Coccolithophore - Coccolithophore

Coccolithophore
Časová řada: Pozdní trias - současnost
Coccolithus pelagicus.jpg
Coccolithus pelagicus
Vědecká klasifikace
Doména:
(nezařazeno):
(nezařazeno):
(nezařazeno):
Třída:
Objednat:
Coccolithophore buňky pokryté kalcifikovanými (křídovými) šupinami nazývanými coccoliths

Kokolitky (nebo coccolithophorid , z adjektiva) je jednobuněčný , eukaryotické fytoplanktonu ( řasa ). Patří buď království Protista , podle Robert Whittaker ‚s Five klasifikace Království , nebo subtypu Hacrobia , podle novějšího biologického klasifikačního systému . V Hacrobia jsou coccolithophorids v kmeni nebo divizi Haptophyta , třída Prymnesiophyceae (nebo Coccolithophyceae ). Coccolithophorids se vyznačují speciálními deskami (nebo šupinami) uhličitanu vápenatého nejisté funkce zvanými coccoliths , což jsou také důležité mikrofosilie . Existují však druhy Prymnesiophyceae, kterým chybí coccoliths (např. U rodu Prymnesium ), takže ne každý člen Prymnesiophyceae je kokokolitophorid. Coccolithophores jsou téměř výlučně námořní a nacházejí se ve velkém množství v celé sluneční světlo zóně části oceánu .

Nejhojnější druh coccolithophore, Emiliania huxleyi , patří do řádu Isochrysidales a čeledi Noëlaerhabdaceae . Vyskytuje se v mírných , subtropických a tropických oceánech. Díky tomu je E. huxleyi důležitou součástí planktonické základny velkého podílu mořských potravních sítí . Je to také nejrychleji rostoucí coccolithophore v laboratorních kulturách. Je studován na rozsáhlé květy, které tvoří ve vodách s nedostatkem živin po reformaci letního termoklinu . a pro jeho produkci molekul známých jako alkenony, které vědci Země běžně používají jako prostředek k odhadování minulých teplot povrchu moře . Coccolithophores jsou zvláště zajímavé pro ty, kteří studují globální změnu klimatu, protože jak se zvyšuje kyselost oceánů , jejich coccoliths mohou být ještě důležitější jako uhlík . Kromě toho se používají strategie řízení, aby se zabránilo kvetení coccolithophore souvisejících s eutrofizací, protože tyto květy vedou ke snížení toku živin na nižší hladiny oceánu.

Struktura

Coccolithophores jsou sférické buňky o průměru asi 5–100 mikrometrů, uzavřené vápnitými destičkami zvanými coccoliths , které mají průměr asi 2–25 mikrometrů. Každá buňka obsahuje dva hnědé chloroplasty, které obklopují jádro .

Buněčná anatomie

Uzavřené v každém coccosphere je jediná buňka s membránou vázané organel . Dva velké chloroplasty s hnědým pigmentem jsou umístěny na obou stranách buňky a obklopují jádro , mitochondrie , golgiho aparát , endoplazmatické retikulum a další organely. Každá buňka má také dvě bičíkové struktury, které se podílejí nejen na pohyblivosti, ale také na mitóze a tvorbě cytoskeletu . U některých druhů je také přítomen funkční nebo zakrnělý haptonema . Tato struktura, která je jedinečná pro haptophyty , cívky a odvíječe, reaguje na podněty prostředí. Ačkoli to bylo špatně pochopeno, bylo navrženo zapojit se do zajetí kořisti.

Ekologie

Globální distribuce doccolithophores v oceánu

Strategie životní historie

Životní cyklus kokokolitophorů je charakterizován střídáním diploidních a haploidních fází. Střídají se od haploidní k diploidní fázi přes syngamii a od diploidní k haploidní prostřednictvím meiózy . Na rozdíl od většiny organismů se střídajícími se životními cykly je asexuální reprodukce mitózou možná v obou fázích životního cyklu. Obě abiotické a biotické faktory mohou mít vliv na frekvenci, se kterou se vyskytuje každá fáze.

