Štěpení (embryo) - Cleavage (embryo)

Ve vývojové biologii je štěpení dělením buněk raného embrya . Proces následuje po oplodnění , přičemž přenos je spuštěn aktivací komplexu cyklin-dependentní kinázy . K zygoty mnoha druhů, podléhá rychlé buněčné cykly bez významného celkového růstu, produkovat shluk buněk stejnou velikost jako původní zygoty. Různé buňky odvozené ze štěpení se nazývají blastomery a tvoří kompaktní hmotu zvanou morula . Štěpení končí tvorbou blastuly .

V závislosti na koncentraci žloutku ve vejci může být štěpení holoblastické (celkové nebo celé štěpení) nebo meroblastové (částečné štěpení). Pól vejce s nejvyšší koncentrací žloutku je označován jako vegetační pól, zatímco opačný je označován jako zvířecí pól .

Štěpení se liší od jiných forem buněčného dělení v tom, že zvyšuje počet buněk a jadernou hmotu bez zvýšení cytoplazmatické hmoty. To znamená, že s každým dalším dělením je v každé dceřiné buňce zhruba polovina cytoplazmy než před tímto dělením, a tím se zvyšuje poměr jaderného a cytoplazmatického materiálu.

Mechanismus

Rychlé buněčné cykly jsou usnadněny udržováním vysokých hladin proteinů, které řídí progresi buněčného cyklu, jako jsou cykliny a jejich přidružené cyklin-dependentní kinázy (cdk). Komplex Cyclin B / CDK1 aka MPF ( faktor podporující zrání ) podporuje vstup do mitózy.

Procesy karyokineze (mitózy) a cytokineze spolupracují, což vede ke štěpení. Mitotický aparát je tvořen centrálním vřetenem a polárními astry tvořenými polymery tubulinového proteinu zvanými mikrotubuly . Asteri jsou nukleační centrosomy a centrosomy jsou organizovány centrioly přinesenými do vajíčka spermatem jako bazální těla. Cytokineze je zprostředkována kontraktilním prstencem tvořeným polymery aktinového proteinu nazývanými mikrofilamenta . Karyokineze a cytokineze jsou nezávislé, ale prostorově a časově koordinované procesy. Zatímco mitóza může nastat bez cytokineze, cytokineze vyžaduje mitotický aparát.

Konec štěpení se shoduje se začátkem zygotické transkripce. Tento bod je označován jako přechod midblastuly a zdá se, že je řízen poměrem jaderná: cytoplazmatická (asi 1/6).

Druhy štěpení

Určete

Určité štěpení (také nazývané mozaikové štěpení) je ve většině protostomů . Výsledkem je vývojový osud buněk nastavený na počátku vývoje embrya . Každá blastomera produkovaná časným embryonálním štěpením nemá kapacitu vyvinout se v úplné embryo .

Neurčitý

Buňka může být neurčitá (také nazývaná regulační), pouze pokud má úplnou sadu nerušených cytoarchitekturních rysů zvířecích/rostlinných. Je charakteristické pro deuterostomy - když se původní buňka v embryu deuterostomu rozdělí, mohou být dvě výsledné buňky odděleny a každá se může individuálně vyvinout do celého organismu.

Holoblastic

Při holoblastickém štěpení jsou zygota a blastomery během štěpení zcela rozděleny, takže počet blastomerů se každým štěpením zdvojnásobí. Při absenci velké koncentrace žloutku lze pozorovat čtyři hlavní typy štěpení v izolecitálních buňkách (buňky s malou rovnoměrnou distribucí žloutku) nebo v mezolecitálních buňkách nebo mikrolecitálních buňkách (střední koncentrace žloutku v gradientu) - bilaterální holoblast , radiální holoblastický, rotační holoblast a spirálový holoblast, štěpení. Tyto holoblastické štěpné roviny procházejí celou cestou izolecitálními zygoty během procesu cytokineze. Coeloblastula je další fází vývoje vajíček, která procházejí tímto radiálním štěpením. U holoblastických vajíček dochází vždy k prvnímu štěpení podél osy rostlin-zvíře vajíčka, druhé štěpení je kolmé na první. Odtud může prostorové uspořádání blastomerů sledovat různé vzorce v různých rovinách štěpení v různých organismech.

Bilaterální

První štěpení má za následek půlení zygoty na levou a pravou polovinu. Následující roviny štěpení jsou vycentrovány na této ose a vedou k tomu, že obě poloviny jsou navzájem zrcadlovými obrazy. Při dvoustranném holoblastickém štěpení jsou dělení blastomerů úplné a oddělené; ve srovnání s bilaterálním meroblastickým štěpením, ve kterém blastomery zůstávají částečně spojeny.

Radiální

Radiální štěpení je charakteristické pro deuterostomy , které zahrnují některé obratlovce a ostnokožce , u nichž jsou osy vřetena rovnoběžné nebo v pravém úhlu k polární ose oocytu .

