Cichlida -Cichlid

Cichlid
Časový rozsah: eocén až současnost (molekulární hodiny naznačují křídový původ)
Sladkovodní skaláry biodome.jpg
Skalár obecný sladkovodní,
Pterophyllum scalare
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
kmen: Chordata
Třída: Actinopterygii
Clade : Percomorpha
(neřazeno): Ovalentaria
Objednat: Cichliformes
Rodina: Cichlidae
Bonaparte , 1835
Podrodiny

Cichlinae
Etroplinae
Heterochromidinae
Pseudocrenilabrinae
Ptychochrominae Rody viz níže .
_

Cichlidy / ˈ s ɪ k l ɪ d z / jsou ryby z čeledi Cichlidae v řádu Cichliformes . Cichlidy byly tradičně řazeny do podřádu, Labroidei , spolu s pyskouni ( Labridae ), v pořadí Perciformes , ale molekulární studie tomuto seskupení odporují. Nejbližší žijící příbuzný cichlid je pravděpodobně trestanec blenny a obě rodiny jsou v 5. vydání Fishes of the World klasifikovány jako dvě rodiny v Cichliformes, součást podsérieOvalentaria . Tato rodina je velká a různorodá. Vědecky bylo popsáno nejméně 1650 druhů , což z něj činí jednu z největších čeledí obratlovců . Každý rok jsou objevovány nové druhy a mnoho druhů zůstává nepopsaných . Skutečný počet druhů proto není znám, odhady se pohybují mezi 2 000 a 3 000.

Mnohé cichlidy, zejména tilapie , jsou důležitými jedlými rybami, zatímco jiné, jako je druh Cichla , jsou ceněnou loveckou rybou. Rodina také zahrnuje mnoho oblíbených sladkovodních akvarijních ryb chovaných fandy, včetně skalárů , oscarů a disků . Cichlidy mají největší počet ohrožených druhů z čeledí obratlovců , nejvíce ve skupině haplochrominů . Cichlidy jsou zvláště dobře známé tím, že se rychle vyvinuly do mnoha blízce příbuzných, ale morfologicky odlišných druhů ve velkých jezerech, zejména v jezerech Tanganyika , Victoria , Malawi a Edward . Jejich rozmanitost v afrických Velkých jezerech je důležitá pro studium speciace v evoluci. Mnoho cichlid vysazených do vod mimo jejich přirozený areál se stalo obtíží.

Všechny cichlidy praktikují určitou formu rodičovské péče o svá vejce a potěr, obvykle ve formě hlídání vajec a potěru nebo chování v ústech .

Anatomie a vzhled

Vztahy uvnitř Labrodei

Cichlidy mají širokou škálu velikostí těla, od druhů malých až 2,5 cm (1 palec) na délku (např. samice Neolamprologus multifasciatus ) až po mnohem větší druhy dosahující délky 1 m (3 stopy) ( Boulengerochromis a Cichla ). Jako skupina vykazují cichlidy podobnou rozmanitost tvarů těla, od silně laterálně stlačených druhů (jako jsou Altolamprologus , Pterophyllum a Symphysodon ) až po druhy, které jsou válcovité a vysoce protáhlé (jako jsou Julidochromis , Teleogramma , Teleocichla , Crenicichla a Gobiolacichla). ). Obecně však mají cichlidy tendenci být střední velikosti, vejčitého tvaru a mírně bočně stlačeného tvaru a obecně podobné severoamerickým slunečnicovým rybám v morfologii, chování a ekologii.

Cichlidy sdílejí jeden klíčový rys – splynutí dolních hltanových kostí do jediné struktury nesoucí zuby. Komplexní sada svalů umožňuje použití horní a dolní hltanové kosti jako druhé sady čelistí pro zpracování potravy, což umožňuje rozdělení práce mezi „skutečné čelisti“ ( mandibuly ) a „ hltanové čelisti “. Cichlidy jsou účinná a často vysoce specializovaná krmítka, která zachycují a zpracovávají velmi širokou škálu potravin. Předpokládá se, že to je jeden z důvodů, proč jsou tak rozmanité.

Mezi rysy, které je odlišují od ostatních rodin v Labroidei, patří:

  • Jedna nosní dírka na každé straně čela místo dvou
  • Žádná kostěná polička pod očnicí oka
  • Rozdělení orgánu postranní linie na dvě části, jednu na horní polovině boku a druhou podél střední linie boku od přibližně poloviny těla ke kořeni ocasu (kromě rodů Teleogramma a Gobiocichla )
  • Výrazně tvarovaný otolit
  • Levostranný výstup tenkého střeva ze žaludku místo jeho pravé strany jako u jiných Labroidei

Taxonomie

Kullander (1998) rozeznává osm podčeledí cichlid: Astronotinae , Cichlasomatinae , Cichlinae , Etroplinae , Geophaginae , Heterochromidinae , Pseudocrenilabrinae a Retroculinae . Devátá podčeleď, Ptychochrominae , byla později rozpoznána Sparksem a Smithem. Taxonomie cichlid je stále diskutována a klasifikace rodů zatím nemůže být definitivně stanovena. Ucelený systém přiřazování druhů k monofyletickým rodům stále chybí a nepanuje úplná shoda v tom, jaké rody by měly být v této čeledi uznávány.

