Counterhading - Countershading

Mnoho zvířat, jako je tento žralok šedý , je zastíněn.
Ilustrace z knihy umělce Abbot Thayera z roku 1909 o maskování housenky Luna Actias luna
a) v poloze b) obráceně.

Countershading , nebo Thayerův zákon , je metoda maskování, při které je zbarvení zvířete tmavší na horní straně a světlejší na spodní straně těla. Tento vzorec se vyskytuje u mnoha druhů savců , plazů , ptáků , ryb a hmyzu , predátorů i kořisti , a došlo k němu přinejmenším před 145,5 až 65,5 miliony let nebo v období křídy.

Když světlo dopadá shora na rovnoměrně zbarvený trojrozměrný objekt, například na kouli , způsobí to, že horní strana bude světlejší a spodní strana tmavší a bude gradovat od jednoho k druhému. Tento vzor světla a stínu způsobuje, že objekt vypadá pevně, a proto je snadnější jej detekovat. Klasická forma Countershading, objevená v roce 1909 umělcem Abbottem Handersonem Thayerem , funguje tak, že vyvažuje účinky vlastního stínování, opět typicky gradací od tmy k světlu. Teoreticky by to mohlo být užitečné pro vojenské maskování , ale v praxi se to zřídka uplatnilo, a to navzdory největšímu úsilí Thayera a později během druhé světové války zoologa Hugha Cotta .

O přesné funkci různých vzorů zbarvení zvířat, které se nazývají Countershading, diskutovali zoologové, jako je Hannah Rowland (2009), s návrhem, že při pohledu z boku může existovat více funkcí, včetně zploštění a přizpůsobení pozadí; shoda pozadí při pohledu shora nebo zdola, což znamená samostatná barevná schémata pro horní a spodní povrch; obrys vyhlazení shora; a řadu dalších do značné míry nevyzkoušených nemaskovacích teorií. S tím souvisí i mechanismus, counter-osvětlení , dodává vytváření světla bioluminiscence nebo lampy, aby odpovídaly skutečné jasu pozadí. Protiosvětlovací kamufláž je běžná u mořských organismů , jako je chobotnice . To bylo studováno až do fáze prototypu pro vojenské použití na lodích a letadlech, ale také bylo zřídka nebo nikdy použito ve válčení.

Zadní strana Counterhading, s břichem pigmentovaným tmavším než zadní, zvyšuje kontrast a tak činí zvířata nápadnějšími. Nachází se u zvířat, která se mohou bránit, například u skunků . Vzor se používá jak na vyplašení, tak na deimatické zobrazení a jako signál k varování před zkušenými predátory. Zvířata, která obvykle žijí vzhůru nohama, ale postrádají silnou obranu, jako jsou sumec nilský a housenka můra luna , však mají pro maskování protisvětlo obrácené vzhůru nohama.

Časný výzkum

Thayer's 1902 patentová přihláška. Nepodařilo se mu přesvědčit americké námořnictvo.

Anglický zoolog Edward Bagnall Poulton , autor knihy The Colours of Animals (1890) objevil countershading různých hmyzu, včetně kukly nebo kukly z fialové císaře motýl, Apatura kosatec , housenka larvy sírou můry, Opisthograptis luteolata a z pepřová můra, Biston betularia . Nepoužíval však výraz Countershading, ani nenaznačoval, že by se účinek dostavil široce.

Thayerova „Bílá slepice, která postrádala protinádorovou úpravu, proti ploché bílé látce.“
Fotografie kontrarádní studie z roku 1917 od Thayera, který byl posedlý mylnou myšlenkou, že všechna zvířata jsou ve stínu. Model nalevo je konvenčně maskovaný a viditelný, zatímco jiný napravo je tak pečlivě zastíněn, že je skutečně neviditelný.