Rotační

Rotační štěpení zahrnuje normální první rozdělení podél meridionální osy, což vede ke vzniku dvou dceřiných buněk. Způsob, jakým se toto štěpení liší, je ten, že jedna z dceřiných buněk se dělí meridionálně, zatímco druhá se dělí ekvatoriálně.
Savci vykazují rotační štěpení a isolecitální rozdělení žloutku (řídce a rovnoměrně rozdělené). Protože buňky mají pouze malou koncentraci žloutku, vyžadují okamžitou implantaci na děložní stěnu, aby mohly přijímat živiny.
Hlístice C. elegans , populární vývojové modelový organismus, podstupuje holoblastic štěpení rotační buněk.

Spirála

Spirální štěpení je zachováno mezi mnoha členy lophotrochozoanových taxonů, označovaných jako Spiralia . Většina spirálů prochází stejným spirálním štěpením, i když někteří procházejí nerovnoměrným štěpením (viz níže). Tato skupina zahrnuje annelids , měkkýši a sipuncula . Spirální štěpení se může mezi druhy lišit, ale obecně první dvě buněčná dělení vedou ke čtyřem makromerám, také nazývaným blastomerům (A, B, C, D), z nichž každý představuje jeden kvadrant embrya. Tyto první dvě štěpení nejsou orientována v rovinách, které se vyskytují v pravých úhlech rovnoběžných se zvířecí a rostlinnou osou zygoty . Ve stadiu 4 buněk se makromery A a C setkávají na zvířecím pólu a vytvářejí křížovou brázdu zvířat, zatímco makromery B a D se setkávají na vegetačním pólu a vytvářejí vegetační křížovou rýhu. S každým následujícím štěpným cyklem dávají makromery na zvířecím pólu vznik kvartetům menších mikrometrů. Divize, které produkují tato kvarteta, se vyskytují v šikmém úhlu, v úhlu, který není násobkem 90 °, k osě zvíře-vegetace. Každé kvarteto mikrometrů se otáčí relativně k jejich mateřské makroméře a chiralita této rotace se mezi lichými a sudými čísly liší, což znamená, že mezi lichými a sudými kvartety existuje střídavá symetrie. Jinými slovy, orientace divizí, která produkuje každé kvarteto, se vůči zvířecímu pólu střídá ve směru hodinových ručiček a proti směru hodinových ručiček. Střídavý vzor štěpení, ke kterému dochází při generování kvartet, vytváří kvarteta mikrometrů, která se nacházejí ve štěpných brázdách čtyř makromér. Při pohledu ze zvířecího pólu vykazuje toto uspořádání buněk spirálový vzor.
Specifikace kvadrantu D prostřednictvím stejných a nerovných mechanismů štěpení. Ve stadiu 4 buněk se stejným štěpením nebyla D makroméra dosud specifikována. Bude upřesněno po vytvoření třetího kvarteta mikrometrů. K nerovnoměrnému štěpení dochází dvěma způsoby: asymetrickým umístěním mitotického vřetene nebo vytvořením polárního laloku (PL).
Specifikace makromery D je důležitým aspektem vývoje spirál. Ačkoli je primární osa, zvířecí a rostlinná, určena během oogeneze , sekundární osa, hřbetní-ventrální, je určena specifikací D kvadrantu. Makroméra D usnadňuje buněčné dělení, které se liší od děl produkovaných ostatními třemi makromerami. Buňky kvadrantu D vedou k dorzálním a zadním strukturám spirály. K určení kvadrantu D existují dva známé mechanismy. Tyto mechanismy zahrnují stejné štěpení a nerovnoměrné štěpení.
Při stejném štěpení produkují první dvě buněčné divize čtyři makromery, které jsou navzájem nerozeznatelné. Každá makromera má potenciál stát se D makromerou. Po vytvoření třetího kvarteta jeden z makromer zahájí maximální kontakt s překrývajícími se mikromerami ve zvířecím pólu embrya. Tento kontakt je nutný k rozlišení jedné makromery jako oficiální blastomery D kvadrantu. U stejně štěpících spirálních embryí je kvadrant D specifikován až po vytvoření třetího kvarteta, kdy kontakt s mikromery diktuje jedné buňce, aby se stala budoucí D blastomerou. Jakmile je specifikováno, D blastoméra signalizuje okolním mikrometrům, aby rozložily své buněčné osudy.
Při nerovnoměrném štěpení jsou první dvě buněčné divize nerovné a vytvářejí čtyři buňky, ve kterých je jedna buňka větší než ostatní tři. Tato větší buňka je určena jako makromera D. Na rozdíl od stejně štěpících spirál je D makroméra specifikována ve čtyřbuněčné fázi během nerovnoměrného štěpení. Nerovnoměrné štěpení může nastat dvěma způsoby. Jedna metoda zahrnuje asymetrické umístění štěpného vřetena. K tomu dochází, když se aster na jednom pólu připojí k buněčné membráně, což způsobí, že je mnohem menší než aster na druhém pólu. Výsledkem je nerovnoměrná cytokineze , kdy oba makromery zdědí část zvířecí oblasti vajíčka, ale pouze větší makroméra zdědí vegetační oblast. Druhý mechanismus nerovnoměrného štěpení zahrnuje produkci enukleátu, na membránu vázaného, ​​cytoplazmatického výčnělku, nazývaného polární lalok. Tento polární lalok se během štěpení vytvoří na vegetačním pólu a poté se posune na D blastomer. Polární lalok obsahuje vegetativní cytoplazmu, která se zdědí budoucí D makromerou.
Spirální štěpení v mořském šneku rodu Trochus .