Coccolithophores se rozmnožují nepohlavně prostřednictvím binárního štěpení. V tomto procesu jsou kokcity z rodičovské buňky rozděleny mezi dvě dceřiné buňky. Objevily se návrhy uvádějící možnou přítomnost procesu sexuální reprodukce v důsledku diploidních fází coccolithophores, ale tento proces nebyl nikdy pozorován. K nebo r- vybrané strategie coccolithophores závisí na fázi jejich životního cyklu. Když jsou coccolithophores diploidní, vyberou se r. V této fázi tolerují širší škálu složení živin. Když jsou haploidní, jsou vybráni K a často jsou konkurenceschopnější ve stabilních prostředích s nízkými živinami. Většina coccolithophorů je K stratég a obvykle se nacházejí v povrchových vodách chudých na živiny. Ve srovnání s jinými fytoplanktony jsou špatnými konkurenty a daří se jim na stanovištích, kde by jiný fytoplankton nepřežil. Tyto dvě fáze životního cyklu kokokolitophorů se vyskytují sezónně, kde je v teplejších obdobích k dispozici více výživy a v chladnějších obdobích méně. Tento typ životního cyklu je znám jako komplexní heteromorfní životní cyklus.

Globální distribuce

Coccolithophores se vyskytují v celém světovém oceánu. Jejich distribuce se mění vertikálně podle stratifikovaných vrstev v oceánu a geograficky podle různých časových pásem. Zatímco většina moderních coccolithophores může být umístěna v jejich sdružených stratifikovaných oligotrofních podmínkách, nejhojnější oblasti coccolithophores, kde je nejvyšší druhová rozmanitost, se nacházejí v subtropických pásmech s mírným podnebím. Zatímco teplota vody a intenzita světla vstupujícího na vodní hladinu jsou vlivnějšími faktory při určování toho, kde se druhy nacházejí, mořské proudy mohou také určit místo, kde se nacházejí určité druhy coccolithophores.

Ačkoli pohyblivost a tvorba kolonií se liší podle životního cyklu různých druhů coccolithophore, často dochází ke střídání mezi pohyblivou, haploidní fází a nepohyblivou diploidní fází. V obou fázích je rozptýlení organismu do značné míry způsobeno oceánskými proudy a cirkulačními vzory.

V Tichém oceánu bylo identifikováno přibližně 90 druhů se šesti oddělenými zónami vztahujícími se k různým tichomořským proudům, které obsahují jedinečná seskupení různých druhů coccolithophores. Nejvyšší rozmanitost coccolithophores v Tichém oceánu byla v oblasti oceánu považovaného za centrální severní zónu, což je oblast mezi 30 o severní šířky a 5 o severní šířky, složená ze severního rovníkového proudu a rovníkového protiproudu. Tyto dva proudy se pohybují v opačných směrech, na východ a na západ, což umožňuje silné míchání vod a umožňuje osídlení oblasti velkým množstvím druhů.

V Atlantickém oceánu jsou nejhojnějšími druhy E. huxleyi a Florisphaera profunda s menšími koncentracemi druhů Umbellosphaera nepravidelis , Umbellosphaera tenuis a různých druhů Gephyrocapsa . Hluboce žijící druh coccolithophore je velmi ovlivněn hloubkami nutricline a thermocline . Tyto coccolithophores rostou v hojnosti, když jsou nutricline a thermocline hluboké a klesají, když jsou mělké.

Relativní velikosti coccolithophores
Srovnání velikosti mezi relativně velkým coccolithophore Scyphosphaera apsteinii a relativně malým, ale všudypřítomným coccolithophore Emiliania huxleyi

Kompletní distribuce coccolithophores není v současné době známa a některé regiony, jako například Indický oceán, nejsou tak dobře studovány jako jiná místa v Tichém a Atlantickém oceánu. Je také velmi obtížné vysvětlit rozdělení kvůli několika neustále se měnícím faktorům zahrnujícím vlastnosti oceánu, jako je pobřežní a ekvatoriální vzestup , čelní systémy, bentické prostředí, jedinečná oceánská topografie a kapsy izolovaných vysokých nebo nízkých teplot vody.

Horní fototická zóna má nízkou koncentraci živin, vysokou intenzitu světla a penetraci a obvykle vyšší teplotu. Spodní fotonická zóna má vysokou koncentraci živin, nízkou intenzitu světla a penetraci a je relativně chladná. Střední fototická zóna je oblast, která obsahuje stejné hodnoty mezi hodnotami dolní a horní fototické zóny.

Větší coccolithophores
Calcidiscus leptoporus
Scyphosphaera apsteinii
Větší coccolithophores, jako jsou výše uvedené druhy, jsou méně početné než menší, ale všudypřítomné Emiliania huxleyi , ale jsou silně kalcifikované a významně přispívají ke globální kalcifikaci. Neoznačené stupnice 5 μm.

