Konvergentní evoluce - Convergent evolution

Dva sukulentní rostlinné rody, Euphorbia a Astrophytum , jsou jen vzdáleně příbuzné, ale druhy v každém z nich se sblížily v podobné tělesné formě.

Konvergentní evoluce je nezávislý vývoj podobných rysů v druzích různých období nebo epoch v čase. Konvergentní evoluce vytváří analogické struktury, které mají podobnou formu nebo funkci, ale nebyly přítomny u posledního společného předka těchto skupin. Cladistic termín pro stejný jev je homoplasy . Opakující se evoluce letu je klasický příklad, jak létající hmyz , ptáci , pterosaurs a netopýři mají samostatně vyvinuli užitečnou schopnost letu. Funkčně podobné rysy, které vznikly konvergentní evolucí, jsou analogické , zatímco homologní struktury nebo rysy mají společný původ, ale mohou mít odlišné funkce. Ptačí, netopýří a křídlatá křídla jsou analogické struktury, ale jejich přední končetiny jsou homologní a sdílejí stav předků, přestože plní různé funkce.

Opakem konvergence je divergentní evoluce , kdy příbuzné druhy vyvíjejí různé rysy. Konvergentní evoluce je podobná paralelní evoluci , ke které dochází, když se dva nezávislé druhy vyvíjejí stejným směrem a nezávisle tak získávají podobné vlastnosti; například klouzavé žáby se vyvinuly paralelně z více typů rosniček .

V rostlinách je známo mnoho případů konvergentní evoluce , včetně opakovaného vývoje C 4 fotosyntézy , šíření semen masitým ovocem přizpůsobeným ke konzumaci zvířaty a masožravosti .

Přehled

Homologie a analogie u savců a hmyzu: na vodorovné ose jsou struktury homologní v morfologii, ale funkce se liší v důsledku rozdílů v prostředí. Na svislé ose mají struktury podobnou funkci díky podobnému životnímu stylu, ale anatomicky se liší s různou fylogenezí .

V morfologii, analogické rysy vznikají, když různé druhy žijí podobnými způsoby a/nebo podobným prostředím, a tak čelí stejným environmentálním faktorům. Při obsazování podobných ekologických mezer (tj. Výrazného způsobu života) mohou podobné problémy vést k podobným řešením. Britský anatom Richard Owen jako první identifikoval zásadní rozdíl mezi analogiemi a homologiemi .

V biochemii fyzikální a chemická omezení mechanismů způsobila, že některá uspořádání aktivních míst , jako je katalytická triáda, se vyvíjejí nezávisle v oddělených superrodinách enzymů .

V jeho 1989 knize Báječný život , Stephen Jay Gould argumentoval, že pokud by bylo možné „přetočit pásku života [a] za stejných podmínek byly znovu setkali, evoluce může trvat velmi odlišný průběh.“ Simon Conway Morris tento závěr zpochybňuje a tvrdí, že konvergence je dominantní silou evoluce, a vzhledem k tomu, že působí stejná environmentální a fyzická omezení, život se nevyhnutelně bude vyvíjet směrem k „optimálnímu“ tělesnému plánu a v určitém okamžiku je evoluce vázána narazit na inteligenci, rys, který je v současné době identifikován alespoň u primátů , corvidů a kytovců .

Rozdíly

Kladistika

V kladistice je homoplasie znakem sdíleným dvěma nebo více taxony z jakéhokoli jiného důvodu, než že mají společný původ. Taxony, které sdílejí původ, jsou součástí stejného klanu ; cladistics se je snaží uspořádat podle stupně příbuznosti, aby popsali jejich fylogenezi . Homoplastické rysy způsobené konvergencí jsou tedy z hlediska kladistiky matoucími faktory, které by mohly vést k nesprávné analýze.

Atavismus

V některých případech je těžké říci, zda byl znak ztracen a poté se konvergentně znovu vyvinul, nebo zda byl gen jednoduše vypnut a později znovu povolen. Takový znovu objevený rys se nazývá atavismus . Z matematického hlediska má nepoužitý gen ( selektivně neutrální ) trvale klesající pravděpodobnost zachování potenciální funkčnosti v průběhu času. Časové měřítko tohoto procesu se v různých fylogeniích velmi liší; u savců a ptáků existuje rozumná pravděpodobnost setrvání v genomu v potenciálně funkčním stavu po dobu přibližně 6 milionů let.