Meroblast

V přítomnosti velké koncentrace žloutku v oplodněné vaječné buňce může buňka projít částečným nebo meroblastickým štěpením. Dva hlavní typy meroblastického štěpení jsou diskoidní a povrchové .

  • Diskoidní
Při diskoidním štěpení štěpné brázdy neproniknou do žloutku. Embryo tvoří na žloutku disk buněk, nazývaný blastodisk. Diskoidní štěpení se běžně vyskytuje u monotremes , ptáků , plazů a ryb, které mají telolecitální vaječné buňky (vaječné buňky se žloutkem koncentrovaným na jednom konci). Vrstvu buněk, které se neúplně rozdělily a jsou v kontaktu se žloutkem, se říká „syncyciální vrstva“.
  • Povrchní
Při povrchovém štěpení dochází k mitóze , ale ne k cytokinéze , což vede k polynukleární buňce. Když je žloutek umístěn ve středu vaječné buňky, jádra migrují na periferii vajíčka a plazmatická membrána roste dovnitř a rozděluje jádra na jednotlivé buňky. K povrchovému štěpení dochází u členovců, kteří mají centrolecitální vaječné buňky (vaječné buňky se žloutkem umístěným uprostřed buňky). Tento typ štěpení může fungovat na podporu synchronicity ve vývojovém načasování, jako například u Drosophily .
Shrnutí hlavních vzorců štěpení a akumulace žloutku (po a).
I. Holoblastické (úplné) štěpení II. Meroblastický (neúplný) štěp

A. Isolecithal (řídký, rovnoměrně rozložený žloutek)

B. Mesolecithal (mírná dispozice rostlinného žloutku)

A. Telolecithal (hustý žloutek ve většině buněk)

B. Centrolecithal (žloutek uprostřed vejce)

  • Povrchní štěpení (většina hmyzu )

Placentály

Počáteční fáze lidské embryogeneze .

Rozdíly existují mezi štěpením u placentárních savců a štěpením u jiných zvířat.

Savci mají pomalé dělení, které se pohybuje mezi 12 a 24 hodinami. Tato buněčná dělení jsou asynchronní. Zygotická transkripce začíná ve stadiu dvou, čtyř nebo osmi buněk. Štěpení je holoblastické a rotační. Lidé s holoblastickým štěpením se stejným dělením.

Ve stadiu osmi buněk prošlo embryo po třech štěpeních několika změnami. V této fázi začnou buňky pevně přilnout k procesu známému jako zhutnění. Nedávno bylo navrženo, že u placentárních savců se buňky stávají častěji přispívajícími k vzniku jednoho z prvních dvou typů buněk, vnitřní buněčné hmoty nebo trophektodermu , v závislosti na jejich poloze uvnitř zhutněného embrya. Jediná buňka může být odstraněna z předhutněného osmbuněčného embrya a použita pro genetické testování a embryo se zotaví.

Většina blastomerů v tomto stádiu se polarizuje a vytváří těsné spojení s ostatními blastomerami. Tento proces vede k vývoji dvou různých populací buněk: polárních buněk na vnější straně a nepolárních buněk uvnitř. Vnější buňky, nazývané buňky trofoblastu , čerpají sodík zvenčí, který s ním automaticky přivádí vodu na bazální (vnitřní) povrch a vytváří dutinu blastocoelu v procesu zvaném kavitace. Buňky trofoblastu nakonec povedou k embryonálnímu příspěvku do placenty zvané chorion . Vnitřní buňky jsou tlačeny na jednu stranu dutiny (protože embryo se již nezvětšuje), aby vytvořily vnitřní buněčnou hmotu (ICM) a daly vzniknout embryu a některým extraembryonálním membránám . V této fázi se embryo nazývá blastocysta .

Viz také

Reference

Bibliografie

  • Wilt, F .; Hake, S. (2004). Zásady vývojové biologie .
  • Scott F. Gilbert (2003). Vývojová biologie .
  • Scott F. Gilbert (2016). Vývojová biologie .

Další čtení