Velký kalcitový pás

Roční cyklus Velkého kalcitového pásu v jižním oceánu

Great Calcite Belt z Jižního oceánu je oblast zvýšené letní horní koncentraci oceánu kalcit odvozené od coccolithophores, přes oblast je známá pro své rozsivek převaze. Překrývání dvou hlavních skupin fytoplanktonu, coccolithophores a rozsivek, v dynamických frontálních systémech charakteristických pro tuto oblast poskytuje ideální prostředí pro studium vlivů prostředí na distribuci různých druhů v rámci těchto taxonomických skupin.

Velký kalcitový pás, definovaný jako funkce zvýšeného částicového anorganického uhlíku (PIC) vyskytující se vedle sezónně zvýšeného chlorofylu a v australském jaru a v létě v jižním oceánu, hraje důležitou roli v kolísání klimatu, představuje více než 60% oblasti jižního oceánu (30–60 ° J). Oblast mezi 30 ° a 50 ° S má nejvyšší příjem antropogenního oxidu uhličitého (CO 2 ) po boku severního Atlantiku a severního Pacifiku.

Vliv globální změny klimatu na distribuci

Nedávné studie ukazují, že změna klimatu má přímé i nepřímé dopady na distribuci a produktivitu Coccolithophore. Budou nevyhnutelně ovlivněny rostoucími teplotami a tepelnou stratifikací horní vrstvy oceánu, protože to jsou hlavní kontroly jejich ekologie, i když není jasné, zda by globální oteplování vedlo k čistému nárůstu nebo snížení coccolithophores. Protože se jedná o kalcifikující organismy, bylo navrženo, že okyselování oceánů v důsledku zvyšujícího se oxidu uhličitého by mohlo vážně ovlivnit coccolithophores. Nedávné CO
2
nárůst zaznamenal prudký nárůst populace coccolithophores.

Role v potravinovém webu

Satelitní fotografie: Mléčně modrá barva tohoto fytoplanktonu v Barentsově moři silně naznačuje, že obsahuje coccolithophores

Coccolithophores jsou jedním z hojnějších primárních producentů v oceánu. Jako takové jsou velkým přispěvatelem k primární produktivitě tropických a subtropických oceánů, nicméně přesně to, kolik toho bylo dosud zaznamenáno.

Závislost na živinách

Poměr mezi koncentracemi dusíku , fosforu a křemičitanu v konkrétních oblastech oceánu diktuje konkurenční dominanci v rámci společenstev fytoplanktonu. Každý poměr v zásadě zvyšuje šance ve prospěch rozsivek nebo jiných skupin fytoplanktonu, jako jsou coccolithophores. Nízký poměr křemičitanu k dusíku a fosforu umožňuje kokokolithophorům překonat jiné druhy fytoplanktonu; když jsou však poměry křemičitanu k fosforu k dusíku vysoké, kokotolitofory jsou kompenzovány rozsivkami. Nárůst zemědělských procesů vede k eutrofizaci vod, a proto coccolithofor kvete v těchto prostředích s vysokým obsahem dusíku a fosforu a nízkým obsahem silikátů.

Dopad na produktivitu vodního sloupce

Kalcit v uhličitan vápenatý umožňuje coccoliths rozptýlit více světla než absorbují. To má dva důležité důsledky: 1) Povrchové vody se stávají jasnějšími, což znamená, že mají vyšší albedo , a 2) Je zde indukovaná fotoinhibice , což znamená, že produkce fotosyntézy se snižuje v důsledku přebytku světla. V případě 1) vede vysoká koncentrace kokokolitů k současnému zvýšení teploty povrchové vody a snížení teploty hlubších vod. To má za následek větší stratifikaci ve vodním sloupci a snížení vertikálního míchání živin. Nedávná studie však odhaduje, že celkový účinek coccolithophores na zvýšené radiační působení oceánu je menší než vliv antropogenních faktorů. Celkovým výsledkem velkých výkvětů coccolithophores je proto spíše snížení produktivity vodního sloupce než příspěvek ke globálnímu oteplování.

Interakce dravec-kořist

Mezi jejich predátory patří společní predátoři všech fytoplanktonů včetně malých ryb, zooplanktonu a larev měkkýšů. Viry specifické pro tento druh byly izolovány z několika míst po celém světě a zdá se, že hrají hlavní roli v dynamice jarního květu.