Paralelní vs. konvergentní evoluce

Evoluce v poloze aminokyseliny . V každém případě levý druh přechází z alaninu (A) na specifické pozici v proteinu u hypotetického předka a nyní tam má serin (S). Druhy pravé ruky mohou v této poloze aminokyseliny vzhledem k prvnímu druhu procházet divergentní , paralelní nebo konvergentní evolucí.

Když jsou si dva druhy v určitém charakteru podobné, je evoluce definována jako paralelní, pokud byli předci také podobní, a konvergentní, pokud nebyli. Někteří vědci tvrdili, že existuje kontinuum mezi paralelní a konvergentní evolucí, zatímco jiní tvrdí, že navzdory určitému překrývání mezi nimi stále existují důležité rozdíly.

Jsou -li rodové formy nespecifikované nebo neznámé, nebo pokud rozsah uvažovaných znaků není jasně specifikován, rozdíl mezi paralelní a konvergentní evolucí se stává subjektivnější. Například nápadný příklad podobných placentárních a vačnatých forem popisuje Richard Dawkins v The Blind Watchmaker jako případ konvergentní evoluce, protože savci na každém kontinentu měli dlouhou evoluční historii před vyhynutím dinosaurů, pod nimiž se hromadily relevantní rozdíly.

Na molekulární úrovni

Evoluční konvergence serinové a cysteinové proteázy ke stejné organizaci katalytických triád acidobazické nukleofilie v různých superrodinách proteáz . Zobrazeny jsou triády subtilisinu , prolyl oligopeptidázy , TEV proteázy a papainu .

Bílkoviny

Protease aktivní stránky

Enzymologie z proteáz poskytuje některé z jasných příkladů konvergentní evoluce. Tyto příklady odrážejí vnitřní chemická omezení na enzymy, což vede k tomu, že evoluce konverguje k ekvivalentním roztokům nezávisle a opakovaně.

Serinové a cysteinové proteázy používají jako nukleofil různé funkční skupiny aminokyselin (alkohol nebo thiol) . Aby aktivovali toho nukleofila, orientují kyselý a zásaditý zbytek v katalytické triádě . Chemická a fyzikální omezení enzymové katalýzy způsobila, že se identická uspořádání trojic vyvinula nezávisle více než 20krát v různých superrodinách enzymů .

Threoninové proteázy používají jako katalytický nukleofil aminokyselinu threonin . Na rozdíl od cysteinu a serinu je threonin sekundární alkohol (tj. Má methylovou skupinu). Methylová skupina threoninu značně omezuje možnou orientaci triády a substrátu, protože methyl se střetává buď s páteří enzymu, nebo s histidinovou bází. V důsledku toho většina threoninových proteáz používá N-koncový threonin, aby se předešlo takovým sterickým střetům . Několik evolučně nezávislých superrodin enzymů s různými proteinovými záhyby používá N-koncový zbytek jako nukleofil. Tato shodnost aktivního místa, ale rozdíl v záhybu proteinu, naznačuje, že se aktivní místo v těchto rodinách vyvíjelo konvergentně.

Kuželový šnek a rybí inzulín

Conus geographus produkuje odlišnou formu inzulinu, která je více podobná sekvencím proteinů rybího inzulínu než inzulínu z blízce příbuzných měkkýšů, což naznačuje konvergentní evoluci.

Odolnost Na + , K + -ATPázy a hmyzu vůči kardiotonickým steroidům

U hmyzu existuje mnoho příkladů konvergentní evoluce, pokud jde o rozvoj rezistence na toxiny na molekulární úrovni. Jedním dobře charakterizovaným příkladem je vývoj rezistence na kardiotonické steroidy (CTS) prostřednictvím substitucí aminokyselin v dobře definovaných polohách a-podjednotky Na + , K + -ATPázy (ATPalpha). Variace v ATPalpha byla zkoumána u různých druhů přizpůsobených CTS zahrnujících 6 řádů hmyzu. Mezi 21 druhy přizpůsobenými CTS se 58 (76%) ze 76 aminokyselinových substitucí v místech implikovaných v rezistenci na CTS vyskytuje paralelně v alespoň dvou liniích. 30 z těchto substitucí (40%) se vyskytuje pouze na dvou místech v proteinu (pozice 111 a 122). Druhy přizpůsobené CTS také opakovaně vyvinuly neo-funkcionalizované duplikace ATPalpha s konvergentními tkáňově specifickými expresními vzory.