Jako příklad klasifikačních problémů Kullander umístil africký rod Heterochromis fylogeneticky do neotropických cichlid, ačkoli pozdější práce dospěly k opačnému závěru. Další problémy se soustředí na identitu domnělého společného předka superhejna jezera Victoria (mnoho blízce příbuzných druhů sdílejících jediné stanoviště) a rodových linií cichlid z jezera Tanganyikan.

Srovnání mezi morfologicky založenou fylogenezí a analýzami genových lokusů vytváří rozdíly na úrovni rodu. Přetrvává konsenzus, že Cichlidae jako čeleď jsou monofyletičtí.

V taxonomii cichlid byl chrup dříve používán jako klasifikační znak, ale to bylo komplikované, protože u mnoha cichlid se tvar zubů mění s věkem v důsledku opotřebení a nelze se na něj spolehnout. Sekvenování genomu a další technologie transformovaly taxonomii cichlid.

Distribuce a stanoviště

Pelmatolapia mariae , chycená na háčku a vlasci, v Austrálii: Tento druh pochází z Afriky a založil v Austrálii divoké populace.

Cichlidy jsou jednou z největších čeledí obratlovců na světě. Nejrozmanitější jsou v Africe a Jižní Americe. Samotná Afrika je hostitelem nejméně odhadovaných 1600 druhů. Střední Amerika a Mexiko mají asi 120 druhů, tak daleko na sever jako Rio Grande v jižním Texasu . Madagaskar má své vlastní charakteristické druhy ( Katria , Oxylapia , Paratilapia , Paretroplus , Ptychochromis a Ptychochromoides ), které jsou jen vzdáleně příbuzné těm na africké pevnině. Původní cichlidy se v Asii většinou nevyskytují, kromě 9 druhů v Izraeli , Libanonu a Sýrii ( Astatotilapia flaviijosephi , Oreochromis aureus , O. niloticus , Sarotherodon galilaeus , Coptodon zillii a Tristramella spp.), dva v Íránu ( Iranocichla ) tři v Indii a na Srí Lance ( Etroplus a Pseudetroplus ). Odhlédneme-li od Trinidadu a Tobaga (kde je několik původních cichlid příslušníky rodů rozšířených na jihoamerické pevnině), tři druhy z rodu Nandopsis jsou jediné cichlidy z Antil v Karibiku , konkrétně Kuba a Hispaniola . Evropa, Austrálie, Antarktida a Severní Amerika severně od povodí Rio Grande nemají žádné původní cichlidy, ačkoli na Floridě , Havaji , Japonsku, severní Austrálii a jinde se divoké populace cichlid usadily jako exotické .

Ačkoli většina cichlid se nachází v relativně malých hloubkách, existuje několik výjimek. Nejhlubší známé výskyty jsou Trematocara ve více než 300 m (1 000 stop) pod povrchem v jezeře Tanganika . Mezi další nalezené v relativně hlubokých vodách patří druhy jako Alticorpus macrocleithrum a Pallidochromis tokolosh až 150 m (500 stop) pod povrchem jezera Malawi a bělavý ( nepigmentovaný ) a slepý Lamprologus lethops , o kterém se předpokládá, že žije tak hluboko jako 160 m (520 stop) pod povrchem v řece Kongo .

Cichlidy se méně běžně vyskytují v brakických a slaných lokalitách, ačkoli mnoho druhů toleruje brakickou vodu po delší dobu; Například Mayaheros urophthalmus je stejně doma ve sladkovodních bažinách a mangrovových bažinách a žije a rozmnožuje se v prostředí se slanou vodou, jako jsou mangrovové pásy kolem bariérových ostrovů . Několik druhů Tilapia , Sarotherodon a Oreochromis je euryhalinních a může se rozptýlit podél brakických pobřežních linií mezi řekami. Pouze několik cichlid však obývá především brakickou nebo slanou vodu, zejména Etroplus maculatus , Etroplus suratensis a Sarotherodon melanotheron . Snad nejextrémnějším stanovištěm pro cichlidy jsou teplá hypersolná jezera , kde se vyskytují zástupci rodů Alcolapia a Danakilia . Jezero Abaeded v Eritreji zahrnuje celou distribuci D. dinicolai a jeho teplota se pohybuje od 29 do 45 °C (84 až 113 °F).

S výjimkou druhů z Kuby, Hispanioly a Madagaskaru se cichlidy nedostaly na žádný oceánský ostrov a mají převážně gondwanské rozšíření, což ukazuje přesné sesterské vztahy předpovídané vikariátem : Afrika-Jižní Amerika a Indie-Madagaskar. Hypotéza rozptýlení naproti tomu vyžaduje, aby cichlidy urazily tisíce kilometrů otevřeného oceánu mezi Indií a Madagaskarem, aniž by kolonizovaly jakýkoli jiný ostrov, nebo když na to přijde, překročily Mosambický průliv do Afriky. Přestože je velká většina madagaskarských cichlid zcela omezena na sladkou vodu, Ptychochromis grandidieri a Paretroplus polyactis se běžně vyskytují v pobřežních brakických vodách a jsou zjevně tolerantní vůči soli, jako je tomu také u Etroplus maculatus a E. suratensis z Indie a Srí Lanky.

