí hyphal zoosporic hub . Chytridiomykóza byla spojena s dramatickým poklesem populace nebo vyhynutím druhů obojživelníků v západní Severní Americe , Střední Americe , Jižní Americe , východní Austrálii , východní Africe ( Tanzanie ) a Dominice a Montserratu v Karibiku . Velká část Nového světa je také ohrožena tím, že se nemoc v následujících letech objeví. Houba je v některých populacích obojživelníků schopna způsobit sporadické úmrtí a v jiných 100% úmrtnost. Není známo žádné účinné opatření pro tlumení choroby v divokých populacích. Jedinci postižení nemocí vidí různé klinické příznaky. Existuje řada možností, jak tuto houbu způsobující onemocnění kontrolovat, ačkoli žádná se ve velkém neprokázala. Tato nemoc byla navržena jako faktor přispívající ke globálnímu poklesu populace obojživelníků, který zjevně postihl asi 30% druhů obojživelníků na světě. Některé výzkumy shledaly důkazy nedostatečné pro propojení chytrých hub a chytridiomykózy s celosvětovým poklesem obojživelníků, ale novější výzkum navazuje spojení a připisuje šíření choroby jejímu přenosu mezinárodními obchodními cestami do původních ekosystémů.

Dějiny

Není jasné, zda je chytridiomykóza novým, vznikajícím patogenem nebo existujícím patogenem s nedávno zvýšenou virulencí .

Nemoc se v jeho epizootického podobě byl poprvé objeven v roce 1993 v mrtvých a umírajících žab v Queensland , Austrálie . V zemi byl přítomen nejméně od roku 1978 a je rozšířen po celé Austrálii. Vyskytuje se také v Africe , Americe , Evropě , na Novém Zélandu a v Oceánii . V Austrálii, Panamě a na Novém Zélandu se houba jakoby náhle „objevila“ a rozšířila svůj sortiment ve stejnou dobu, kdy počet žab klesal. V Americe pochází z Venezuely v roce 1987, kde zametl kontinent do Střední Ameriky. Byl také nalezen v dolní části Střední Ameriky v roce 1987, kde se rozšířil dolů, aby se setkal s pohybem vzhůru z Jižní Ameriky. Může se však jednoduše stát, že se houba vyskytuje přirozeně a byla identifikována teprve nedávno, protože se stala více virulentní nebo více převládající v prostředí, nebo proto, že populace hostitelů se staly vůči této chorobě méně odolné. Houba byla detekována ve čtyřech oblastech Austrálie-východním pobřeží, Adelaide , jihozápadní západní Austrálii a Kimberley-a pravděpodobně je přítomna i jinde. V poslední době byly genomy 234 izolátů Batrachochytrium dendrobatidis fylogeneticky porovnány a výsledky silně naznačují, že linie nalezená na Korejském poloostrově pravděpodobně naočkovala panzootiku.

Mezi žáby, nejstarší dokumentovaný výskyt Batrachochytrium která je z vzorku jednoho vody žába Titicaca shromážděny v roce 1863, a mezi mloky nejstarší byl japonský velemlok shromážděny v roce 1902. Nicméně, oba tyto zahrnoval kmeny houby, které nebyly zapojeny při událostech hromadné úmrtnosti. Pozdějším příkladem obojživelníka infikovaného Bd byl vzorek africké drápaté žáby ( Xenopus laevis ) odebraný v roce 1938 a tento druh se také zdá být v podstatě nemocí ovlivněn, což z něj činí vhodný vektor . První dobře zdokumentovaná metoda těhotenského testování na lidech zahrnovala tento druh a v důsledku toho před více než 60 lety začal rozsáhlý mezinárodní obchod se živými africkými drápy. Pokud Batrachochytrium pochází z Afriky, předpokládá se, že africká drápatá žába byla vektorem počátečního rozšíření z kontinentu. Nejstarší zdokumentovaný případ chytridiomykózy byl americký skokan volský ( Rana catesbeiana ) shromážděný v roce 1978.