New Hampshire umělec Abbott Handerson Thayer byl jedním z prvních, kdo studovat a psát o countershading. Ve své knize z roku 1909 Skrytí-zbarvení v živočišné říši správně popsal a ilustroval kontrapunkt s fotografiemi a malbami, ale neprávem tvrdil, že téměř všechna zvířata jsou v protisvětle. Z tohoto důvodu se Countershading někdy nazývá Thayerův zákon. Thayer napsal:

Zvířata jsou namalována přírodou nejtmavěji na těch částech, které bývají nejvíce osvětleny nebeským světlem, a naopak . ... skutečnost, že drtivá většina tvorů z celé zvířecí říše nosí tuto gradaci, se vyvinula v neuvěřitelně minutové míře a je známá tím, že je ve svých domovech těžko vidět, mluví sama za sebe.

-  Thayere

Thayer pozoroval a namaloval řadu příkladů, včetně housenky Luna můry Actias luna , a to jak ve své obvyklé poloze krmení vzhůru nohama, kde díky jejímu protějšku působí plochým dojmem, a uměle obráceně z této polohy, kde se sluneční světlo a jeho obrácený protistín kombinují do aby to vypadalo silně zastíněné a proto pevné. Thayer získal patent v roce 1902 na malování válečných lodí, jak ponorek, tak povrchových lodí , pomocí kontrarady, ale nedokázal přesvědčit americké námořnictvo, aby přijalo jeho myšlenky.

Hugh Bamford Cott ve své knize Adaptive Coloration in Animals (Adaptivní zbarvení u zvířat z roku 1940) popsal mnoho případů Countershading, následoval Thayera v obecném přístupu, ale kritizoval Thayerovo nadměrné tvrzení („Říká“ Všechny vzory a barvy všech zvířat, která kdy loví nebo jsou lovena, jsou pod určitými za normálních okolností vyhlazení. '“), že účinně jsou všechna zvířata maskována protisvětlem. Cott to nazval „Thayer napínající teorii do fantastického extrému“.

Thayer i Cott do svých knih zařadili fotografie nezakrytého bílého kohouta na bílém pozadí, aby zdůraznili, že podle Thayerových slov „nelze monochromatický objekt„ vyhladit “, bez ohledu na jeho pozadí“ nebo Cottovými slovy "Barevná podobnost sama o sobě nestačí k tomu, aby si mohla dovolit utajení." Cott to vysvětlil

Na rozdíl od toho, co by očekával každý, komu chybí umělecké vnímání, vypadá pták velmi nápadně, záda vypadá světlejší a prsa tmavší než pozadí, ačkoli ve skutečnosti jsou záda, pozadí a prsa čistě bílé. "

aplikace

U zvířat

Kozorožci jsou účinně zploštěni protisvětlem , takže na pouštním pozadí jsou téměř neviditelní. Na obrázku jsou tři.

Proti stínění lze pozorovat u široké škály skupin zvířat, a to jak suchozemských, jako jsou jeleni , tak mořských, jako jsou žraloci . Je základem maskování u predátorů i kořisti. Používá se spolu s dalšími formami maskování, včetně sladění barev a rušivého zabarvení. Mezi dravými rybami je chňapal šedý, Lutianus griseus , účinně zploštělý svým protějškem , zatímco loví „téměř neviditelnou“ kořist, tvrdou hlavu , Atherinu laticeps, která plave přes šedavé písky. Mezi další mořská zvířata se zakrnělým stínem patří modrý žralok , sleď a delfín ; zatímco ryby, jako jsou makrely a poddůstojnické ryby, jsou v kontrastu a vzorované pruhy nebo skvrnami .

Tónuje plátno, na kterém jsou namalovány leopardí skvrny, tygří pruhy ... Jedná se o šaty téměř všeobecně nosí hlodavci ... Je to základní uniforma přijatá Conies, osly, antilopy, jeleny ... opakuje se značně mezi vačnatci ... Poskytuje základní livrej pro velkou většinu hadů, ještěrek a obojživelníků. U hmyzu dosahuje jemného stavu dokonalosti u různých housenek a kobylek. ... Protiostín však dosahuje svého maximálního rozvoje a významu v řekách a v povrchových vodách moře.

-  Hugh Cott

Counterhading existoval v mořských plazů v období křídy . Zkamenělá kůže pigmentovaná tmavě zbarveným eumelaninem ukazuje, že jak želvy kožené, tak mosasaury měly tmavé záda a světlé břicho. Ptakopánví dinosaurů Psittacosaurus podobně se zdá, že byly countershaded, což znamená, že jeho dravci detekována jejich kořist odečtením tvaru z stínování. Modelování dále naznačuje, že dinosaurus byl optimálně zastíněn pro uzavřené stanoviště, jako je les.