Ekologie

Krmení

V rámci čeledi cichlid jsou známí masožravci, býložravci, všežravci, planktožravci a detritivoři, což znamená, že Cichlidae zahrnují v podstatě celý rozsah konzumace potravy možný v živočišné říši. Různé druhy mají morfologické přizpůsobení pro specifické zdroje potravy, ale většina cichlid konzumuje širší škálu potravin podle dostupnosti. Masožravé cichlidy lze dále rozdělit na rybožravé a měkkýše, protože morfologie a lovecké chování se mezi těmito dvěma kategoriemi značně liší. Rybožravé cichlidy jedí jiné ryby, potěr, larvy a vejce. Některé druhy jedí potomky tlamovců narážením do hlavy, kdy lovec strká hlavu do tlamy samice, aby vyhnal její mláďata a snědl je. Měkkýši cichlidy mají několik strategií lovu mezi odrůdami ve skupině. Jezerní cichlidy z Malawi spotřebovávají substrát a filtrují jej přes své žaberní hrabičky, aby jedly měkkýše, kteří byli v substrátu. Žábrové hrábě jsou prstovité struktury, které vystýlají žábry některých ryb, aby zachytily jakoukoli potravu, která by mohla uniknout jejich žábrami.

Čmeláčí cichlidka Pseudotropheus crabro se specializuje na krmení parazity ze sumce Bagrus meridionalis .

Mnoho cichlid jsou primárně býložravci , živí se řasami (např . Petrochromis ) a rostlinami (např . Etroplus suratensis ). Malá zvířata, zejména bezobratlí , tvoří pouze malou část jejich potravy.

Jiné cichlidy jsou detritivory a jedí organický materiál, nazývaný Aufwuchs (vnitřnosti); mezi tyto druhy patří tilapiiny rodů Oreochromis , Sarotherodon a Tilapia .

Jiné cichlidy jsou dravé a jedí málo nebo žádnou rostlinnou hmotu. Patří mezi ně všestranní odborníci, kteří chytají různé drobné živočichy, včetně jiných ryb a larev hmyzu (např . Pterophyllum ), stejně jako řada specialistů. Trematocranus je specializovaný požírač plžů , zatímco Pungu maclareni se živí houbami . Řada cichlid se živí jinými rybami, buď zcela nebo částečně. Druhy Crenicichla jsou stealth predátoři, kteří se vrhají z úkrytu při míjení malých ryb, zatímco druhy Rhamphochromis jsou dravci na otevřené vodě, kteří pronásledují svou kořist. Paedofágní cichlidy, jako je druh Caprichromis , požírají vajíčka nebo mláďata jiných druhů, v některých případech narážejí do hlav druhů, které se chovají v ústech, aby je donutily vyvrhnout mláďata. Mezi neobvyklejší strategie krmení patří strategie Corematodus , Docimodus evelynae , Plecodus , Perissodus a Genyochromis spp., které se živí šupinami a ploutvemi jiných ryb, což je chování známé jako lepidofágie , spolu s chováním Nimbochromis a Parachromis napodobujícím smrt. druhy, které nehybně ležely a lákaly malé ryby na bok před přepadením.

Tato rozmanitost stylů krmení pomohla cichlidám obývat podobně rozmanitá stanoviště. Jeho hltanové zuby (v hrdle) umožňují cichlidám tolik „speciálních“ strategií krmení, protože čelisti sbírají a drží potravu, zatímco hltanové zuby drtí kořist.

Chování

Agrese

Agresivní chování u cichlid je rituální a sestává z několika projevů používaných k hledání konfrontace, zatímco jsou zapojeni do hodnocení konkurentů, což se shoduje s dočasnou blízkostí k páření. Mezi projevy rituální agrese u cichlid patří pozoruhodně rychlá změna zbarvení, během níž úspěšně dominantní teritoriální samec získá živější a jasnější zbarvení, zatímco podřízený nebo „neteritoriální“ samec převezme matně světlé zbarvení. Kromě barevných zobrazení využívají cichlidy své postranní čáry ke snímání pohybů vody kolem svých protivníků, aby vyhodnotily soutěžícího samce z hlediska fyzických vlastností/kondice. Samci cichlid jsou velmi teritoriální kvůli tlaku rozmnožování a upevňují své území a sociální status fyzickým vyháněním vyzývavých samců (nových vetřelců) prostřednictvím bočních projevů (paralelní orientace, odkrývání žáber), kousání nebo ústních soubojů (čelní srážky otevřených úst, měření velikosti čelistí a vzájemného kousání do čelistí). Sociální dichotomie cichlid se skládá z jediného dominanta s více podřízenými, kde se fyzická agrese samců stává bojem o zdroje (partnery, území, potravu). Samice cichlid se nejraději páří s úspěšným alfa samcem s živým zbarvením, na jehož území je potrava snadno dostupná.

