Cladistics - Cladistics

Kladistika ( / k l ə d ɪ s t ɪ k y / , z řeckého κλάδος , Klados , „pobočka“), je přístup k biologické klasifikaci , ve kterém organismy jsou rozděleny do skupin ( „ clades “) na základě hypotézy poslední společný původ . Důkazem předpokládaných vztahů jsou obvykle sdílené odvozené charakteristiky ( synapomorfie ), které nejsou přítomny ve vzdálenějších skupinách a předcích. Teoreticky je součástí kladu společný předek a všichni jeho potomci, nicméně z empirické perspektivy jsou společnými předky závěry založené na kladistické hypotéze vztahů taxonů, jejichž charakterové stavy lze pozorovat. Důležité je, že všichni potomci zůstávají ve své zastřešující rodové kladu. Pokud by například v přísném kladistickém rámci byly použity termíny červi nebo ryby , tyto termíny by zahrnovaly lidi. Mnoho z těchto výrazů se běžně používá paraphyleticky , mimo kladistiku, např. Jako „ známka “. Radiace má za následek generování nových subclades bifurkací, ale v praxi může sexuální hybridizace rozmazat velmi úzce související skupiny.

Techniky a názvosloví kladistiky byly aplikovány na jiné obory než biologii. (Viz fylogenetická nomenklatura .)

Cladistika je nyní nejčastěji používanou metodou klasifikace organismů.

Dějiny

Willi Hennig 1972
Peter Chalmers Mitchell v roce 1920
Robert John Tillyard

Původní metody používané při kladistické analýze a škole taxonomie pocházely z práce německého entomologa Williho Henniga , který ji označoval jako fylogenetickou systematiku (také název jeho knihy z roku 1966); termíny „cladistics“ a „clade“ byly propagovány jinými výzkumníky. Cladistics v původním smyslu odkazuje na konkrétní soubor metod používaných ve fylogenetické analýze, i když se nyní někdy používá k označení celého oboru.

To, čemu se dnes říká kladistická metoda, se objevilo již v roce 1901 s prací Petera Chalmersa Mitchella pro ptáky a následně od Roberta Johna Tillyarda (pro hmyz) v roce 1921 a W. Zimmermanna (pro rostliny) v roce 1943. Termín „ clade “ byl představen v roce 1958 Julianem Huxleyem poté, co jej vytvořil Lucien Cuénot v roce 1940, „kladogeneze“ v roce 1958, „kladistický“ od Arthura Caina a Harrisona v roce 1960, „kladistický“ (pro stoupence Hennigovy školy) od Ernsta Mayra v roce 1965 , a „kladistika“ v roce 1966. Hennig označoval svůj vlastní přístup jako „fylogenetickou systematiku“. Od doby své původní formulace až do konce 70. let minulého století soutěžila kladistika jako analytický a filozofický přístup k systematice s fenetikou a takzvanou evoluční taxonomií . Fenetiku v této době prosazovali numeričtí taxonomové Peter Sneath a Robert Sokal a evoluční taxonomii Ernst Mayr .

Původně koncipovaný, byť jen v podstatě, Willi Hennigem v knize vydané v roce 1950, kladistika vzkvétala až při překladu do angličtiny v roce 1966 (Lewin 1997). Dnes je kladistika nejoblíbenější metodou pro odvozování fylogenetických stromů z morfologických dat.

V devadesátých letech vývoj účinných technik polymerázové řetězové reakce umožnil aplikaci kladistických metod na biochemické a molekulárně genetické vlastnosti organismů, což značně rozšířilo množství údajů dostupných pro fylogenetiku. Cladistika se zároveň rychle stala populární v evoluční biologii, protože počítače umožnily zpracovat velké množství dat o organismech a jejich charakteristikách.

Metodologie

Cladistická metoda interpretuje každou transformaci sdíleného stavu znaků jako potenciální důkaz seskupení. Synapomorphies (sdílené, odvozené znakové stavy) jsou považovány za důkaz seskupení, zatímco symplesiomorphies (sdílené rodové znakové stavy) nikoli. Výstupem z kladistické analýzy je cladogram - A strom tvaru písmene diagram ( dendrogram ), který je interpretovat tak, představují nejlepší hypotézu phylogenetic vztahů. Ačkoli tradičně byly takové kladogramy generovány převážně na základě morfologických znaků a původně byly počítány ručně, ve fylogenetických analýzách se nyní běžně používají údaje o genetickém sekvenování a výpočetní fylogenetika a kritérium šetrnosti bylo opuštěno mnoha fylogenetiky ve prospěch „sofistikovanějších“ ale méně šetrné evoluční modely transformace stavu charakteru. Cladists tvrdí, že tyto modely jsou neoprávněné, protože neexistuje žádný důkaz, že získávají více „pravdivých“ nebo „správných“ výsledků ze skutečných empirických datových souborů