Rozsah

Geografický rozsah chytridiomykózy je obtížné zjistit. Pokud k němu dojde, je nemoc přítomna pouze tam, kde je přítomna houba B. dendrobatidis . Nemoc však není vždy přítomna tam, kde je houba. Důvody poklesu obojživelníků se často označují jako „záhadné“, protože příčina není známa. Proč jsou některé oblasti ovlivněny houbou, zatímco jiné ne, není zcela pochopeno. Oscilační faktory, jako je klima, vhodnost stanovišť a hustota osídlení, mohou být faktory, které způsobují, že houba infikuje obojživelníky v dané oblasti. Při zvažování geografického rozsahu chytridiomykózy je proto třeba vzít v úvahu rozsah výskytu B. dendrobatidis . Geografický rozsah B. dendrobatidis byl nedávno zmapován a pokrývá velkou část světa. B. dendrobatidis byl detekován v 56 z 82 zemí a v 516 z 1240 (42%) druhů pomocí souboru dat více než 36 000 jedinců. Je široce distribuován v Americe a sporadicky je detekován v Africe, Asii a Evropě. Například Asie má pouze 2,35% prevalenci.

Rozsah vhodný pro B. dendrobatidis v Novém světě je obrovský. Mezi regiony s nejvyšší vhodností patří stanoviště, která obsahují nejrozmanitější faunu obojživelníků na světě. Ohroženými oblastmi jsou Occidental Forest Sierra Madre Pine Oak, suchý les Sonoran a Sinaloan, vlhký les Veracruz, Střední Amerika na východ od Ihu v Tehuantepec, karibské ostrovy, mírný les v Chile a západní Argentina jižně od 30 ° j. Š. , Andy nad 1000 m n. m. ve Venezuele, Kolumbii a Ekvádoru, východní svahy And v Peru a Bolívii, brazilský atlantický les, Uruguay, Paraguay a severovýchodní Argentina, stejně jako jihozápadní a madeirsko -tapajóská amazonka Deštné pralesy.

V současné době jsou účinky chytridiomykózy nejsnáze pozorovány ve Střední Americe, východní Austrálii, Jižní Americe a západní Severní Americe.

Klimatická změna

Studie naznačuje, že za zvýšenou proliferaci chytridiomykózy může změna globálních teplot. Nárůst teploty zvýšil odpařování v určitých lesních prostředích, což v důsledku podpořilo tvorbu mraků. Odborníci navrhují, že zvýšená oblačnost může ve skutečnosti snižovat denní teplotu blokováním slunce, zatímco v noci oblačnost slouží jako izolace ke zvýšení noční teploty z normálního rozmezí. Kombinace snížené denní teploty a zvýšených nočních teplot může zajistit optimální růst a reprodukci houby Chytrid, která má výhodné teplotní rozmezí mezi 17 ° a 25 ° C. Houba hyne při teplotách 30 ° C a vyšších, což je bez oblačnosti způsobené zvýšeným odpařováním snadněji dosažitelné prostředím, a proto může snadněji udržovat populaci hub pod kontrolou.

Původci

Chytridiomykóza způsobená houbou B. dendrobatidis postihuje převážně vnější vrstvy kůže obsahující keratin. Když většina druhů dosáhne prahu B. dendrobatidis 10 000 zoospor, nejsou schopné správně dýchat, hydratovat, osmoregulovat nebo termoregulovat. To dokazují vzorky krve, které ukazují nedostatek určitých elektrolytů, jako je sodík, hořčík a draslík. B. dendrobatidis je v současné době známo, že má dvě životní fáze. První je asexuální zoosporangiální fáze. Když hostitel poprvé onemocní nemocí, výtrusy proniknou kůží a přichytí se pomocí kořenů mikrotubulů. Druhá fáze probíhá, když počáteční nepohlavní zoosporangie produkují pohyblivé zoospory. K rozptýlení a infekci epidermálních buněk je zapotřebí vlhký povrch. Druhý druh Batrachochytrium , B. salamandrivorans , byl objeven v roce 2013 a je známo, že u mloků způsobuje chytridiomykózu.

Přenos a postup nemoci

B. dendrobatidis , vodní patogen, šíří zoospory do životního prostředí. Zoospory používají bičíky k pohybu vodními systémy, dokud nedosáhnou nového hostitele a nevstoupí dovnitř. Životní cyklus B. dendrobatidis pokračuje, dokud se nevytvoří nové zoospory ze zoosporangia a nevyjdou do prostředí nebo reinfikují stejného hostitele. Jakmile je hostitel infikován B. dendrobatidis , může potenciálně vyvinout chytridiomykózu, ale ne všichni infikovaní hostitelé jej vyvinou. Jiné formy přenosu jsou v současné době neznámé; předpokládá se však, že chytridiomykóza se přenáší přímým kontaktem hostitelů nebo meziproduktem.