Páření

Cichlidy se páří buď monogamně nebo polygamně . Systém páření daného druhu cichlid není konzistentně spojen s jeho systémem hnízdění. Například, ačkoli většina monogamních cichlid nepatří mezi tlamy , Chromidotilapia, Gymnogeophagus , Spathodus a Tanganicodus všechny zahrnují – nebo se z nich zcela skládají – monogamní tlamovky. Na rozdíl od toho jsou četné cichlidy, které se množí v jeskyních, polygamní; příklady zahrnují mnoho druhů Apistogramma , Lamprologus , Nannacara a Pelvicachromis .

Většina dospělých samců cichlid, konkrétně v kmeni cichlid Haplochromini, vykazuje jedinečný vzor oválných barevných teček na jejich análních ploutvích. Tyto jevy, známé jako vaječné skvrny, napomáhají mechanismu chování cichlid v ústech. Vaječné skvrny se skládají z pigmentových buněk na bázi karotenoidů, což znamená pro organismus vysoké náklady, vezmeme-li v úvahu, že ryby nejsou schopny syntetizovat vlastní karotenoidy.

Napodobování skvrn vajíček používají samci k procesu oplození. Samice, které žvýkají ústa, kladou vajíčka a okamžitě je chňapají tlamou. Během milionů let se u samců cichlid vyvinuly skvrny na vajíčkách, aby účinněji zahájily proces oplodnění. Když samice chňapají vejce do tlamy, samci kroutí řitními ploutvemi, což osvětluje skvrny od vajec na jeho ocasu. Poté samice v domnění, že se jedná o její vajíčka, přiloží ústa k řitní ploutvi (konkrétně genitální papile) samce, což je okamžik, kdy vypustí spermie do jejích úst a vajíčka oplodní.

Skutečná barva vajíček je žlutý, červený nebo oranžový vnitřní kruh s bezbarvým prstencem obklopujícím tvar. Prostřednictvím fylogenetické analýzy s použitím mitochondriálního genu ND2 se předpokládá, že skutečné skvrny na vajíčkách se vyvinuly u společného předka linie Astatoreochromis a moderního druhu Haplochrominis . Tento předek byl s největší pravděpodobností říčního původu, na základě nejšetrnějšího zastoupení typu stanoviště v rodině cichlid. Přítomnost skvrn na vajíčkách v zakaleném říčním prostředí by se zdála zvláště výhodná a nezbytná pro vnitrodruhovou komunikaci.

Bylo zjištěno, že dva geny pro pigmentaci jsou spojeny se vzorováním vaječných skvrn a uspořádáním barev. Jedná se o fhl2-a a fhl2-b , což jsou paralogy. Tyto geny pomáhají při tvorbě vzorů a určování buněčného osudu v raném embryonálním vývoji. Nejvyšší exprese těchto genů byla časově korelována s tvorbou vaječných skvrn. Krátký, rozptýlený, opakující se prvek byl také spojován se skvrnami od vajec. Konkrétně to bylo evidentní proti směru transkripce od místa začátku transkripce fhl2 pouze u druhů Haplochrominis s vaječnými skvrnami

Péče o potomstvo

Tření v jámě u cichlid

Výtěr v jámě, také označovaný jako chov v substrátu, je chování cichlid, při kterém si ryba staví jámu v písku nebo zemi, kde se pár líhne a následně se tře. Do tohoto chování tření dolíků vstupuje mnoho různých faktorů, včetně ženského výběru samce a velikosti jam, jakož i mužské obrany jam, jakmile jsou vykopány v písku. Cichlidy se často rozdělují do dvou hlavních skupin: tlamovky a substrátové mláďata. S každým typem reprodukce jsou spojeny různé úrovně rodičovských investic a chování. Vzhledem k tomu, že tření v jámech je reprodukční chování, dochází během tohoto procesu u cichlidy k mnoha různým fyziologickým změnám, které narušují sociální interakci. Různé druhy druhů, které se rozmnožují, a mnoho různých morfologických změn nastává kvůli této zkušenosti s chováním. Pit tření je evoluční chování napříč skupinou cichlid. Fylogenetické důkazy od cichlid v jezeře Tanganika by mohly být užitečné při odhalování vývoje jejich reprodukčního chování. S třením v jámě je spojeno několik důležitých chování, včetně rodičovské péče, zajišťování potravy a hlídání mláďat.

Hlání v ústech vs. tření v jámě

Jedním z rozdílů studovaných u afrických cichlid je reprodukční chování. Některé druhy se třou v jámách a některé jsou známé jako mláďata tlamy. Mouthbrooding je reprodukční technika, kdy ryby nabírají jikry a smaží se na ochranu. I když se toto chování liší druh od druhu v detailech, obecný základ chování je stejný. Mouthbrooding také ovlivňuje to, jak si vybírají své partnery a hnízdiště. Ve studii z roku 1995 Nelson zjistil, že při tření v jámě si samice vybírají samce k páření na základě velikosti jámy, kterou vykopou, a také podle některých fyzických vlastností, které se u samců vyskytují. Výtěr v jámech se také liší od tlamky ve velikosti a poporodní péči. Vejce, která se vylíhla z cichlid, které se množí v jámech, jsou obvykle menší než vejce tlamovců. Vejce jikernatek mají obvykle kolem 2 mm, zatímco u tlamáků obvykle kolem 7 mm. Zatímco postnatálně dochází k různému chování mezi tlamy a jikry, existují určité podobnosti. O mláďata se po vylíhnutí starají samice cichlid, jak tlamovců, tak cichlid třících se v jámě. V některých případech projevují péči oba rodiče, ale o vajíčka a nově vylíhlý potěr se vždy stará samice.

