Ciliate - Ciliate

Ciliate
Časový rozsah: Ediacaran - Nedávné
Ciliate collage.jpg
Několik příkladů různorodosti řasinek. Ve směru hodinových ručiček zleva nahoře: Lacrymaria , Coleps , Stentor , Dileptus , Paramecium
Vědecká klasifikace E
Doména: Eukaryota
(nezařazeno): Diaforetiky
Clade : CAR
Clade : SAR
Infrakingdom: Alveolata
Kmen: Ciliophora
Doflein , 1901 emend.
Subphyla a třídy

Viz text pro podtřídy.

Synonyma
  • Ciliata Perty, 1852

Tyto nálevníky jsou skupinou prvoků charakterizovaných přítomností vlasových organel zvaných řasinky , které jsou strukturou identické s eukaryotickými bičíky , ale obecně jsou kratší a vyskytují se v mnohem větším počtu, s jiným zvlněným vzorem než bičíky. Cilia se vyskytuje u všech členů skupiny (i když zvláštní Suctoria je má jen část svého životního cyklu ) a různě se používají při plavání, plazení, připoutání, krmení a senzaci.

Nálevníci jsou důležitou skupinou prvoků , společné sociální zařízení téměř všude tam, kde je voda - v jezerech, rybnících, oceány, řeky a půdy. Bylo popsáno asi 4500 unikátních volně žijících druhů a potenciální počet existujících druhů se odhaduje na 27 000-40 000. Do tohoto počtu je zahrnuto mnoho ektosymbiotických a endosymbiotických druhů, stejně jako někteří obligátní a oportunní paraziti . Ciliate druhy se pohybují ve velikosti od pouhých 10 µm u některých colpodeanů až po délku 4 mm u některých geleiidů a zahrnují některé z morfologicky nejsložitějších prvoků.

Ve většině systémů taxonomie je „ Ciliophora “ hodnocen jako kmen v kterémkoli z několika království , včetně Chromista , Protista nebo Protozoa . V některých starších systémech klasifikace, jako jsou vlivné taxonomické práce Alfreda Kahla , jsou řasnaté prvoky zařazeny do třídyCiliata “ (termín, který může také odkazovat na rod ryb ). V taxonomickém schématu schváleném Mezinárodní společností protistologů , která eliminuje formální označení hodnosti, jako je „kmen“ a „třída“, je „Ciliophora“ v Alveolatě nezařazeným taxonem .

Buněčná struktura

Schéma ciliate Paramecium

Jádra

Na rozdíl od většiny ostatních eukaryotů mají ciliati dva různé druhy jader : malý diploidní mikrojádro („generativní jádro“, které nese zárodečnou linii buňky) a velké, ampliploidní makronukleus („vegetativní jádro“, které se stará obecné buněčné regulace, vyjadřující fenotyp organismu). Ten je generován z mikrojádra amplifikací genomu a náročnou úpravou. Mikrojádro předává svůj genetický materiál potomkům, ale nevyjadřuje své geny. Makronukleus poskytuje malou jadernou RNA pro vegetativní růst.

Dělení makronukleů se vyskytuje u většiny druhů řas, kromě těch ve třídě Karyorelictea, jejichž makronukley jsou nahrazeny pokaždé, když se buňka rozdělí. Makronukleární dělení se provádí amitózou a k segregaci chromozomů dochází procesem, jehož mechanismus není znám. Po určitém počtu generací (200–350 u Paramecium aurelia a až 1 500 u Tetrahymeny ) buňka vykazuje známky stárnutí a makronuklea musí být regenerována z mikrojáder. Obvykle k tomu dochází po konjugaci , po které se z post-manželského mikrojadra vytvoří nový makronukleus.

Cytoplazma

Potravinové vakuoly se tvoří prostřednictvím fagocytózy a typicky sledují konkrétní cestu buňkou, protože jejich obsah je tráven a štěpen lysozomy, takže látky, které vakuola obsahuje, jsou pak dostatečně malé na to, aby difundovaly přes membránu vakuoly do buňky. Cokoli, co zbylo v potravinové vakuole v době, kdy dosáhne cytoproktu ( análního póru ), je vypuštěno exocytózou . Většina ciliatů má také jednu nebo více prominentních kontraktilních vakuol , které shromažďují vodu a vypuzují ji z buňky, aby udržely osmotický tlak , nebo v nějaké funkci pro udržení iontové rovnováhy. V některých rodech, jako je Paramecium , mají tyto výrazný hvězdicový tvar, přičemž každý bod je sběrná trubice.