Velká část toho, jak se B. dendrobatidis úspěšně přenáší z jednoho hostitele na druhého, je do značné míry neznámá. Jakmile jsou zoospory vypuštěny do vodního prostředí, cestují méně než 2 cm do 24 hodin, než začnou encyklovat. Omezený rozsah zoospor B. dendrobatidis naznačuje, že existuje nějaký neznámý mechanismus, kterým se přenášejí z jednoho hostitele na druhého, což může zahrnovat obchod s domácími zvířaty, a zejména skokan americký. Abiotické faktory, jako je teplota, hladina pH a hladiny živin, ovlivňují úspěch zoospor B. B. dendrobatidis . Zoospory houby mohou přežít v teplotním rozmezí 4–25 ° C a v rozmezí pH 6–7.

Předpokládá se, že Chytridiomykóza následuje tento kurz: zoospory se poprvé setkávají s obojživelnou kůží a rychle dávají vznik sporangiím , které produkují nové zoospory. Nemoc pak postupuje, protože tyto nové zoospory reinfikují hostitele. Morfologické změny u obojživelníků infikovaných houbou zahrnují zčervenání ventrální kůže, křeče s prodloužením zadních končetin, nahromadění opadané kůže nad tělem, opadávání povrchové epidermis chodidel a dalších oblastí, mírné zdrsnění povrchu s minutou kožní otisky a příležitostně malé vředy nebo krvácení . Změny v chování mohou zahrnovat letargii, neschopnost najít úkryt, neschopnost uprchnout, ztrátu vzpřímeného reflexu a abnormální držení těla (např. Sezení se zadními nohami od těla).

Chytridiomykóza kromě obojživelníků infikuje také raky ( Procambarus alleni , P. clarkii , Orconectes virilis a O. immunis ), ale nikoli komáry ( Gambusia holbrooki ).

Klinické příznaky

Je známo, že obojživelníci infikovaní B. dendrobatidis vykazují mnoho různých klinických příznaků. Snad nejčasnější známkou infekce je anorexie, která se objevuje tak rychle, jak osm dní po odhalení. Infikovaní jedinci se také běžně nacházejí v letargickém stavu, charakterizovaném pomalými pohyby, a po stimulaci se odmítají hýbat. U většiny druhů žab postižených B. dendrobatidis je pozorováno nadměrné vylučování kůže . Tyto kousky prolité kůže jsou popsány jako neprůhledné, šedobílé a opálené. Některé z těchto skvrn na kůži jsou také nalezeny přilepené na kůži obojživelníků. Tyto příznaky infekce se často objevují 12–15 dní po expozici. Nejtypičtějším příznakem chytridiomykózy je ztluštění kůže, které okamžitě vede ke smrti infikovaných jedinců, protože tito jedinci nemohou přijímat správné živiny, uvolňovat toxiny nebo v některých případech dýchat. Dalšími běžnými příznaky jsou zarudnutí kůže, křeče a ztráta vzpřímeného reflexu. U pulců B. dendrobatidis postihuje ústní části, kde je přítomen keratin, což vede k abnormálnímu chování při krmení nebo změně barvy úst.

Výzkum a dopad

Zdá se, že houba obojživelníků chytrid roste nejlépe mezi 17 a 25 ° C a vystavení infikovaných žab vysokým teplotám může žáby vyléčit. V přírodě platí, že čím více času byly jednotlivé žáby nalezeny při teplotách nad 25 ° C, tím menší byla pravděpodobnost, že budou infikováni obojživelníkem chytrid. To může vysvětlovat, proč pokles obojživelníků vyvolaný chytridiomykózou nastal primárně ve vyšších nadmořských výškách a během chladnějších měsíců. Přirozeně produkované kožní peptidy mohou inhibovat růst B. dendrobatidis, když jsou infikovaní obojživelníci kolem teplot blízkých 10 ° C (50 ° F), což umožňuje druhům, jako je žába severního leoparda ( Rana pipiens ), odstranit infekci asi v 15% případů .

Ačkoli houbě bylo připsáno mnoho poklesů, B. dendrobatidis - i když v mnoha případech pravděpodobně předčasně - některé druhy odolávají infekci a některé populace mohou přežít s nízkou mírou perzistence choroby. Navíc některé druhy, které infekci zřejmě odolávají, mohou ve skutečnosti ukrývat nepatogenní formu B. dendrobatidis .