Proces tření jam

Mnoho druhů cichlid využívá tření v jámách, ale jedním z méně běžně studovaných druhů, které vykazují toto chování, je neotropická Cichlasoma dimerus . Tato ryba je pěstitel substrátu, který po vylíhnutí potěru z jiker projevuje biparentální péči. Jedna studie zkoumala reprodukční a sociální chování tohoto druhu, aby zjistila, jak dosáhli tření v jámech, včetně různých fyziologických faktorů, jako jsou hladiny hormonů, barevné změny a hladiny plazmatického kortizolu. Celý proces tření mohl trvat asi 90 minut a mohlo být sneseno 400 až 800 vajíček. Samice naklade asi 10 vajíček najednou a přichytí je k povrchu tření, což může být jáma vytvořená na substrátu nebo jiném povrchu. Počet snesených vajec koreloval s prostorem dostupným na substrátu. Jakmile byla vajíčka přichycena, samec přeplaval vajíčka a oplodnil je. Rodiče pak vyhrabali v písku jámy o šířce 10–20 cm a hloubce 5–10 cm, kam se po vylíhnutí přenášely larvy. Larvy začaly plavat 8 dní po oplodnění a rodičovské chování a některé měřené fyziologické faktory se změnily.

Barevné změny

Ve stejné studii byly změny barvy přítomny před a po výskytu tření v jámě. Například poté, co byly larvy přeneseny a jámy začaly být chráněny, jejich ploutve zbarvily tmavě šedou barvu. V jiné studii u duhové cichlidy, Herotilapia multispinosa , došlo ke změnám barvy během procesu tření. Před třením měla duhová cichlida olivovou barvu s šedými pruhy. Jakmile začalo tření, tělo a ploutve ryb získaly zlatavější barvu. Když byla vajíčka dokončena, pánevní ploutev až po ocasní ploutev ztmavla a u samců i samic zčernala.

Velikosti jamek

Samice preferují větší velikost jámy, když si vybírají, kam naklást vajíčka. Rozdíly jsou vidět ve velikostech jam, které vznikly, stejně jako ve změně morfologie jam. Evoluční rozdíly mezi druhy ryb mohou způsobit, že si při tření vytvoří jámy nebo hrady. Rozdíly byly změny ve způsobu, jakým se jednotlivé druhy krmily, jejich makrohabitaty a schopnosti jejich smyslových systémů.

Vývoj

Cichlidy jsou známé svou nedávnou, rychlou evoluční radiací, a to jak napříč celým kladem, tak v různých komunitách napříč samostatnými stanovišti. V jejich fylogenezi je vidět mnoho paralelních případů linií vyvíjejících se ke stejnému rysu a více případů reverze k rodovému rysu. Čeleď Cichlidae vznikla před 80 až 100 miliony let v rámci řádu Perciformes (okounovití ryby). Cichlidae lze rozdělit do několika skupin na základě jejich geografické polohy: Madagaskar, indická, africká a neotropická (nebo jihoamerická). Nejznámější a nejrozmanitější skupinu, africké cichlidy, lze dále rozdělit buď na východní a západní odrůdy, nebo do skupin podle toho, ze kterého jezera daný druh pochází: jezero Malawi, Viktoriino jezero nebo jezero Tanganika. Z těchto podskupin jsou madagaskarské a indické cichlidy nejzákladnější a nejméně rozmanité. Z afrických cichlid jsou nejzákladnější západoafrické cichlidy nebo cichlidy z jezera Tanganika. Předpokládá se, že společným předkem cichlid byl druh, který se rozmnožuje. Tuto vlastnost si zachovávají jak madagaskarské, tak indické cichlidy. Avšak z afrických cichlid pocházejí všechny existující druhy hnízdícího substrátu výhradně z jezera Tanganika. Předchůdci cichlid z Lake Malawi a Lake Victoria byli tlamovci. Podobně se předpokládá, že pouze asi 30 % jihoamerických cichlid si zachovává po předcích vlastnost hnízdění substrátu. Má se za to, že se hluchavka vyvinula individuálně až 14krát a návrat k substrátové hlívě až třikrát mezi africkými a neotropickými druhy.

Přidružené chování

Cichlidy mají velmi rozmanité chování spojené s hnízděním v substrátu, včetně námluv a rodičovské péče spolu s chováním při hnízdění a stavbě hnízda, které je potřebné pro tření v jámě. Chování cichlid se obvykle točí kolem zakládání a obrany území, když se nedvoří, nelíhnou nebo nevychovávají mláďata. Setkání mezi muži a muži nebo ženami a ženami jsou agonistická, zatímco setkání mezi mužem a ženou vede k námluvám. Námluvy u samců cichlid následují po vytvoření určité formy území, někdy spojeného se stavbou altánku k přilákání kamarádů. Poté se samci mohou pokoušet přilákat samice cichlid na svá území pomocí různých strategií lekkingu nebo jinak vyhledávat samice svého druhu. Nicméně, cichlidy, v době tření, procházejí změnou chování, takže se stávají méně vnímavé vůči vnějším interakcím. To je často spojeno s nějakou fyziologickou změnou vzhledu.