Každý cladogram je založen na konkrétní datové sadě analyzované konkrétní metodou. Datové sady jsou tabulky obsahující molekulární , morfologické, etologické a/nebo jiné znaky a seznam provozních taxonomických jednotek (OTU), což mohou být geny, jednotlivci, populace, druhy nebo větší taxony, u nichž se předpokládá, že jsou monofyletické, a proto tvoří , dohromady, jeden velký kladu; fylogenetická analýza vyvozuje vzor větvení uvnitř této kladu. Různé soubory dat a různé metody, nemluvě o porušení uvedených předpokladů, často vedou k různým kladogramům. Pouze vědecký výzkum může ukázat, která je pravděpodobnější správná.

Až donedávna byly například cladogramy, jako jsou následující, obecně přijímány jako přesné reprezentace rodových vztahů mezi želvami, ještěrky, krokodýly a ptáky:

  
Testudiny  

želvy

Diapsida    
Lepidosauria  

ještěrky

Archosaurie
Crocodylomorpha  

krokodýli

Dinosaurie

ptactvo

Pokud je tato fylogenetická hypotéza správná, pak poslední společný předek želv a ptáků na větvi poblíž žil dříve než poslední společný předek ještěrek a ptáků poblíž . Většina molekulárních důkazů však produkuje kladogramy více takto:

Diapsida    
Lepidosauria  

ještěrky

Testudiny  

želvy

Archosaurie  
Crocodylomorpha  

krokodýli

Dinosaurie

ptactvo

Pokud je to přesné, pak poslední společný předek želv a ptáků žil později než poslední společný předek ještěrek a ptáků. Protože kladogramy ukazují dvě vzájemně se vylučující hypotézy k popisu evoluční historie, je nanejvýš jedna z nich správná.

Cladogram primátů zobrazující monofyletický taxon ( clade : opice nebo Anthropoidea, žlutý), paraphyletický taxon (prosimian, v modré barvě, včetně červené skvrny) a polyphyletic taxon (noční primáti - lorises a že tarsiers - červeně)

Cladogram vpravo představuje aktuální všeobecně přijímaný hypotézu, že všechny primáti , včetně strepsirrhines jako je lemurů a lorises , měl společného předka všechny jehož potomci jsou nebo byly primáty, a tak tvoří clade; název primáti je proto pro tuto kladu uznáván. U primátů se předpokládá, že všechny antropoidy (opice, lidoopy a lidé) měly společného předka, jehož všichni potomci jsou nebo byli antropoidy, takže tvoří kladu zvanou Anthropoidea. „Prosimiáni“ naopak tvoří paraphyletický taxon. Název Prosimii se nepoužívá ve fylogenetické nomenklatuře , která pojmenovává pouze klady; „prosimiáni“ jsou místo toho rozděleni mezi klady Strepsirhini a Haplorhini , kde druhý obsahuje Tarsiiformes a Anthropoidea.

Terminologie pro charakterové státy

Následující termíny, vytvořené Hennigem, se používají k identifikaci sdílených nebo odlišných stavových stavů mezi skupinami:

  • Plesiomorphy ( „blízko forma“), nebo rodový stav je stav, charakter, že taxon zachovala ze svých předchůdců. Když dva nebo více taxonů, které nejsou vnořené do sebe, sdílejí plesiomorfii, je to symplesiomorphy (ze syn- , „společně“). Symplesiomorphies neznamenají, že taxony, které vykazují tento charakterový stav, nutně úzce souvisí. Reptilia je například tradičně charakterizována (mimo jiné) chladnokrevností (tj. Neudržováním konstantní vysoké tělesné teploty), zatímco ptáci jsou teplokrevní . Jelikož chladnokrevnost je plesiomorfie, zděděná po společném předkovi tradičních plazů a ptáků, a tedy symplesiomorphy želv, hadů a krokodýlů (mimo jiné), neznamená to, že želvy, hadi a krokodýli tvoří kladu, která vylučuje ptactvo.
  • Apomorphy ( „samostatný formulář“), nebo odvozený stav je inovace. Lze jej tedy použít k diagnostice kladu - nebo dokonce k definování názvu kladu ve fylogenetické nomenklatuře . Znaky, které jsou odvozeny v jednotlivých taxonech (jeden druh nebo skupina, která je v dané fylogenetické analýze reprezentována jediným terminálem), se nazývají autapomorfy (z auto- , „self“). Autapomorfie nevyjadřují nic o vztazích mezi skupinami; clades are identified (or defined) by synapomorphies (from syn- , "together"). Například držení číslic, které jsou homologické s čísly Homo sapiens, je synapomorfie mezi obratlovci. Tyto tetrapods může být vybrána jako skládající se z prvního obratlovce s těmito číslicemi homologní k těm homo sapiens společně se všemi potomky tohoto obratlovce (AN apomorphy bázi fylogenetické definice ). Důležité je, že hadi a další tetrapodi, kteří nemají číslice, jsou přesto tetrapodi: další znaky, jako jsou plodová vajíčka a diapsidové lebky, naznačují, že pocházejí z předků, kteří měli číslice, které jsou homologické s našimi.
  • Stav charakteru je homoplastický nebo „příklad homoplasie “, pokud je sdílen dvěma nebo více organismy, ale chybí u jejich společného předka nebo u pozdějšího předka v linii vedoucí k jednomu z organismů. Vyvozuje se tedy, že se vyvinul konvergencí nebo obrácením. Savci i ptáci jsou schopni udržovat vysokou konstantní tělesnou teplotu (tj. Jsou teplokrevní). Přijatý kladogram vysvětlující jejich významné rysy však naznačuje, že jejich společný předek je ve skupině postrádající tento charakterový stav, takže se stát ve dvou kladech musel vyvíjet nezávisle. Teplokrevnost je odděleně synapomorfie savců (nebo větší kladu) a ptáků (nebo větší kladu), ale není to synapomorfie žádné skupiny zahrnující oba tyto klady. Hennigův pomocný princip uvádí, že státy sdíleného charakteru by měly být považovány za důkaz seskupení, pokud jim neodporuje váha jiných důkazů; homoplasii nějakého znaku mezi členy skupiny lze tedy odvodit až poté, co pro tuto skupinu byla stanovena fylogenetická hypotéza.