Někteří vědci tvrdí, že zaměření na chytridiomykózu učinilo úsilí o zachování obojživelníků nebezpečně krátkozraké. Přezkum údajů v Červeném seznamu IUCN zjistil, že ve většině případů se předpokládá ohrožení nemocí, ale žádný důkaz neukazuje, že ve skutečnosti jde o hrozbu. Snaha o ochranu přírody na Novém Zélandu i nadále zaměřena na léčení kriticky ohroženého nativní Archey je žába , Leiopelma archeyi , o chytridiomycosis, ačkoli výzkum ukázal jasně, že jsou imunní vůči infekci B. dendrobatidis a umírají ve volné přírodě jiných stále se -identifikovat nemoci. V Guatemale zahynulo několik tisíc pulců z neidentifikovaného patogenu odlišného od B. dendrobatidis .

Vědecký přehled z roku 2019 zjistil, že chytridiomykóza byla faktorem poklesu nejméně 501 druhů obojživelníků za posledních 50 let, z nichž 90 druhů bylo potvrzeno nebo se předpokládalo, že vyhynuly ve volné přírodě a dalších 124 pokleslo o více než 90%. Přezkum charakterizoval celkové mýtné jako „největší zaznamenanou ztrátu biologické rozmanitosti způsobenou nemocí“. Navazující studie ve vědě však zjistila studii 2019 od Scheele et al. nedostatek důkazů potřebných k provedení těchto tvrzení a shledal, že závěry nelze reprodukovat s daty a metodami původní studie. Zůstává nejasné, kolik a které druhy byly ovlivněny chytridiomykózou, ale existují dobré údaje pro omezený počet druhů, jako je žába horská žlutohnědá v pohoří Sierra Nevada.

Imunita

Vzhledem k obrovskému dopadu houby na populace obojživelníků byl proveden značný výzkum s cílem navrhnout metody boje proti jejímu šíření ve volné přírodě. Mezi nejslibnější patří zjevení, že obojživelníci v koloniích, které přežily přechod chytridové epidemie, mají tendenci nést vyšší hladiny bakterie Janthinobacterium lividum . Tato bakterie produkuje antifungální sloučeniny, jako je indol-3-karboxaldehyd a violacein , které inhibují růst B. dendrobatidis i při nízkých koncentracích. Podobně bakterie Lysobacter gummosus nalezená na mlokovi červenohřbetém ( Plethodon cinereus ) produkuje sloučeninu 2,4-diacetylfloroglucinol, která je inhibiční vůči růstu B. dendrobatidis . Výzkum z roku 2021 zjišťuje ještě širší škálu antimykotických bakterií žijících na obojživelnících.

Pochopení interakcí mikrobiálních společenstev přítomných na kůži obojživelníků s druhy hub v životním prostředí může odhalit, proč jsou někteří obojživelníci, například žába Rana muscosa , náchylní k smrtelným účinkům B. dendrobatidis a proč ostatní, jako například mlok skvrnitý Hemidactylium scutatum , jsou schopni koexistovat s houbou. Jak již bylo zmíněno dříve, bylo ukázáno , že antifungální bakteriální druh Janthinobacterium lividum , vyskytující se na několika druzích obojživelníků, brání účinkům patogenu, i když je přidán k jinému obojživelníkovi, kterému chybí bakterie ( B. dendrobatidis -vnímavý druh obojživelníka). Interakce mezi kožní mikrobiotou a B. dendrobatidis lze změnit tak, aby byla podporována odolnost proti chorobě, jak bylo vidět v minulých studiích týkajících se přidání bakterií J. lividum produkujících violacein k obojživelníkům, kteří postrádali dostatek violaceinu, což jim umožňovalo inhibovat infekci. Ačkoli přesná koncentrace violaceinu (antifungální metabolit produkovaný J. lividum ) potřebná k inhibici účinků B. dendrobatidis není plně potvrzena, koncentrace violaceinu může určit, zda obojživelník zažije morbiditu (nebo mortalitu) způsobenou B. dendrobatidis . Bylo například zjištěno, že žába Rana muscosa má na kůži velmi nízké koncentrace violaceinu, přesto je koncentrace tak malá, že nedokáže zajistit zvýšenou schopnost žáby přežít; dále nebyl J. lividum přítomen na kůži R. muscosa . To znamená, že antimykotická bakterie J. lividum (původem z kůže jiných obojživelníků, jako je Hemidactylium scutatum ) je schopna produkovat dostatečné množství violaceinu, aby se zabránilo infekci B. dendrobatidis a umožnila koexistence s potenciálně smrtelnou houbou.