Péče o potomstvo

Cichlidy mohou mít mateřskou, otcovskou nebo biparentální péči. Mateřská péče je nejběžnější mezi ústy, ale předpokládá se, že společný předek cichlid projevuje pouze otcovskou péči. Jiní jedinci mimo rodiče mohou také hrát roli při výchově mláďat; v biparentální cichlidě narcisové ( Neolamprologus pulcher ), blízce příbuzní satelitní samci, ti samci, kteří obklopují území jiných samců a pokoušejí se pářit se samicemi cichlid v této oblasti, pomáhají s výchovou primárních samců a jejich vlastních potomků.

Běžnou formou péče o mláďata je zajišťování potravy. Například samice cichlid lyrochvostých ( Neolamprologus modabu ) více kopají v písčitém substrátu, aby vytlačily nutriční detrit a zooplankton do okolní vody. Dospělí N. modabu provádějí tuto strategii, aby sbírali potravu pro sebe, ale více kopali, když jsou přítomni potomci, pravděpodobně nakrmí svůj potěr. Tato strategie narušení substrátu je poměrně běžná a lze ji pozorovat také u cichlid odsouzených ( Cichlasoma nigrofasciatum ). Jiné cichlidy mají ektotermální sliz, který pěstují a krmí svá mláďata, zatímco jiné žvýkají a rozdělují ulovenou potravu potomkům. Tyto strategie jsou však méně běžné u cichlid, které se množí v jámě.

Substrátová hnízdící samice cichlidy managuense, Parachromis managuense , hlídá snůšku vajíček v akváriu.

Cichlidy mají vysoce organizované chovatelské aktivity. Všechny druhy vykazují určitou formu rodičovské péče jak o vajíčka , tak o larvy , často vychovávají mláďata volně plavající až do stáří týdnů nebo měsíců. Komunální rodičovská péče, kdy se více monogamních párů stará o smíšenou hejno mláďat, byla také pozorována u různých druhů cichlid, včetně Amphilophus citrinellus , Etroplus suratensis a Tilapia rendali . Srovnatelně plůdek Neolamprologus brichardi , druh běžně žijící ve velkých skupinách, je chráněn nejen dospělci, ale i staršími mláďaty z předchozích výtěrů. Několik cichlid, včetně disků ( Symphysodon spp.), některých druhů Amphilophus , Etroplus a Uaru , krmí svá mláďata kožním sekretem ze slizničních žláz.

Druh Neolamprologus pulcher využívá kooperativní systém chovu, kdy jeden chovný pár má mnoho pomocníků, kteří jsou podřízeni dominantním chovatelům.

Rodičovská péče spadá do jedné ze čtyř kategorií: substrát nebo otevřená mláďata, mlčenliví jeskynní mláďata (také známí jako hlídací speleofily) a alespoň dva typy ústních brooderů , ovofilní mláďata a larvofilní mláďata.

Otevřené dumání

Cichlidy, které se chovají na volném prostranství nebo v substrátu, kladou vajíčka na otevřeném prostranství, na kamenech, listech nebo kládách. Příklady cichlid s otevřeným hnízděním zahrnují druhy Pterophyllum a Symphysodon a Anomalochromis thomasi . Rodiče mužského a ženského pohlaví se obvykle zabývají různými zádumčivými rolemi. Nejčastěji samec hlídkuje na území páru a odpuzuje vetřelce, zatímco samice ovívají jikry, odstraňují neplodná a vodí potěr při shánění potravy. Obě pohlaví jsou schopna vykonávat celou škálu rodičovského chování.

Jeskynní hloubání

Samice potěru Cyphotilapia frontosa , který je vidět z tlamy

Cichlidy, které se množí v jeskyních, kladou vajíčka do jeskyní, štěrbin, děr nebo odhozených skořápek měkkýšů , přičemž vajíčka často připevňují ke střeše komory. Příklady zahrnují Pelvicachromis spp., Archocentrus spp. a Apistogramma spp. Volně plavající potěr a rodiče komunikují v zajetí i ve volné přírodě. Tato komunikace je často založena na pohybech těla, jako je třes a švihání pánevní ploutví . Kromě toho rodiče, kteří spí v jeskyni a v jeskyni, pomáhají najít zdroje potravy pro jejich potěr. Mnoho druhů neotropických cichlid se projevuje obracením listů a hrabáním ploutví.

Ovofilní tlachání

Ovofilní tlamovci inkubují svá vejce v tlamě, jakmile jsou nakladeni, a často se potěr volně plavou po několik týdnů. Příklady zahrnují mnoho východoafrických jezer Rift ( jezero Malawi , jezero Tanganyika a jezero Victoria ) endemity, např.: Maylandia , Pseudotropheus , Tropheus a Astatotilapia burtoni , spolu s některými jihoamerickými cichlidami, jako je Geophagus steindachneri .