Toxicita

Nebyly hlášeny žádné environmentální důkazy o toxicitě kokokolithoforu, ale patří do třídy Prymnesiophyceae, které obsahují řády s toxickými druhy. Toxické druhy byly nalezeny v rodech Prymnesium Massart a Chrysochromulina Lackey. Bylo zjištěno, že zástupci rodu Prymnesium produkují hemolytické sloučeniny, činidlo odpovědné za toxicitu. Některé z těchto toxických druhů jsou zodpovědné za zabíjení velkých ryb a mohou být akumulovány v organizmech, jako jsou měkkýši; jeho přenos potravinovým řetězcem. V laboratorních testech na toxicitu byli příslušníci oceánských kmenů coccolithophore Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus a Coccolithus netoxičtí, stejně jako druhy pobřežního rodu Hymenomonas , nicméně několik druhů Pleurochrysis a Jomonlithus , oba pobřežní rody byly toxické pro Artemii .

Komunitní interakce

Coccolithovirus , Emiliania Huxleyi virus 86 (šipka), infikováním Emiliania Huxleyi kokolitky. Tento obří mořský virus vlastní jeden z největších známých genomů virů .

Coccolithophorids se nacházejí převážně jako jednotlivé, volně plovoucí haploidní nebo diploidní buňky.

Soutěž

Většina fytoplanktonu ke svému přežití potřebuje sluneční světlo a živiny z oceánu, a tak se jim daří v oblastech s velkým vstupem vody bohaté na živiny, která stoupá z nižších úrovní oceánu. Většina coccolithophorů vyžaduje pouze sluneční světlo pro výrobu energie a má vyšší poměr příjmu dusičnanů oproti příjmu amoniaku (dusík je nutný pro růst a může být použit přímo z dusičnanů, ale ne z amoniaku). Z tohoto důvodu se jim daří v klidných, na živiny chudých prostředích, kde ostatní fytoplankton hladoví. Kompromisy spojené s těmito vyššími rychlostmi růstu však zahrnují menší poloměr buňky a nižší objem buněk než u jiných typů fytoplanktonu.

Virová infekce a koevoluce

Je známo, že obří viry obsahující DNA lyticky infikují coccolithophores, zejména E. huxleyi . Tyto viry, známé jako viry E. huxleyi (EhV), infikují téměř výhradně diploidní fázi potaženou kokosférou. Bylo navrženo, že jelikož haploidní organismus není infikován, a proto není virem ovlivněn, koevoluční „ závod zbraní “ mezi coccolithophores a těmito viry se neřídí klasickým evolučním rámcem Red Queen , ale „Cheshire Cat“ ekologická dynamika. Novější práce naznačují, že virová syntéza sfingolipidů a indukce programované buněčné smrti poskytuje přímější spojení ke studiu koevolučního závodu zbraní podobného červené královně alespoň mezi kokokolitoviry a diploidním organismem.

Evoluce a rozmanitost

Evoluční historie coccolithophores
(A) Bohatství druhů Coccolithophore v čase
(B) Fosilní záznamy o hlavních inovacích biomineralizace coccolithophore a morfoskupinách
Rozmanitost Coccolithophore
Emiliania huxleyi (E), referenční druh pro studie coccolithophore, je v kontrastu s řadou dalších druhů pokrývajících biodiverzitu moderních coccolithophores. Všechny obrázky jsou skenovací elektronové mikrofotografie buněk shromážděných filtrací mořské vody z otevřeného oceánu. (A až N) druh je znázorněno: (A) Coccolithus pelagicus , (B) Calcidiscus leptoporus , (C) Braarudosphaera bigelowii , (D) Gephyrocapsa oceanica , (E) Emiliania Huxleyi , (F) Discosphaera tubifera , (G) Rhabdosphaera clavigera , (H) Calciosolenia murrayi , (I) Umbellosphaera nepravidelný , (J) Gladiolithus flabellatus , (K a L) Florisphaera profunda , (M) Syracosphaera pulchra a (N) Helicosphaera carteri . Měřítko, 5 μm.

V diagramu bezprostředně výše:
(A) ukazuje druhovou bohatost kokokolithoforu v průběhu času kombinující heterokokolity a nannolity. Q, kvartér; N, neogenní; Pal, paleogene; E/O, Eocene/Oligocene glaciální nástupní událost; PETM, termální maximální oteplování paleocénu/eocénu; K/Pg, křída/paleogen; OAE, oceánská anoxická událost; T-OAE, Toarcianská oceánská anoxická událost; T/J, trias/jura; P/T, perm/trias; hromadné ext., hromadné vymírání.