Jedna studie předpokládá, že vodní blecha Daphnia magna požírá spóry houby.

Interakce s pesticidy

Hypotéza, že používání pesticidů přispělo k poklesu populace obojživelníků, byla v literatuře několikrát naznačena. V roce 2007 byly zkoumány interakce mezi pesticidy a chytridiomykózou a bylo prokázáno, že subletální expozice pesticidu karbarylu ( inhibitor cholinesterázy ) zvyšuje náchylnost podhorních žab žabých ( Rana boylii ) k chytridiomykóze. Obzvláště obrana peptidů kůže byla významně snížena po expozici karbarylu, což naznačuje, že pesticidy mohou inhibovat tuto vrozenou imunitní obranu a zvyšovat náchylnost k chorobám.

Vývoj

Náznaky objevující se evoluční rezistence u odražené populace postižených druhů žab byly hlášeny z ekologické studie epizooticky ohrožené žáby proudové chovné Mixophyes fleayi hlášené ze subtropické Austrálie. Odraz žabích druhů v Panamě po úpadku není spojen s útlumem patogenů, ale spíše s hostitelským faktorem - ať už bude vyvinuta genetická odolnost vůči plísňové infekci nebo jinak získaný znak (například hypoteticky ochranná mikrobiální kolonizace). .

Možnosti léčby

Zoosporangia kmene Batrachochytrium dendrobatidis 98-1810/3 viditelná jako transparentní sférická těla rostoucí v jezerní vodě na (a) sladkovodních členovcích a (b) řasách.

Použití antimykotik a tepelně indukované terapie bylo navrženo jako léčba B. dendrobatidis. Některé z těchto antimykotik však mohou u některých druhů žab způsobit nežádoucí účinky na kůži, a přestože se používají k léčbě druhů infikovaných chytridiomykózou, infekce není nikdy zcela vymýcena. Studie, kterou provedli Rollins-Smith a kolegové, naznačuje, že itrakonazol je antimykotikum volby, pokud jde o léčbu Bd. To je upřednostňováno ve srovnání s amfotericinem B a chloramfenikolem kvůli jejich toxicitě - konkrétně chloramfenikolu, protože koreluje s leukémií u ropuch. To se stává obtížnou situací, protože bez léčby budou žáby trpět deformitami končetin a dokonce i smrtí, ale mohou také při léčbě trpět kožními abnormalitami. „Léčba není vždy stoprocentně úspěšná a ne všichni obojživelníci snáší léčbu velmi dobře, proto by měla být chytridiomykóza vždy léčena na doporučení veterináře.“

Jedinci infikovaní B. dendrobatidis se koupou v roztoku itrakonazolu a během několika týdnů testují dříve infikovaní jedinci negativní test na B. dendrobatidis pomocí PCR testů. Tepelná terapie se také používá k neutralizaci B. dendrobatidis u infikovaných jedinců. Laboratorní experimenty s řízenou teplotou se používají ke zvýšení teploty jedince za optimální teplotní rozsah B. dendrobatidis . Experimenty, kde je teplota zvýšena za horní hranici optimálního rozmezí B. dendrobatidis v rozmezí 25 až 30 ° C, ukazují, že jeho přítomnost se během několika týdnů rozptýlí a nakažení jedinci se vrátí do normálu. Formalinová / malachitová zeleň byla také použita k úspěšné léčbě osob infikovaných chytridiomykózou. Archeyova žába byla úspěšně vyléčena z chytridiomykózy topickou aplikací chloramfenikolu. Potenciální rizika používání antimykotik na jednotlivcích jsou však vysoká.

Bioaugmentace je také považována za možnou léčbu proti B. dendrobatidis . Hostitel obojživelníků a dokonce i prostředí mohou být doplněny probiotickými bakteriemi, které exprimují protiplísňové metabolity, které mohou bojovat proti B. dendrobatidis . Příkladem probiotické aplikace je druh Rana muscosa v Sierra Nevadě; jedinci léčení probiotikem J. lividum vykazovali větší přežití a nižší zátěž B. dendrobatidis ve srovnání s neošetřenými kontrolami. </ref> a endemické druhy žab, žába Beysehir v Turecku ( Pelophylax caralitanus ).

Viz také

Reference

externí odkazy