Termíny plesiomorphy a apomorphy jsou relativní; jejich aplikace závisí na poloze skupiny v rámci stromu. Například při pokusu rozhodnout, zda tetrapodové tvoří kladu, je důležitou otázkou, zda mít čtyři končetiny je synapomorfií nejčasnějších taxonů, které mají být zahrnuty do Tetrapody: zdědili všichni nejranější členové Tetrapody čtyři končetiny od společného předka vzhledem k tomu, že všichni ostatní obratlovci ne, nebo alespoň ne homologně? Naproti tomu pro skupinu v rámci tetrapodů, jako jsou ptáci, mít čtyři končetiny je plesiomorphy. Použití těchto dvou termínů umožňuje větší přesnost v diskusi o homologii, zejména umožňuje jasné vyjádření hierarchických vztahů mezi různými homologními rysy.

Může být obtížné rozhodnout, zda je stav charakteru ve skutečnosti stejný, a proto jej lze klasifikovat jako synapomorfii, která může identifikovat monofyletickou skupinu, nebo zda se zdá, že je pouze stejná, a je tedy homoplasií, která ji nedokáže identifikovat. skupina. Existuje nebezpečí kruhového uvažování: předpoklady o tvaru fylogenetického stromu se používají k odůvodnění rozhodnutí o charakterových stavech, které se pak používají jako důkaz tvaru stromu. Fylogenetika používá k rozhodování o takových otázkách různé formy šetrnosti ; dosažené závěry často závisí na datové sadě a metodách. Taková je povaha empirické vědy, az tohoto důvodu většina kladistů označuje své kladogramy jako hypotézy vztahu. Cladogramy, které jsou podporovány velkým počtem a rozmanitostí různých druhů postav, jsou považovány za robustnější než ty založené na omezenějším důkazu.

Terminologie pro taxony

Mono-, para- a polyphyletické taxony lze chápat na základě tvaru stromu (jak je uvedeno výše), jakož i na základě jejich charakterových stavů. Ty jsou porovnány v tabulce níže.

Období Definice založená na uzlu Definice na základě znaků
Monofylie Clade , monophyletic taxon, je taxon, který zahrnuje všechny potomky odvozený předka. Clade se vyznačuje jednou nebo více apomorfiemi : odvozené charakterové stavy přítomné v prvním členu taxonu, zděděné jeho potomky (pokud nejsou sekundárně ztraceny), a neděděné žádnými jinými taxony.
Paraphyly Paraphyletic asplage je ten, který je konstruován odebráním kladu a odstraněním jednoho nebo více menších kladů. (Odebráním jednoho kladu vznikne jednotlivě paraphyletická sestava, odstraněním dvou vznikne dvojitě paraphylektická sestava atd.) Paraphyletic asambláž je charakterizována jednou nebo více plesiomorfiemi : charakterové stavy zděděné po předcích, ale ne přítomné u všech jejich potomků. V důsledku toho je zkrácena paraphyletická soustava v tom smyslu, že vylučuje jeden nebo více kladů z jinak monofyletického taxonu. Alternativní název je evoluční stupeň odkazující na stav předků v rámci skupiny. Zatímco paraphyletic asambláže jsou populární mezi paleontology a evolučními taxonomisty, kladisté ​​neuznávají paraphyletic asambláže jako formální informační obsah - jsou pouze částmi kladů.
Polyfylie Polyphyletic asplage je ten, který není ani monofyletický, ani paraphyletic. Polyphyletic asambláž je charakterizována jednou nebo více homoplasiemi : stavové stavy, které se sbíhaly nebo vracely tak, aby byly stejné, ale které nebyly zděděny od společného předka. Žádný systematik neuznává polyphyletické asambláže jako taxonomicky smysluplné entity, přestože je ekologové někdy považují za smysluplné označení pro funkční účastníky ekologických komunit (např. Prvovýrobce, detritivory atd.).