Nukleové kyseliny

Ke konvergenci dochází na úrovni DNA a aminokyselinových sekvencí produkovaných translací strukturních genů do proteinů . Studie zjistily konvergenci v sekvencích aminokyselin u echolokačních netopýrů a delfínů; mezi mořskými savci; mezi obrovskými a červenými pandy; a mezi thylacine a canids. Konvergence byla také detekována v typu nekódující DNA , cis-regulačních prvcích , jako je rychlost jejich vývoje; to by mohlo naznačovat buď pozitivní výběr, nebo uvolněný čisticí výběr .

V morfologii zvířat

Delfíni a ichtyosauři se sbíhali v mnoha adaptacích na rychlé plavání.

Bodyplany

Plavecká zvířata včetně ryb, jako jsou sledi , mořští savci, jako jsou delfíni , a ichtyosauři ( z druhohor ), to vše sbíhalo do stejného aerodynamického tvaru. Podobný tvar a úpravy plavání jsou dokonce přítomny u měkkýšů, jako je Phylliroe . Fusiformní tvar těla (trubice zúžená na obou koncích) přijatá mnoha vodními živočichy je adaptací, která jim umožňuje cestovat vysokou rychlostí v prostředí s vysokým odporem . Podobné tvary těla se nacházejí v ušní pečeti a ušní pečeti : stále mají čtyři nohy, ale ty jsou pro plavání výrazně upraveny.

Vačnatá fauna Austrálie a placentární savci Starého světa mají několik nápadně podobných forem, vyvinutých ve dvou clades, izolovaných od sebe. Tělo a zejména tvar lebky tylacinu (tasmánský tygr nebo tasmánský vlk) se sblížil s těly Canidae , jako je liška obecná , Vulpes vulpes .

Echolokace

Jako senzorická adaptace se echolokace vyvinula odděleně u kytovců (delfínů a velryb) a netopýrů, ale ze stejných genetických mutací.

Oči

Oči kamery obratlovců (vlevo) a hlavonožců (vpravo) se vyvíjely nezávisle a jsou zapojeny odlišně; například vlákna zrakového nervu se dostávají na sítnici obratlovců zepředu a vytvářejí slepé místo .

Jedním z nejznámějších příkladů konvergentní evoluce je oko kamery hlavonožců (jako jsou chobotnice a chobotnice), obratlovců (včetně savců) a cnidaria (například medúzy). Jejich poslední společný předek měl nanejvýš jednoduché fotoreceptivní místo, ale řada procesů vedla k postupnému zjemňování očí kamery - s jediným výrazným rozdílem: oko hlavonožce je „zapojeno“ opačným směrem, přičemž krev a nervové cévy vstupují z zadní část sítnice, spíše než přední jako u obratlovců. Hlavonožcům proto chybí slepé místo .

Let

Křídla obratlovců jsou částečně homologní (z předních končetin), ale analogicky jako letové orgány u (1) pterosaurů , (2) netopýrů , (3) ptáků se vyvinuly odděleně.

Ptáci a netopýři mají homologní končetiny, protože oba nakonec pocházejí z pozemských tetrapodů , ale jejich letové mechanismy jsou pouze analogické, takže jejich křídla jsou příklady funkční konvergence. Obě skupiny poháněly let, vyvíjely se nezávisle. Jejich křídla se podstatně liší konstrukcí. Netopýří křídlo je membrána natažená přes čtyři extrémně prodloužené prsty a nohy. Profil křídla ptáka je vyroben z peří , silně připevněných k předloktí (ulna) a vysoce srostlých kostí zápěstí a ruky ( carpometacarpus ), přičemž zbývají pouze drobné zbytky dvou prstů, z nichž každý ukotvuje jediné peří. Takže zatímco křídla netopýrů a ptáků jsou funkčně konvergentní, nejsou anatomicky konvergentní. Ptáci a netopýři také sdílejí vysokou koncentraci cerebrosidů v kůži svých křídel. To zlepšuje pružnost pokožky, což je vlastnost užitečná pro létající zvířata; ostatní savci mají mnohem nižší koncentraci. Vyhynulí pterosauři nezávisle vyvinuli křídla z předních a zadních končetin, zatímco hmyzkřídla, která se vyvinula odděleně od různých orgánů.