(B) ukazuje fosilní záznamy hlavních inovací a morfoskupin coccolithophore biomineralizace , včetně prvních výskytů murolitů (jednoduché kokolity s úzkými hranami podobnými stěnám ), placolithů ( kokokolity se širokými štíty, které do sebe zapadají a vytvářejí silné kokosféry), holokokokolitů (kokokolity) vytvořené z mikrokrystalů v haploidní fázi životního cyklu), Braarudosphaera (pentagonální, laminované nannoliths tvořící dodecahedral coccospheres); Calciosolenia (výrazné kosočtvercové kokolity z murolitu), Coccolithus (dlouhotrvající a hojný cenozoický rod), Isochrysidales (dominantní pořadí zahrnující Emiliania , Gephyrocapsa a Reticulofenestra ). Významná hromadná vyhynutí a paleoceanografické/paleoklimatické jevy jsou označeny jako vodorovné čáry.

Fylogenetická analýza Burki et al 2016 zjistila, že Coccolithophores dobře zapadají do Haptophyty , což je sesterský kladu Centrohelida , které jsou oba v Haptista . Cryptophyta však není zapadnout Haptista. Kromě toho existuje určitá nejistá podobnost se SAR .

Coccolithophore skořápky

  • Exoskeleton: kokosféry a kokokolity

Každý coccolithophore se uzavírá do ochranné skořápky kokokolitů , kalcifikovaných šupin, které tvoří jeho exoskelet nebo kokosféru . Kokoty jsou vytvořeny uvnitř buňky coccolithophore a zatímco některé druhy udržují jednu vrstvu po celý život, produkují nové coccoliths, jak buňka roste, jiné nepřetržitě produkují a prolévají coccoliths.

Složení

Primární složkou kokokolitů je uhličitan vápenatý neboli křída . Uhličitan vápenatý je transparentní, takže fotosyntetická aktivita organismů není ohrožena zapouzdřením v kokosféře.

Formace

Coccoliths jsou produkovány biomineralizačním procesem známým jako coccolithogenesis. Kalcifikace kokokolitů se obecně vyskytuje za přítomnosti světla a tyto váhy se produkují mnohem více během exponenciální fáze růstu než ve stacionární fázi. I když to ještě není zcela pochopeno, proces biomineralizace je přísně regulován vápníkovou signalizací . Tvorba kalcitu začíná v golgiho komplexu, kde proteinové templáty nukleacují tvorbu krystalů CaCO 3 a komplexní kyselé polysacharidy řídí tvar a růst těchto krystalů. Jak se vyrábí každé měřítko, je exportováno do vezikuly odvozené od Golgiho a přidáno na vnitřní povrch kokosféry. To znamená, že nejnovější vyráběné kokolity mohou ležet pod staršími kokoty. V závislosti na stadiu fytoplanktonu v životním cyklu mohou vzniknout dva různé druhy kokokolitů. Holococcoliths jsou produkovány pouze v haploidní fázi, postrádají radiální symetrii a jsou složeny ze stovek až tisíců podobných minutových (přibližně 0,1 µm) kosočtvercových krystalů kalcitu . Předpokládá se, že se tyto krystaly tvoří alespoň částečně mimo buňku. Heterokokolity se vyskytují pouze v diploidní fázi, mají radiální symetrii a jsou složeny z relativně malého počtu komplexních krystalových jednotek (méně než 100). I když jsou vzácné, byly v planktonu zaznamenávajícím přechody životního cyklu kokokolithoforu pozorovány kombinované kokosféry, které obsahují jak holococcoliths, tak heterococcoliths. A konečně, kokosféry některých druhů jsou vysoce modifikovány různými přívěsky ze specializovaných kokokolitů.