Protisvětlo

Hlavní článek: protisvětlo

Jiná forma maskování zvířat používá bioluminiscenci ke zvýšení průměrného jasu zvířete tak, aby odpovídal jasu pozadí. Tomu se říká protisvětlo . Je běžné u pelagických ryb a bezobratlých ve střední vodě, zejména u chobotnic . Díky němu je protisvětlo prakticky neviditelné pro dravce, kteří si ho prohlížejí zdola. Jako takovou lze kamufláž proti osvětlení osvětlit jako rozšíření nad rámec toho, čeho lze dosáhnout pomocí protisvětla. Tam, kde stínítko vymaže pouze stíny, může se ve skutečných světlech přidat protisvětlo, které umožňuje efektivní maskování v měnících se podmínkách, včetně těch, kde je pozadí dostatečně jasné, aby zvíře, které není protisvětlem, vypadalo jako stín.

Válečný

Protisvětlo, stejně jako protisvětlo , bylo v praxi pro vojenské maskování použito jen zřídka , i když ne proto, že by vojenské úřady o tom nevěděly. Jak Abbott Thayer v první světové válce, tak Hugh Cott ve druhé světové válce navrhovali Countershading pro ozbrojené síly svých zemí. Každý z nich demonstroval účinnost Countershading, aniž by se jim podařilo přesvědčit své ozbrojené síly, aby přijaly tuto techniku, i když ovlivnily vojenské přijetí maskování obecně.

Cott byl chráněncem Johna Grahama Kerra, který se v první světové válce hádal s Normanem Wilkinsonem kvůli oslňující maskování lodí. Wilkinson zůstal vlivným v roce 1939 jako inspektor maskování, takže se vyvinul politický argument. Cott byl vyzván, aby kamufloval 12palcovou zbraň namontovanou na kolejnici a podobnou zbraň konvenčně maskovanou. Cott pečlivě kombinoval rušivý kontrast, aby rozbil obrysy hlavně zbraně s protisvětlem, aby se vyrovnal jeho vzhled jako pevného válce. Zbraně byly poté fotografovány ze vzduchu z různých úhlů a podle názoru Petera Forbese „byly výsledky pozoruhodné“. Cottova zbraň je „neviditelná, s výjimkou nejmenšího prozkoumání někým, kdo přesně ví, kde hledat a co hledat. Druhá zbraň je vždy dobře viditelná.“ Úřady váhaly, protože se zdálo, že jsou v rozpacích s důkazy, že Cott měl pravdu, a tvrdily, že by bylo příliš obtížné použít Counterhading, protože k dohledu nad každým zařízením bude zapotřebí odborného zoologa. Cott byl vyslán na Střední východ a Kerr neúspěšně zasáhl a prosil, aby byly zbarveny zbraně Cottovým způsobem a aby byl Cott přivezen domů.

Australský zoolog William Dakin ve své knize The Art of Camouflage z roku 1941 následoval Thayera při podrobném popisu Counterhading a kniha byla přetištěna jako vojenská příručka v roce 1942. Dakin fotografoval modelové ptáky, podobně jako to udělali Thayer a Cott, a tvrdil, že ramena a paže battlesress by měla být zastíněna.

Countershading byl popsán v americkém ministerstvu války z roku 1943 Principles of Camouflage , kde po čtyřech odstavcích teorie a jednom o jeho použití v přírodě byla dána rada, že:

Horní povrchy by měly být natřeny a strukturovány tak, aby odpovídaly barvě a tónu okolní země (pozadí), a strany od toho odstupňovány a tónovány na bílou, kterou by měly být natřeny spodní plochy a části ve stínu.

Vynálezci se nadále zasazovali o vojenské použití protisvětla, například americký patent z roku 2005 na osobní maskování, včetně protisvětla ve formě „statistického protibarvení“ s různou velikostí zaoblených tmavých skvrn na světlejší zemi.