Létající veverky a cukrové kluzáky jsou si ve svých tělesných plánech velmi podobné, s kluznými křídly nataženými mezi jejich končetinami, ale létající veverky jsou placentální savci, zatímco cukrové kluzáky jsou vačnatci, široce oddělení v linii savců.

Kolibří jestřábi a kolibříci vyvinuli podobné vzorce letu a krmení.

Hubičky pro hmyz

Hubičky hmyzu ukazují mnoho příkladů konvergentní evoluce. Ústní části různých skupin hmyzu se skládají ze sady homologních orgánů specializovaných na dietní příjem této skupiny hmyzu. Konvergentní evoluce mnoha skupin hmyzu vedla z původních kousavých kousavých úst do různých specializovanějších odvozených typů funkcí. Patří sem například proboscis hmyzu navštěvujícího květiny, jako jsou včely a brouci , nebo kousavé ústy hmyzu sajícího krev, jako jsou blechy a komáři .

Protikladné palce

Protilehlé palce umožňující uchopení předmětů jsou nejčastěji spojovány s primáty , jako jsou lidé, opice, lidoopi a lemurové. U obrovských pand se vyvinuly i protilehlé palce , ale ty mají zcela odlišnou strukturu a mají šest prstů včetně palce, který se vyvíjí z kosti zápěstí zcela odděleně od ostatních prstů.

Primáti

Veronika Loncká.jpg
Angolské women.jpg
(미쓰 와이프) 제작기 영상 엄정화 3m3s.jpg
Konvergentní evoluce barevná mapa lidské kůže. Svg Navzdory podobnému zesvětlení barvy kůže po přesunu z Afriky byly do evropských (vlevo) a východoasijských (vpravo) linií zapojeny různé geny.

Konvergentní evoluce u lidí zahrnuje modrou barvu očí a světlou barvu kůže. Když lidé migrovali z Afriky , přestěhovali se do severnějších zeměpisných šířek s méně intenzivním slunečním zářením. Bylo pro ně prospěšné snížit pigmentaci pokožky . Zdá se jisté, že došlo k určitému zesvětlení barvy kůže, než se evropské a východoasijské linie rozdělily, protože existují určité genetické rozdíly zesvětlující kůži, které jsou společné pro obě skupiny. Poté, co se linie odchýlily a staly se geneticky izolovanými, se kůže obou skupin více zesvětlila a další zesvětlení bylo způsobeno různými genetickými změnami.

Lidé Lemuři
A_blue_eye.jpg
Eye_See_You_ (2346693372) .jpg
Eulemur_mongoz_ (muž _-_ obličej) .jpg
Blue-eyed_black_lemur.jpg
Navzdory podobnosti vzhledu je genetický základ modrých očí u lidí a lemurů odlišný .

Lemuři a lidé jsou primáti. Rodoví primáti měli hnědé oči, jako dnes většina primátů. Genetický základ modrých očí u lidí byl podrobně studován a je o něm hodně známo. Není tomu tak, že je zodpovědný jeden genový lokus, řekněme s hnědou dominantní až modrou barvou očí . Jeden lokus je však zodpovědný za přibližně 80% variací. U lemurů nejsou rozdíly mezi modrým a hnědým okem zcela známy, ale nejde o stejný genový lokus.

V rostlinách

V myrmecochory mají semena, jako jsou Chelidonium majus, tvrdý povlak a připojené olejové tělo, elaiosom, pro rozptýlení mravenci.

Uhlíková fixace

I když je konvergentní evoluce často ilustrována na zvířecích příkladech, často se vyskytuje v evoluci rostlin . Například C 4 fotosyntéza , jeden ze tří hlavních biochemických procesů fixujících uhlík, vznikla nezávisle až 40krát . Asi 7600 druhů rostlin krytosemenných rostlin používá fixaci uhlíku C4 , přičemž mnoho jednoděložných rostlin zahrnuje 46% trav, jako je kukuřice a cukrová třtina , a dvouděložné rostliny včetně několika druhů v Chenopodiaceae a Amaranthaceae .