Funkce

Přesná funkce kokosféry je nejasná, ale bylo navrženo mnoho potenciálních funkcí. Zjevně mohou kokolity chránit fytoplankton před predátory. Zdá se také, že jim to pomáhá vytvářet stabilnější pH . Během fotosyntézy je oxid uhličitý odstraněn z vody, čímž se stává zásaditějším. Kalcifikace také odstraňuje oxid uhličitý, ale chemie za ním vede k opačné reakci pH; činí vodu kyselejší. Kombinace fotosyntézy a kalcifikace se tedy navzájem vyrovnává ohledně změn pH. Kromě toho mohou tyto exoskeletony poskytovat výhodu v produkci energie, protože kokokolitogeneze se zdá být velmi spojená s fotosyntézou. Organické srážení uhličitanu vápenatého z roztoku hydrogenuhličitanu produkuje volný oxid uhličitý přímo v buněčném těle řasy, tento dodatečný zdroj plynu je pak k dispozici Coccolithophore pro fotosyntézu. Bylo navrženo, že mohou poskytnout bariéru podobnou buněčné stěně k izolaci intracelulární chemie z mořského prostředí. Specifičtější, obranné vlastnosti kokokolitů mohou zahrnovat ochranu před osmotickými změnami, chemickým nebo mechanickým šokem a světlem s krátkou vlnovou délkou. Bylo také navrženo, že přidaná hmotnost více vrstev kokokolitů umožňuje organismu klesnout do nižších vrstev vody bohatších na živiny a naopak, že kokolity zvyšují vztlak a brání buňce klesat do nebezpečných hloubek. Coccolithové přívěsky byly také navrženy tak, aby sloužily několika funkcím, jako je například inhibice pastvy zooplanktonem.

Využití

Coccoliths jsou hlavní složkou Chalk , pozdně křídového skalního útvaru, který široce vystupuje v jižní Anglii a tvoří Bílé útesy Doveru , a dalších podobných hornin v mnoha dalších částech světa. V současnosti jsou sedimentované kokolity hlavní složkou vápenatých výlevů, které pokrývají až 35% dna oceánu a jsou místy kilometry silné. Vzhledem k jejich hojnosti a širokým geografickým rozsahům slouží coccoliths, které tvoří vrstvy tohoto slizu, a křídový sediment vytvořený při jeho zhutňování jako cenné mikrofosilie .

Energetické náklady na kalcifikaci coccolithophore
Energetické náklady vykázané jako procento z celkového fotosyntetického rozpočtu

Kalcifikace , biologická produkce uhličitanu vápenatého (CaCO 3 ), je klíčovým procesem v mořském cyklu uhlíku . Coccolithophores jsou hlavní planktonickou skupinou zodpovědnou za pelagickou produkci CaCO 3 . Diagram vpravo ukazuje energetické náklady na kalcifikaci coccolithophore:

(A) Transportní procesy zahrnují transport primárních kalcifikačních substrátů Ca 2 + a HCO 3 - z okolní mořské vody (černé šipky) a odstranění konečného produktu H + z buňky (šedá šipka). Transport Ca 2 + přes cytoplazmu do CV je dominantní cenou spojenou s kalcifikací.
(B) Metabolické procesy zahrnují syntézu CAP (šedé obdélníky) Golgiho komplexem (bílé obdélníky), které regulují nukleaci a geometrii krystalů CaCO 3 . Dokončený kokokol (šedá deska) je komplexní strukturou složitě uspořádaných CAP a krystalů CaCO 3 .
(C) Mechanické a strukturální procesy představují sekreci dokončených kokokolitů, které jsou transportovány ze své původní polohy sousedící s jádrem na periferii buňky, kde jsou přeneseny na povrch buňky. Náklady spojené s těmito procesy, je pravděpodobné, že je srovnatelná s organickou měřítku exocytózou v noncalcifying haptophyta řas.
Výhody kalcifikace coccolithophore 

Diagram vlevo ukazuje výhody kalcifikace coccolithophore. (A) Zrychlená fotosyntéza zahrnuje CCM (1) a lepší absorpci světla rozptylem vzácných fotonů pro hluboce žijící druhy (2). (B) Ochrana před fotodárím zahrnuje ochranu proti slunečnímu záření před ultrafialovým (UV) světlem a fotosyntetickým aktivním zářením (PAR) (1) a ztrátu energie za podmínek vysokého osvětlení (2). (C) Ochrana brnění zahrnuje ochranu proti virovým/bakteriálním infekcím (1) a pastvě pomocí selektivních (2) a neselektivních (3) pastevců.