Larvofilní tlachání

Larvofilní tlamovci kladou vajíčka na otevřeném prostranství nebo do jeskyně a vylíhlé larvy berou do tlamy. Příklady zahrnují některé varianty Geophagus altifrons a některé Aequidens , Gymnogeophagus a Satanoperca , stejně jako Oreochromis mossambicus a Oreochromis niloticus . Mouthbrooders, ať už vajíček nebo larev, jsou převážně samice. Mezi výjimky, které se týkají také samců, patří cichlidy eretmodine (rody Spathodus , Eretmodus a Tanganicodus ), některé druhy Sarotherodon (jako je Sarotherodon melanotheron ), Chromidotilapia guentheri a některé druhy Aequidens . Zdá se, že tato metoda se vyvinula nezávisle u několika skupin afrických cichlid.

Speciace

Cichlidy afrického systému riftových jezer se vyvinuly z původního hybridního roje .

Cichlidy poskytují vědcům jedinečnou perspektivu speciace, které se v novější geologické minulosti staly extrémně rozmanitými. Předpokládá se, že některé z faktorů přispívajících k jejich diverzifikaci jsou různé formy zpracování kořisti, které vykazují cichlidové faryngeální čelistní aparáty. Tyto různé čelistní aparáty umožňují širokou škálu krmných strategií, včetně škrábání řas, drcení hlemýžďů, planktivory, rybožravosti a hmyzožravosti. Některé cichlidy mohou také vykazovat fenotypovou plasticitu ve svých hltanových čelistech, což může také pomoci vést ke speciaci. V reakci na různé diety nebo nedostatek potravy mohou členové stejného druhu vykazovat různé morfologie čelisti, které se lépe hodí pro různé strategie krmení. Jak se členové druhů začnou soustřeďovat kolem různých zdrojů potravy a pokračují ve svém životním cyklu, s největší pravděpodobností se rozmnožují s podobnými jedinci. To může posílit morfologii čelisti a s dostatkem času vytvořit nové druhy. K takovému procesu může dojít prostřednictvím alopatrické speciace , kdy se druhy rozcházejí podle různých výběrových tlaků v různých geografických oblastech, nebo prostřednictvím sympatrické speciace , při které se nové druhy vyvinou ze společného předka, zatímco zůstávají ve stejné oblasti. V jezeře Apoyo v Nikaragui vykazují Amphilophus zaliosus a jeho sesterský druh Amphilophus citrinellus mnoho kritérií potřebných pro sympatrickou speciaci. V africkém systému riftových jezer se druhy cichlid v mnoha odlišných jezerech vyvinuly ze sdíleného hybridního roje .

Stav populace

V roce 2010 Mezinárodní unie pro ochranu přírody klasifikovala 184 druhů jako zranitelné , 52 jako ohrožené a 106 jako kriticky ohrožené . V současnosti IUCN uvádí pouze Yssichromis sp. listopad. argens jako vyhynulý ve volné přírodě a šest druhů je uvedeno jako zcela vyhynulé, ale mnoho dalších možná patří do těchto kategorií (například Haplochromis aelocephalus , H. apogonoides , H. dentex , H. dichrourus a četní další členové rodu Haplochromis nebyly pozorovány od 80. let 20. století, ale jsou udržovány jako kriticky ohrožené s malou pravděpodobností, že přežijí malé – ale v současnosti neznámé – populace).

Viktoriino jezero

Haplochromis thereuterion klesl, ale stále přežívá v nízkém počtu.

Kvůli zavlečenému okounu nilskému ( Lates niloticus ), tilapii nilské ( Oreochromis niloticus ) a vodnímu hyacintu , odlesňování , které vedlo k zanášení vody a nadměrnému rybolovu , mnoho druhů cichlid z Viktoriina jezera vyhynulo nebo bylo drasticky sníženo. Kolem roku 1980 vedl rybolov v jezerech pouze 1 % cichlid, což je drastický pokles z 80 % v dřívějších letech.

Zdaleka největší skupinou z Viktoriina jezera jsou haplochromové cichlidy s více než 500 druhy, ale nejméně 200 z nich (asi 40 %) vyhynulo a mnoho dalších je vážně ohroženo. Zpočátku panovaly obavy, že procento vyhynulých druhů bylo ještě vyšší, ale některé druhy byly znovu objeveny poté, co okoun nilský začal v 90. letech 20. století ubývat. Některé druhy přežily v nedalekých malých satelitních jezerech nebo v útočištích mezi kameny nebo papyrusovými ostřicemi (které je chrání před nilským okounem) nebo se přizpůsobily lidským změnám v jezeře samotném. Tyto druhy byly často specialisty a tito nebyli zasaženi ve stejné míře. Například rybovožravé haplochrominy byly obzvláště těžce zasaženy vysokým počtem vyhynutí, zatímco zooplanktivory haplochrominy dosáhly v roce 2001 hustot, které byly podobné jako před drastickým poklesem, i když sestávaly z menšího počtu druhů a s určitými změnami v jejich ekologii.