Ovoce

Dobrým příkladem konvergence v rostlinách je vývoj jedlého ovoce, jako jsou jablka . Tyto pomesy obsahují (pět) plodolistů a jejich pomocné tkáně tvořící jádro jablka, obklopené strukturami zvenčí botanického ovoce, nádoby nebo hypanthia . Jiné jedlé plody zahrnují jiné rostlinné tkáně; například masitou částí rajčete jsou stěny oplodí . To znamená konvergentní evoluci pod selektivním tlakem, v tomto případě soutěž o šíření semen zvířaty konzumací masitých plodů.

Rozptýlení semen mravenci ( myrmecochory ) se vyvinulo nezávisle více než 100krát a je přítomno u více než 11 000 druhů rostlin. Je to jeden z nejdramatičtějších příkladů konvergentní evoluce v biologii.

Masožravost

Molekulární konvergence u masožravých rostlin

Masožravost se několikrát vyvinula nezávisle v rostlinách v široce oddělených skupinách. U tří studovaných druhů, Cephalotus follicularis , Nepenthes alata a Sarracenia purpurea , došlo ke konvergenci na molekulární úrovni. Masožravé rostliny vylučují enzymy do trávicí tekutiny, kterou produkují. Studiem enzymů fosfatázy , glykosidhydrolázy , glukanázy , RNAázy a chitinázy, jakož i proteinů souvisejících s patogenezí a proteinů souvisejících s thaumatinem , autoři našli mnoho konvergentních substitucí aminokyselin . Tyto změny nebyly na katalytických místech enzymů, ale na exponovaných površích proteinů, kde by mohly interagovat s jinými složkami buňky nebo trávicí tekutinou. Autoři také zjistili, že homologní geny v non-masožravé rostlině Arabidopsis thaliana mají tendenci mít zvýšenou expresi, když je rostlina stresována, což vedlo autory k domněnce, že v opakované evoluci masožravosti byly často kooptovány proteiny reagující na stres.

Metody odvozování

Fylogeneze krytosemenných rostlin řádů na základě klasifikace skupinou Angiosperm Phylogeny Group. Obrázek ukazuje počet odvozených nezávislých původů C 3 -C 4 fotosyntézy a C 4 fotosyntézy v závorkách.

Fylogenetická rekonstrukce a rekonstrukce stavu předků probíhá za předpokladu, že evoluce proběhla bez konvergence. Konvergentní vzorce se však mohou objevit na vyšších úrovních ve fylogenetické rekonstrukci a někdy je vyšetřovatelé výslovně hledají. Metody použité pro odvození konvergentní evoluce závisí na tom, zda se očekává konvergence založená na vzorcích nebo procesech. Konvergence založená na vzorcích je širší termín, když dvě nebo více linií nezávisle vyvíjejí vzory podobných vlastností. Procesní konvergence je, když je konvergence způsobena podobnými silami přirozeného výběru .

Opatření na základě vzoru

Dřívější metody měření konvergence začleňují poměry fenotypové a fylogenetické vzdálenosti simulací evoluce pomocí Brownova pohybového modelu evoluce vlastností podél fylogeneze. Novější metody také kvantifikují sílu konvergence. Jednou nevýhodou, kterou je třeba mít na paměti, je, že tyto metody mohou zaměňovat dlouhodobou stagnaci s konvergencí v důsledku fenotypové podobnosti. Ke stagnaci dochází, když je mezi taxony malá evoluční změna.

Míry založené na vzdálenosti hodnotí míru podobnosti mezi liniemi v čase. Frekvenční opatření hodnotí počet linií, které se vyvinuly v konkrétním zvláštním prostoru.

Opatření založená na procesu

Metody odvození konvergence založené na procesu přizpůsobují modely výběru fylogenezi a datům kontinuálních znaků, aby se určilo, zda stejné linie selektivních sil působily na linie. To používá proces Ornstein-Uhlenbeck (OU) k testování různých scénářů výběru. Jiné metody spoléhají na a priori specifikaci, kde došlo k posunům ve výběru.

Viz také

  • Neúplné třídění linií  - Charakteristika fylogenetické analýzy: přítomnost více alel v rodových populacích může vést k dojmu, že došlo ke konvergentní evoluci.
  • Karcinizace  -Evoluce krabů podobných korýšům do krabovitých forem

Poznámky

Reference

Další čtení

  • Jonathan B. Losos (2017). Improbable Destinies: Fate, Chance, and the Future of Evolution . Riverhead Books. ISBN 978-0399184925.