Míra, do jaké se kalcifikace může přizpůsobit okyselování oceánů, není v současné době známa. Fyziologická vyšetření buněk zjistila, že zásadní odtok H+ (pramenící z použití HCO 3 -pro intracelulární kalcifikaci) se stal nákladnějším s pokračující acidifikací oceánů, protože je snížen elektrochemický gradient H+ naruby a pasivní odtok protonů. Přizpůsobené buňky by musely aktivovat protonové kanály častěji, upravovat svůj membránový potenciál a/nebo snižovat své vnitřní pH . Snížené nitrobuněčné pH by vážně ovlivnilo celý buněčný aparát a vyžadovalo by další procesy (např. Fotosyntézu ) ke společné adaptaci, aby se udržel tok H+ naživu. Povinný odliv H+ spojený s kalcifikací proto může představovat zásadní omezení adaptace, které může potenciálně vysvětlit, proč byla „kalcifikační krize“ možná během dlouhotrvajících (tisíce let) poruchových událostí CO 2, přestože je možná evoluční adaptace na měnící se podmínky uhličitanové chemie do jednoho roku. Odhalení těchto základních omezení a mezí přizpůsobení by se mělo zaměřit na budoucí studie coccolithophore, protože jejich znalost je klíčovou informací potřebnou k pochopení, do jaké míry může být reakce kalcifikace na poruchy chemie uhličitanu kompenzována evolucí.

Funkční skupiny vyzbrojené silikátem nebo celulózou, jako jsou rozsivky a dinoflageláty , nepotřebují udržovat odtok H+ související s kalcifikací. Pravděpodobně se tedy nemusí přizpůsobovat, aby udrželi nízké náklady na výrobu konstrukčních prvků. Naopak dinoflageláty (kromě kalcifikujících druhů; s obecně neúčinnými enzymy RuBisCO fixujícími CO 2   mohou dokonce těžit z chemických změn, protože fotosyntetická fixace uhlíku jako jejich zdroj strukturních prvků ve formě celulózy by měla být usnadněna okyselením spojeným s oceánem Oplodnění CO 2. Za předpokladu, že jakákoli forma skořápky/exoskeletu chrání fytoplankton před predací nekalcovité brnění, může být upřednostňovaným řešením pro realizaci ochrany v budoucím oceánu.

Reprezentace komparativního energetického úsilí pro konstrukci pancéřování ve třech hlavních taxonech fytoplanktonu vytvářejících skořápky jako funkce karbonátových chemických podmínek

Diagram vpravo je znázorněním toho, jak se zdá, že funguje srovnávací energetické úsilí o konstrukci brnění v rozsivek, dinoflagellátech a coccolithophores. Frustule (rozsivky Shell) se zdá být nejlevnější brnění za všech okolností, protože rozsivky typicky outcompete všech ostatních skupin, je-li k dispozici křemičitan. Kokosféra je relativně levná za dostatečného [CO 2 ], vysokého [HCO 3 -] a nízkého [H+], protože substrát je saturační a protony se snadno uvolňují do mořské vody. Naproti tomu konstrukci tekálních prvků, což jsou organické ( celulózové ) desky, které tvoří skořápku dinoflagelátu, by měla spíše dávat přednost při vysokých koncentracích H+, protože tyto se obvykle shodují s vysokou [CO 2 ]. Za těchto podmínek by dinoflageláty mohly down-regulovat energeticky náročnou činnost mechanismů koncentrujících uhlík, aby poháněly výrobu organického zdrojového materiálu pro jejich skořápku. Posun v podmínkách chemie uhličitanu směrem k vysokým [CO 2 ] proto může podpořit jejich konkurenceschopnost ve srovnání s coccolithophores. Takový hypotetický nárůst konkurenceschopnosti v důsledku změněných podmínek chemie uhličitanu by však automaticky nevedl k dominanci dinoflagelátu, protože na druhové složení má vliv také velký počet faktorů jiných než chemie uhličitanů.

  • Xu, K., Hutchins, D. a Gao, K. (2018) „Coccolithové uspořádání navazuje na eulerskou matematiku v coccolithophore Emiliania huxleyi “. PeerJ , 6 : e4608. doi : 10,1126/science.aaa7378 .

Význam v globální změně klimatu

Dopad na uhlíkový cyklus

Coccolithophores mají dlouhodobý i krátkodobý účinek na uhlíkový cyklus . Výroba kokokolitů vyžaduje příjem rozpuštěného anorganického uhlíku a vápníku. Uhličitan vápenatý a oxid uhličitý se vyrábějí z vápníku a bikarbonátu následující chemickou reakcí:

Ca 2+ + 2HCO 3 - ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O.

Vzhledem k tomu, že coccolithophores jsou fotosyntetické organismy, jsou schopny použít pro fotosyntézu část CO 2 uvolněného při kalcifikační reakci .