Jídlo a zvěřina ryby

I když jsou cichlidy většinou malé až střední velikosti, mnohé z nich jsou pozoruhodné jako potravní a lovné ryby. S několika tlustými žebrovými kostmi a chutným masem není řemeslný rybolov neobvyklý ve Střední Americe a Jižní Americe, stejně jako v oblastech kolem afrických riftových jezer .

tilapie

Nejdůležitější potravní cichlidy jsou však tilapiiny ze severní Afriky. Rychle rostoucí, tolerantní k hustotě osazení a adaptabilní druhy tilapiinu byly vysazeny a chovány ve velkém v mnoha částech Asie a jsou stále častějšími cíli akvakultury jinde.

Produkce tilapie na farmě je asi 1 500 000 tun (1 700 000 malých tun) ročně, s odhadovanou hodnotou 1,8 miliardy USD, což je přibližně stejná hodnota jako u lososů a pstruhů .

Na rozdíl od těchto masožravých ryb se tilapie může živit řasami nebo jakoukoli rostlinnou potravou. To snižuje náklady na chov tilapie, snižuje rybářský tlak na druhy kořisti, zabraňuje koncentrování toxinů, které se hromadí na vyšších úrovních potravního řetězce , a dělá z tilapie preferované „vodní kuřata“ obchodu.

Herní ryba

Mnoho velkých cichlid jsou oblíbené lovecké ryby. Paví oko (druh Cichla ) z Jižní Ameriky je jednou z nejoblíbenějších sportovních ryb . Byl zavlečen do mnoha vod po celém světě. Na Floridě tato ryba generuje miliony hodin rybaření a sportovního rybolovu v hodnotě více než 8 milionů USD ročně. Mezi další cichlidy preferované rybáři patří oscar , mayská cichlida ( Cichlasoma urophthalmus ) a jaguár guapote ( Parachromis managuensis ).

Akvarijní ryby

Disk, Symphysodon spp., byl populární mezi akvarijními nadšenci.

Od roku 1945 jsou cichlidy stále oblíbenější jako akvarijní ryby.

Nejběžnějším druhem v akváriích nadšenců je Pterophyllum scalare z povodí řeky Amazonky v tropické Jižní Americe, obchodně známý jako „ skaláry “. Mezi další oblíbené nebo snadno dostupné druhy patří oscar ( Astronotus ocellatus ), cichlida trestanec ( Archocentrus nigrofasciatus ) a terč ( Symphysodon ).

Kříženci a selektivní šlechtění

„Červená texaská“ cichlida není texaská cichlida ( Herichthys cyanoguttatus ), ale mezirodový kříženec rodičů Herichthys a Amphilophus .

Některé cichlidy se snadno kříží s příbuznými druhy, a to jak ve volné přírodě, tak v umělých podmínkách. Další skupiny ryb, jako jsou kaprovití , se také kříží. Hybridy cichlid byly neobvykle široce komerční využití, zejména pro akvakulturu a akvária. Hybridní červený kmen tilapie je například v akvakultuře často preferován pro svůj rychlý růst. Hybridizace tilapie může produkovat výhradně samčí populace pro kontrolu hustoty populace nebo prevenci reprodukce v rybnících.

Akvarijní hybridy

Nejrozšířenějším akvarijním hybridem je snad cichlida krevního papouška , která je křížencem několika druhů, zejména druhů z rodu Amphilophus . (Existuje mnoho hypotéz, ale nejpravděpodobnější je: Amphilophus labiatus x Vieja synspillus S trojúhelníkovitými ústy, abnormální páteří a občas chybějící ocasní ploutví (známou jako papouščí cichlida „srdce lásky“ ) je tato ryba kontroverzní. mezi akvaristy. Někteří nazývali cichlidy krevního papouška „Frankensteinovo monstrum rybího světa". Další pozoruhodný hybrid, cichlida flowerhorn , byla v některých částech Asie velmi populární od roku 2001 do konce roku 2003 a věří se, že přináší štěstí jejím Popularita cichlidy flowerhorn klesla v roce 2004. Majitelé vypustili mnoho exemplářů do řek a kanálů Malajsie a Singapuru , kde ohrožují endemická společenství.

Leucistická dlouhoploutvá forma oskara, A. ocellatus

Četné druhy cichlid byly selektivně vyšlechtěny pro vývoj okrasných akváriových kmenů. Nejintenzivnější programy zahrnovaly skaláry a terče a je známo mnoho mutací , které ovlivňují zbarvení i ploutve. Jiné cichlidy byly vyšlechtěny pro albínské , leucistické a xantistické pigmentové mutace , včetně oskarů , trestančích cichlid a Pelvicachromis pulcher . Byly pozorovány dominantní i recesivní pigmentové mutace. U trestaneckých cichlid je například recesivně dědičné leucistické zbarvení, zatímco u Oreochromis niloticus niloticus je červené zbarvení způsobeno dominantní dědičnou mutací.

Toto selektivní šlechtění může mít nezamýšlené důsledky . Například hybridní kmeny Mikrogeophagus ramirezi mají zdravotní problémy a problémy s plodností. Podobně může úmyslné příbuzenské křížení způsobit fyzické abnormality, jako je vrubový fenotyp u skalárů .

rody

Seznam rodů je podle FishBase . Studie však pokračují na členech této rodiny, zejména na haplochromových cichlidách z afrických riftových jezer.

Obrázky cichlid

Reference

Další čtení

externí odkazy