Specializované struktury u ciliatů

Tělesné řasy jsou většinou uspořádány v mono- a dikinetidech , které zahrnují jeden a dva kinetozomy (bazální těla), z nichž každý může podporovat cilium. Ty jsou uspořádány do řad zvaných kineties , které probíhají od přední k zadní části buňky. Tělo a ústní kinetidy tvoří infraciliature , organizaci jedinečnou pro nálevníky a důležitou pro jejich klasifikaci, a zahrnují různé fibrily a mikrotubuly zapojené do koordinace řasinek. V některých formách existují také tělesné polykinetidy, například mezi spirotrichy, kde obecně tvoří štětiny zvané cirri .

Infraciliatura je jednou z hlavních součástí buněčné kůry . Dalšími jsou alveoly , malé váčky pod buněčnou membránou, které jsou proti ní zabaleny a vytvářejí pellicu udržující tvar buňky, která se liší od pružné a kontraktilní až tuhé. Obecně jsou také přítomny četné mitochondrie a extrusomy . Přítomnost plicních sklípků, struktura řasinek, forma mitózy a různé další detaily naznačují úzký vztah mezi řasinkami, Apicomplexa a dinoflagelláty . Tyto povrchně odlišné skupiny tvoří alveoláty .

Krmení

Většina ciliatů jsou heterotrofní , živí se menšími organismy, jako jsou bakterie a řasy , a detritus vmetený do ústní drážky (ústí) upravenými orálními řasinkami. To obvykle zahrnuje řadu membrán na levé straně úst a parorální membránu na pravé straně, z nichž oba pocházejí z polykinetidů , skupin mnoha řasinek spolu s přidruženými strukturami. Jídlo je řasami přesunuto přes ústní póry do jícnu, který tvoří potravní vakuoly.

Techniky krmení se však značně liší. Někteří ciliati jsou bez úst a živí se absorpcí ( osmotrofie ), zatímco jiní jsou draví a živí se jinými prvoci a zejména jinými ciliati. Někteří ciliati parazitují na zvířatech , ačkoli je známo , že pouze jeden druh, Balantidium coli , způsobuje onemocnění u lidí.

Reprodukce a sexuální jevy

Většina nálevníků se dělí příčně, ale u některých druhů se vyskytují i ​​jiné druhy binárního štěpení

Reprodukce

Nálevníci reprodukovat nepohlavně , různé druhy štěpení . Během štěpení mikronukleus podstupuje mitózu a makronukleus se prodlužuje a podstupuje amitózu (kromě mezi karyorelicteanskými nálevníky, jejichž makronukley se nerozdělují). Buňka se poté rozdělí na dvě části a každá nová buňka získá kopii mikrojádra a makronukleu.

Ciliate prochází posledními procesy binárního štěpení

Buňka je obvykle rozdělena příčně, přičemž přední polovina řasinky ( proter ) tvoří jeden nový organismus a zadní polovina ( opisthe ) tvoří další. V některých ciliátových skupinách se však vyskytují jiné typy štěpení. Patří sem pučení (vznik malých řasnatých potomků neboli „rojů“ z těla zralého rodiče); strobilace (více dělení podél těla buňky, produkující řetězec nových organismů); a palintomie (vícenásobné štěpení, obvykle v cystě ).

K štěpení může dojít spontánně, jako součást vegetativního buněčného cyklu . Alternativně může probíhat v důsledku sebeoplodnění ( autogamie ), nebo může následovat konjugace , sexuální fenomén, ve kterém si ciliati kompatibilních typů páření vyměňují genetický materiál. I když je konjugace někdy popisována jako forma reprodukce, není přímo spojena s reprodukčními procesy a nevede přímo k nárůstu počtu jednotlivých ciliatů nebo jejich potomstva.

Časování

Přehled

Ciliate konjugace je sexuální fenomén, který má za následek genetickou rekombinaci a jadernou reorganizaci v buňce. Během konjugace tvoří dva ciliati kompatibilního typu páření most mezi svými cytoplazmami . Mikrojádra procházejí meiózou , makronukle zmizí a přes most se vymění haploidní mikrojádra. V některých nálevníků (peritrichs, chonotrichs a některé suctorians ), konjugace buňky natrvalo tavený, a jeden conjugant je absorbován druhou. Ve většině ciliátových skupin se však buňky po konjugaci oddělí a obě vytvoří ze svých mikrojader nová makronuklea. Po konjugaci a autogamii vždy následuje štěpení.

U mnoha ciliatů, jako je Paramecium , jsou si konjugační partneři (gamonti) podobní nebo nerozlišitelní co do velikosti a tvaru. Toto se označuje jako "izogamontická" konjugace. V některých skupinách se partneři liší velikostí a tvarem. Toto se označuje jako "anizogamontická" konjugace. U přisedlých peritrichů je například jeden sexuální partner (mikrokonjugant) malý a mobilní, zatímco druhý (makrokonjugantní) je velký a přisedlý .