Výzkum Ariel Tankus a Yehezkel Yeshurun ​​zkoumající „lámání kamufláží“, automatickou detekci objektů, jako jsou tanky , ukázal, že analýza konvexnosti obrazů hledáním odstupňovaných stínů může „rozbít velmi silnou kamufláž, která by mohla klamat i lidské diváky“. Přesněji jsou obrázky vyhledávány na místech, kde gradient jasu překračuje nulu, například čáru, kde stín přestane být tmavší a začne znovu zesvětlovat. Tato technika porazila maskování pomocí narušení okrajů, ale autoři zjistili, že zvířata s Thayerovým protiostínem používají „protiopatření k detektorům založeným na konvexitě“, což implikuje „predátory, kteří používají detektory založené na konvexitě“.

Funkce

Counterhading působí jako forma maskování „malováním“ vlastního zastínění těla nebo předmětu. Výsledkem je „plochý“ vzhled namísto „pevného“ vzhledu (s vizuální konvexností) těla před kontrahováním.
Další informace: Seznam maskovacích metod

Hannah Rowlandová, která se zabývala kontrashadováním 100 let po Abbott Thayer, poznamenala, že kontrashadování, které definuje jako „tmavší pigmentaci na těch površích, které jsou nejvíce osvětleny“, je běžným, ale špatně chápaným aspektem zbarvení zvířat . Poznamenala, že se „hodně debatovalo“ o tom, jak funguje Counterhading. Zvažovala důkazy pro Thayerovu teorii, že to funguje jako maskování „snížením ventrálního zastínění“, a přezkoumala alternativní vysvětlení pro Countershading.

Rowlingová napsala, že kamuflážní teorie Countershadingu zahrnují „utajení vlastního stínu, které má za následek lepší přizpůsobení pozadí při pohledu z boku“; "zakrytí vlastního stínu, které při pohledu ze strany zplošťuje tvar"; "shoda pozadí při pohledu shora nebo zespodu"; a "vyhlazení obrysu těla při pohledu shora". Ty jsou zkoumány postupně níže.

Sloučení a přizpůsobení pozadí při pohledu z boku

Veverka orientovaná vodorovně
Když orientován vodorovně se countershading z šedé veverky , Sciurus carolinensis , pomáhá „malovat ven“ jeho ventrální stín.
Veverka orientovaná svisle
Při vertikální orientaci je bledé břicho šedé veverky spíše nápadné než maskované.

Cott, stejně jako Thayer, tvrdil, že díky protisvětlu budou zvířata ze strany těžko vidět, protože by „se vytratila v strašidelné nepolapitelnosti“. Rowland konstatuje, že Cott zde přezkoumává Thayerovu teorii a „posiluje názor, že gradace stínování by působila tak, aby eliminovala účinky ventrálního stínování.“ Kiltie měřila účinek protistěně veverky šedé , Sciurus carolinensis , což ukazuje, že když je veverka vodorovná, je samostínování břicha částečně skryté, ale že když je veverka svislá (jako při lezení na kmen stromu), tento účinek nenastalo.

Thayerovým původním argumentem, který zopakoval Cott, bylo to, že příroda udělala přesný opak, když umělec vytvořil barvu s barvou, když vytvořil iluzi pevné trojrozměrnosti, konkrétně působil proti účinku stínu na zploštění formy. Stínování je silná narážka, kterou používají zvířata v různých kmenech k identifikaci tvarů předmětů. Výzkum s kuřaty ukázal, že dávají přednost peckovat na zrna se stíny padajícími pod nimi (jako by byly osvětleny shora), takže lidé i ptáci mohou využívat stínování jako hloubkové vodítko.

Shoda pozadí shora nebo zdola

Makrela, Scomber scombrus , stejně jako mnoho pelagických ryb, je nahoře tmavá, dole bledá a maskuje ji proti hlubinám oceánu a světlému povrchu.

Zcela jinou funkcí zbarvení zvířat (a vojenských vozidel) je maskování horního a spodního povrchu odlišně, aby odpovídaly jejich pozadí pod respektive nad. Toto poznamenal například Frank Evers Beddard v roce 1892:

Mezi pelagickými rybami je běžné najít horní povrch tmavě zbarvený a spodní povrch bílý, takže zvíře je při pohledu shora nebo zespodu nenápadné.