Kritika

Cladistika, ať už obecně, nebo v konkrétních aplikacích, byla od počátku kritizována. Rozhodnutí o tom, zda jsou konkrétní charakterové státy homologní , což je předpokladem jejich bytí synapomorfií, byla zpochybněna tak, že zahrnovaly kruhové uvažování a subjektivní soudy. Potenciální nespolehlivost důkazů je samozřejmě problémem pro jakoukoli systematickou metodu, nebo pokud jde o to, pro jakékoli empirické vědecké úsilí vůbec.

Transformovaná kladistika vznikla koncem 70. let 20. století ve snaze vyřešit některé z těchto problémů odstraněním apriorních předpokladů o fylogenezi z kladistické analýzy, ale zůstala nepopulární.

Problémy

Cladistická metoda neidentifikuje fosilní druhy jako skutečné předky kladu. Místo toho jsou fosilní taxony identifikovány jako patřící do samostatných zaniklých větví. Zatímco fosilní druh by mohl být skutečným předchůdcem kladu, neexistuje způsob, jak to zjistit. Konzervativnější hypotéza proto zní, že fosilní taxon souvisí s jinými fosilními a existujícími taxony, jak vyplývá ze vzorce sdílených apomorfních rysů.

V disciplínách jiných než biologie

Srovnání použitá k získání dat, na nichž mohou být založeny kladogramy, nejsou omezena na oblast biologie. Jakákoli skupina jednotlivců nebo tříd, u nichž se předpokládá, že mají společného předka, a na které se soubor společných charakteristik může, ale nemusí vztahovat, může být porovnávána ve dvojicích. Cladogramy lze použít k zobrazení hypotetických sestupových vztahů ve skupinách položek v mnoha různých akademických sférách. Jediným požadavkem je, aby položky měly charakteristiky, které lze identifikovat a měřit.

Antropologie a archeologie : Cladistické metody byly použity k rekonstrukci vývoje kultur nebo artefaktů pomocí skupin kulturních rysů nebo rysů artefaktu.

Srovnávací mytologie a lidová pohádka používají kladistické metody k rekonstrukci protoversionu mnoha mýtů. Mytologické fylogenie vytvořené pomocí mýtů jasně podporují nízké horizontální přenosy (výpůjčky), historické (někdy paleolitické) difúze a přerušovanou evoluci. Jsou také účinným způsobem, jak testovat hypotézy o mezikulturních vztazích mezi lidovými příběhy.

Literatura : Při klasifikaci dochovaných rukopisů Canterburských příběhů a rukopisů sanskrtské Charaky Samhity byly použity kladistické metody .

Historická lingvistika : Cladistické metody byly použity k rekonstrukci fylogeneze jazyků pomocí lingvistických rysů. Toto je podobné tradiční srovnávací metodě historické lingvistiky, ale je více explicitní v použití šetrnosti a umožňuje mnohem rychlejší analýzu velkých datových sad ( výpočetní fylogenetika ).

Textová kritika nebo stemmatika : K rekonstrukci fylogeneze rukopisů stejného díla (a rekonstrukci ztraceného originálu) byly použity kladistické metody pomocí výrazných chyb kopírování jako apomorfií. To se liší od tradiční historicko-srovnávací lingvistiky tím, že umožňuje editoru vyhodnotit a umístit do genetického vztahu velké skupiny rukopisů s velkým počtem variant, které by nebylo možné zvládnout ručně. Umožňuje také šetrnou analýzu kontaminovaných tradic přenosu, které by nebylo možné manuálně vyhodnotit v rozumném časovém období.

Astrofyzika vyvozuje historii vztahů mezi galaxiemi, aby vytvořila hypotézy větvícího diagramu diverzifikace galaxií.

Viz také

Issoria lathonia.jpg Biologický portál Evoluční biologický portálStrom života. Svg 

Poznámky a reference

Bibliografie

externí odkazy

Poslechněte si tento článek ( 13 minut )
Mluvená ikona Wikipedie
Tento zvukový soubor byl vytvořen z revize tohoto článku ze dne 30. dubna 2005 a neodráží následné úpravy. ( 2005-04-30 )