Fáze konjugace
Fáze konjugace v Paramecium caudatum

V Paramecium caudatum jsou fáze konjugace následující (viz diagram vpravo):

  1. Kompatibilní pářící se kmeny splňují a částečně fúzují
  2. Mikrojádra procházejí meiózou a vytvářejí čtyři haploidní mikrojádra na buňku.
  3. Tři z těchto mikrojáder se rozpadají. Čtvrtý podstupuje mitózu.
  4. Tyto dvě buňky si vyměňují mikronukleus.
  5. Buňky se poté oddělí.
  6. Mikrojádra v každé buňce se spojí a vytvoří diploidní mikrojádro.
  7. Mitóza se vyskytuje třikrát, což vede k osmi mikrojádrům.
  8. Čtyři z nových mikrojáder se přeměňují na makronuklea a starý makronukleus se rozpadá.
  9. K binárnímu štěpení dochází dvakrát, čímž se získají čtyři identické dceřiné buňky.

Přeskupení DNA (kódování genů)

Ciliate obsahují dva typy jader: somatickýmacronucleus “ a zárodečnýmikronukleus “. Během sexuální reprodukce (konjugace) je předávána pouze DNA v mikrojádru. Na druhé straně je aktivně exprimována pouze DNA v makronukleu a výsledkem je fenotyp organismu. Makronukleární DNA je odvozena z mikronukleární DNA úžasně rozsáhlým přeskupením a amplifikací DNA.

Vývoj makronukleárního genomu Oxytricha z mikronukleárního genomu

Makronukleus začíná jako kopie mikrojádra. Mikronukleární chromozomy jsou fragmentovány na mnoho menších kusů a zesíleny, aby poskytly mnoho kopií. Výsledné makronukleární chromozomy často obsahují pouze jeden gen . V Tetrahymena má mikronukleus 10 chromozomů (pět na haploidní genom), zatímco makronukleus má přes 20 000 chromozomů.

Mikronukleární geny jsou navíc přerušeny četnými „interně eliminovanými sekvencemi“ (IES). Během vývoje makronukleu jsou IES odstraněny a zbývající genové segmenty, makronukleární určené sekvence (MDS), jsou spojeny dohromady za vzniku operačního genu. Tetrahymena má asi 6 000 IES a během tohoto procesu je eliminováno asi 15% mikronukleární DNA. Proces je řízen malými RNA a epigenetickými chromatinovými značkami.

U cilitů spirotrichů (jako je Oxytricha ) je tento proces ještě složitější kvůli „kódování genů“: MDS v mikrojádru jsou často v jiném pořadí a orientaci než v makronukleárním genu, a tak kromě delece také inverze DNA a translokace jsou vyžadovány pro „dešifrování“. Tento proces je řízen dlouhými RNA odvozenými z rodičovského makronukleu. Více než 95% mikronukleární DNA je eliminováno během makronukleárního vývoje spirotrichu.

Fosilní záznam

Až donedávna byly nejstaršími známými zkamenělými fosiliemi tintinnidy z ordovického období . V roce 2007 Li a kol. publikoval popis fosilních ciliatů z formace Doushantuo , asi před 580 miliony let, v období Ediacaranu . Jednalo se o dva druhy tintinnidů a možného rodového suceriana. Fosilní Vorticella byla objevena uvnitř kokonu pijavice z období triasu , asi před 200 miliony let.

Klasifikace

Pro ciliati bylo navrženo několik různých klasifikačních schémat. Následující schéma je založeno na molekulární fylogenetické analýze až čtyř genů ze 152 druhů reprezentujících 110 rodin:

Subphylum Postciliodesmatophora

Subphylum Intramacronucleata

jiný

Některé staré klasifikace zahrnovaly Opalinidae mezi nálevníky. Zásadním rozdílem mezi mnohonásobnými bičíkovci (např. Hemimastigidy , Stephanopogon , Multicilia , opaliny ) a ciliatami je přítomnost makronukle v samotných ciliatech .

Patogenita

Jediným členem kmene řasinek , o kterém je známo, že je pro člověka patogenní, je Balantidium coli , které způsobuje onemocnění balantidiasis . Pro domácí prase není patogenní.

Reference

Další čtení

  • Lynn, Denis H. (2008). Řasnaté prvoci: charakteristika, klasifikace a průvodce literaturou . New York: Springer. ISBN 9781402082382. OCLC  272311632 .
  • Ciliates: buňky jako organismy . Hausmann, Klaus., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke). Stuttgart: Gustav Fischer Verlag. 1996. ISBN 978-3437250361. OCLC  34782787 .CS1 maint: ostatní ( odkaz )
  • Ilustrovaný průvodce prvoci: organismy tradičně označované jako prvoky neboli nově objevené skupiny . Lee, John J., Leedale, Gordon F., Bradbury, Phyllis C. (Phyllis Clarke) (2. vyd.). Lawrence, Kan., USA: Společnost protozoologů. 2000. ISBN 9781891276224. OCLC  49191284 .CS1 maint: ostatní ( odkaz )