-  Frank Evers Beddard
Horní / dolní Counterhaded Grumman F6F Hellcat

Raní vědci včetně Alfreda Russela Wallaceho , Beddarda, Cotta a Craika tvrdili, že u mořských živočichů včetně pelagických ryb, jako jsou marlin a makrely , stejně jako u delfínů , žraloků a tučňáků, jsou horní a dolní povrchy ostře odlišné v tónu s tmavou horní částí povrch a často téměř bílý spodní povrch. Navrhli, že při pohledu shora bude tmavší hřbetní povrch zvířete nabízet maskování proti temnotě hluboké vody pod ním. Při pohledu zespodu by lehčí ventrální oblast podobně poskytovala co nejméně kontrastu s prosluněným oceánským povrchem výše. Existují určité důkazy o tom u ptáků, kde jsou ptáci, kteří loví ryby ve střední hloubce, spíše než na hladině nebo na mořském dně, častěji zbarveni tímto způsobem a kořist těchto ptáků by viděla pouze spodní stranu pták. Rowland dospěl k závěru, že každou možnou roli barevných vzorů spojenou dohromady jako „Countershading“ je třeba hodnotit samostatně, nikoli pouze za předpokladu, že bude fungovat efektivně.

Obrys vyhlazení shora

Rowland (2009) identifikoval další mechanismus Counterhading, který nebyl dříve analyzován, konkrétně to, že kulaté tělo, jako je válec osvětlený a při pohledu shora, vypadá, že má temné stránky. Pomocí grafického nástroje demonstrovala, že tento efekt lze vyrovnat pomocí Counterhading. Vzhledem k tomu, že je známo, že dravci používají k identifikaci kořisti hrany, může tedy protichůdný stín ztěžovat detekci kořisti při pohledu shora.

Nekamuflážní teorie

Mezi kamuflážní teorie patří ochrana před ultrafialovým světlem; termoregulace ; a ochrana před otěrem. Všechny tři z těchto „věrohodných“ teorií zůstaly podle Rowlanda v roce 2009 do značné míry nevyzkoušené.

Důkaz

Navzdory demonstracím a příkladům, které uvedl Cott a další, bylo ve století od Thayerova objevu shromážděno málo experimentálních důkazů o účinnosti Counterhading. Experimenty v roce 2009 s použitím umělé kořisti ukázaly, že objekty s protichůdnými stíny mají výhody přežití a v roce 2012 studie Williama Allena a kolegů ukázala, že protiostínování u 114 druhů přežvýkavců přesně odpovídalo předpovědím pro „utajení vlastního stínu“, což je funkce předpovězená Poultonem Thayer a Cott.

Mechanismus

Evoluční vývojová biologie shromáždila důkazy z embryologie a genetiky, aby ukázala, jak evoluce probíhala ve všech měřítcích od celého organismu až po jednotlivé geny , proteiny a genetické přepínače. V případě kontrapanovaných savců s tmavými (často nahnědlými) horními částmi a světlejšími (často bledými nebo bělavými) pod částmi, jako je tomu u domácí myši , je rozdíl v zastínění způsoben genem Agouti . Agouti kóduje protein, signální peptid Agouti (ASP), který specificky inhibuje účinek receptoru melanokortinu 1 (MC1R). Při absenci proteinu Agouti stimuluje hormon stimulující alfa -melanocyty buňky nesoucí MC1R, melanocyty , k produkci tmavého eumelaninu , zbarvení kůže a srsti tmavě hnědou nebo černou. V přítomnosti proteinu Agouti produkuje stejný systém světlejší, žlutý nebo červený feomelanin . Genetický přepínač aktivní v buňkách embrya, které se stanou pokožkou břicha, způsobí, že se tam aktivuje gen Agouti , čímž se vytvoří protistín viditelný u dospělých savců.