Výroba uhličitanu vápenatého však snižuje povrchovou alkalitu a v podmínkách nízké alkality se místo toho uvolňuje CO 2 zpět do atmosféry. V důsledku toho vědci předpokládali, že velké květy kokokolitophorů mohou v krátkodobém horizontu přispět ke globálnímu oteplování. Široce přijímanou myšlenkou však je, že v dlouhodobém horizontu přispívají coccolithophores k celkovému snížení koncentrací CO 2 v atmosféře . Během kalcifikace jsou zachyceny dva atomy uhlíku a jeden z nich je zachycen jako uhličitan vápenatý. Tento uhličitan vápenatý klesá na dno oceánu ve formě kokokolitů a stává se součástí sedimentu; coccolithophores tedy zajišťují jímku emitovaného uhlíku, zprostředkovávají účinky emisí skleníkových plynů.

Evoluční reakce na okyselování oceánů

Výzkum také naznačuje, že okyselování oceánů v důsledku zvyšujících se koncentrací CO 2 v atmosféře může ovlivnit kalcifikační mechanizmus kokokolitophorů. To může nejen ovlivnit okamžité události, jako je zvýšení populace nebo produkce coccolithu, ale také může vyvolat evoluční přizpůsobení druhů coccolithophore po delší časové období. Například coccolithophores používají iontové kanály H + k neustálému čerpání iontů H + z buňky během produkce kokokolitu. To jim umožňuje vyhnout se acidóze , protože produkce kokokolitu by jinak produkovala toxický přebytek iontů H + . Když je funkce těchto iontových kanálů narušena, coccolithophores zastaví proces kalcifikace, aby se zabránilo acidóze, čímž se vytvoří zpětnovazební smyčka . Nízká alkalita oceánu , zhoršuje funkci iontového kanálu, a proto vyvíjí evolučně selektivní tlak na coccolithophores a činí je (a dalšími oceánskými kalcifikátory) citlivými na okyselování oceánů. V roce 2008 polní důkazy naznačující nárůst kalcifikace nově vytvořených oceánských sedimentů obsahujících coccolithophores posílily vůbec první experimentální data, která ukazují, že zvýšení koncentrace oceánského CO 2 vede ke zvýšení kalcifikace těchto organismů. Snižující se hmotnost kokcitu souvisí jak s rostoucími koncentracemi CO 2, tak s klesajícími koncentracemi CO 3 2– ve světových oceánech. Předpokládá se, že tato nižší kalcifikace znevýhodňuje coccolithophores. Některé druhy jako Calcidiscus leptoporus však nejsou tímto způsobem ovlivněny, zatímco nejhojnějším druhem coccolithophore může být E. huxleyi (výsledky studie jsou smíšené). Také velmi kalcifikované coccolithophorids byly nalezeny v podmínkách nízké CaCO 3 nasycení v rozporu s předpověďmi. Pochopení účinků zvyšující se acidifikace oceánů na druhy coccolithophore je naprosto zásadní pro předpověď budoucího chemického složení oceánu, zejména jeho chemie uhličitanů. Z budoucího výzkumu v této oblasti vyplynou životaschopná opatření pro zachování a řízení. Skupiny, jako je evropský CALMARO, monitorují reakce populací coccolithophore na různá pH a pracují na stanovení environmentálně přijatelných opatření kontroly.

Dopad na mikrofosilní záznam

Fosilie Coccolith jsou prominentní a cenné vápenaté mikrofosilie (viz Mikropaleontologie ). Obzvláště zajímavé jsou fosilie pocházející z tepelného maxima paleocénu a eocénu před 55 miliony let. Předpokládá se, že toto období nejvíce odpovídá aktuální hladině CO 2 v oceánu. Nakonec byly použity terénní důkazy o fosiliích coccolithophore ve skále, aby se ukázalo, že hlubinný fosilní záznam nese zkreslení skalního záznamu podobné tomu, který je široce přijímán, aby ovlivnil fosilní záznam na pevnině .

Dopad na oceány

Coccolithophorids pomáhají při regulaci teploty oceánů. Daří se jim v teplých mořích a uvolňují do vzduchu DMS ( dimethylsulfid ), jehož jádra pomáhají vytvářet silnější oblaka, která blokují slunce. Když se oceány ochladí, počet kokokolithophoridů klesá a množství mraků také klesá. Když je méně mraků blokujících slunce, stoupá také teplota. Tím je tedy udržována rovnováha a rovnováha přírody.

Viz také

Reference

externí odkazy

Zdroje podrobných informací

Úvod do coccolithophores