Reverzní kontrashadování

Med Badger je reverzní countershaded, formu aposematism (výstražného zbarvení).
Mořský slimák Glaucus atlanticus plave a je zastíněn hlavou dolů.
Další informace: aposematismus

Pokud by protisvětlo malovalo stíny, zadní strana, zatemnění břicha a zesvětlení zadní strany, by maximalizovala kontrast přidáním k přirozenému pádu světla. Tento vzor zvířecího zbarvení se nachází u zvířat, jako je skunk a jezevec medovník se silnou obranou - urážlivý pach skunka a ostré drápy, agresivní povaha a pach jezevce medového. Tato zvířata neběží, když jsou pod útokem, ale pohybují se pomalu, často se otáčejí, aby čelili nebezpečí, a dávají deimatické nebo hrozivé projevy buď k vyděšení nezkušených predátorů, nebo jako aposematický signál , aby varovali zkušené.

Housenka luny můry, jak ji objevil Thayer, je v Cottově frázi „Countershaded ve vztahu k [jejím] postoji“, tj. Zastíněna světlým hřbetem gradujícím do tmavého břicha, stejně jako sumec nilský, Synodontis batensoda pro stejný důvod: tato zvířata (a další housenky včetně Automeris io a hawkmoth s očima, Smerinthus ocellatus ) obvykle žijí „vzhůru nohama“ s břichem nahoře. Podobně u mořského slimáka Glaucus atlanticus je reverzní Countershading spojen s obrácenými zvyky. Tato zvířata tedy používají maskování obvyklým způsobem pro maskování.

Příklady u zvířat

  • Bushbuck, Tragelaphus scriptus , se zdá téměř dokonale vyrovnaný, což ukazuje, že jeho protisvětlo zrušilo jeho vlastní stínování. Bílé skvrny a značky pomáhají dále narušovat „pevnost“ zvířete.

  • Mnoho ptáků, jako je tento pěnice zahradní , Sylvia borinová , je v protisvětle. Světlejší břicho způsobuje, že pták vypadá při pohledu z boku téměř rovnoměrně.

  • Ještěrka karolínská , Anolis caroliensis , je plynule zastíněna .

  • Tučňáci Adelie , Pygoscelis adeliae , jsou dole bílí a nahoře tmaví, pravděpodobně proto, aby jim umožňovali splynutí s mořskou hladinou při pohledu zdola a s hlubokou vodou při pohledu shora.

  • Larva housenky očima hawkmoth, Smerinthus ocellatus , je obráceně Countershaded, takže se zdá být plochá, když vzhůru nohama v poloze krmení.

  • Když je housenka s očima hawkmoth otočena vzpřímeně, jako zde, její protisvětlo přispívá k zastínění způsobenému slunečním zářením, spíše než „vymalování“, takže její tělo vypadá v této poloze silně zaoblené.

  • Pruhovaný skunk, Mephitis mephitis , má nápadné varovné zabarvení s obráceným Countershading, upozorňující predátory na jeho mocně obranný zápach.

  • Chital jelen, osa osy . Zvířata v pozadí jsou účinně zastíněna s těly vodorovně, ale vzpřímený jelen v popředí je nápadný svým lehkým břichem. Skvrny jsou rušivé.

Viz také

Poznámky

Reference

Bibliografie

Průkopnické knihy

Obecné čtení

  • Behrens, Roy R. (2009). Goldstein, E Bruce (ed.). Encyclopedia of Perception, svazek 1 . Šalvěj. 233–235.
  • Edmunds, Malcolm (2008). "Deimatické chování" . V Capinera, John L. (ed.). Encyklopedie entomologie . Springer. ISBN 9781402062421.
  • Forbes, Peter (2009). Oslnění a podvedení: Mimikry a maskování . Yale.
  • Rowland, Hannah M. (2011). „Historie, teorie a důkazy o záhadné funkci kontrashadování“. In Stevens, Martin; Merilaita, Sami (eds.). Kamufláž zvířat: mechanismy a funkce . Cambridge University Press.
  • Ruxton, Graeme D .; Sherratt, Thomas N .; Rychlost, Michael P. (2004). "3. Protisvětlo a protisvětlo". Vyhýbání se útoku: Evoluční ekologie krypse, varovných signálů a mimikry . Oxford University Press.

Časopisy