Korunní skupina - Crown group

Jsou znázorněny dvě odlišné korunní skupiny (červeně), spojené předkem (černý kruh). Tyto dvě skupiny tvoří větší korunovou skupinu (modrou).

Ve fylogenetice je korunní skupina nebo korunní soubor souborem druhů , které se skládají z žijících zástupců sbírky, nejnovějšího společného předka sbírky a všech potomků nejnovějšího společného předka. Je to tedy způsob definice kladu , skupiny skládající se z druhu a všech jeho existujících nebo vyhynulých potomků. Například Neornithes (ptáci) lze definovat jako korunní skupinu, která zahrnuje nejnovějšího společného předka všech moderních ptáků a všechny jeho existující nebo vyhynulé potomky.

Tento koncept vyvinul Willi Hennig , tvůrce fylogenetické systematiky , jako způsob klasifikace živých organismů vzhledem k jejich vyhynulým příbuzným v jeho „Die Stammesgeschichte der Insekten“ a terminologii skupiny „koruna“ a „kmen“ vytvořila RPS Jefferies v roce 1979. Ačkoli byl tento termín formulován v 70. letech minulého století, nebyl běžně používán, dokud jej v roce 2000 znovu nezavedli Graham Budd a Sören Jensen .

Obsah korunové skupiny

Aby byl druh zařazen do korunní skupiny, není nutné, aby měl živé potomky. Vyhynulé boční větve na rodokmenu, které pocházejí z nejnovějšího společného předka živých členů, budou stále součástí korunní skupiny. Pokud například vezmeme korunní ptáky (tj. Všechny existující ptáky a zbytek rodokmenu zpět k jejich nejnovějšímu společnému předkovi), vyhynulé boční větve, jako je dodo nebo velká auk, stále pocházejí z nejnovějšího společného předka všichni živí ptáci , proto spadejte do skupiny ptačí koruny. Jeden velmi zjednodušený kladogram pro ptáky je uveden níže:

Aves 

Archeopteryx

další zaniklé skupiny

Neornithes (moderní ptáci, někteří vyhynuli jako dodo)

V tomto diagramu je klade označená „Neornithes“ korunní skupinou ptáků: zahrnuje nejnovějšího společného předka všech živých ptáků a jejich potomků, ať žijících či nikoli. Ačkoli jsou považováni za ptáky (tj. Členy klanu Aves), Archaeopteryx a další vyhynulé skupiny nejsou zahrnuty v korunní skupině, protože spadají mimo kladu Neornithes, protože pocházejí z dřívějšího předka.

Alternativní definice nevyžaduje, aby existovali všichni členové korunní skupiny, pouze aby vyplynuli z „velké události kladogeneze“. První definice tvoří základ tohoto článku.

Korunní skupině je často přiděleno označení „crown-“, aby se oddělila od skupiny, jak je běžně definována. Oba ptáci a savci jsou tradičně definovány svými vlastnostmi, a musí obsahovat fosilní členů, kteří žili před posledními společných předků žijících skupin, nebo jako savci Haldanodon nebyly pocházející z tohoto předka i když žili později. Crown-Aves a Crown-Mammalia se tedy obsahově mírně liší od běžné definice Aves a Mammalia. To způsobilo v literatuře určitý zmatek.

Další skupiny v rámci konceptu korunní skupiny

Cladistická myšlenka striktního používání topologie fylogenetického stromu k definování skupin vyžaduje jiné definice než korunní skupiny k adekvátní definici běžně diskutovaných fosilních skupin. Byla tedy definována řada předpon, které popisují různé větve fylogenetického stromu vzhledem k existujícím organismům.

Pan-skupina

Pan-skupina nebo celková skupina je koruna skupina a všechny organismy více úzce souvisí to, než na jiné existující organismy. V analogii stromu je to skupina korun a všechny větve zpět do (ale ne včetně) rozdělení s nejbližší větví, která má živé členy. Pan-Aves tedy obsahuje živé ptáky a všechny (fosilní) organismy, které jsou s ptáky blíže než s krokodýly (jejich nejbližší žijící příbuzní). Fylogenetická linie vedoucí zpět z Neornithes do bodu, kde se spojuje s krokodýlí linií, spolu se všemi bočními větvemi tvoří pan-ptáky. Kromě primitivních ptáků nekorunových skupin, jako jsou Archaeopteryx , Hesperornis a Confuciusornis , by proto pároví ptáci zahrnovali všechny dinosaury a pterosaury, jakož i sortiment nekrokodilských zvířat, jako je Marasuchus .

Pan-Mammalia se skládá ze všech savců a jejich fosilních předků zpět do fylogenetického rozdělení od zbývajících amniotů ( Sauropsida ). Pan-Mammalia je tedy alternativní název pro Synapsida .

Skupiny kmenů

Stonek skupina je paraphyletic montáž skládá z členů pánve-skupiny nebo celou skupinu, výše, bez koruna skupina samotná (a tedy bez všech živých členové pánve-skupinu). To ponechává primitivní příbuzné korunních skupin zpět podél fylogenetické linie k (ale ne včetně) poslednímu společnému předkovi korunní skupiny a jejich nejbližším žijícím příbuzným. Z definice vyplývá, že všichni členové kmenové skupiny vyhynuli. „Kmenová skupina“ je nejpoužívanějším a nejdůležitějším z konceptů spojených s korunními skupinami, protože nabízí prostředek k ozdravění a pojmenování paraphyletických soustav zkamenělin, které by jinak nezapadaly do systematiky založené na živých organismech.

Přestože je Willmann (2003) často přisuzován Jefferiesovi (1979), vystopoval původ koncepce kmenové skupiny u německého systematika Othniela Abela (1914) a již v roce 1933 ji AS Romer projednal a nakreslil v angličtině .

Alternativně je termín „kmenová skupina“ někdy používán v širším smyslu pro pokrytí všech členů tradičního taxonu spadajících mimo korunní skupinu. Permské synapsidy jako Dimetrodon nebo Anteosaurus jsou kmenoví savci v širším smyslu, ale ne v užším.

Často je (zaniklé) seskupení identifikováno jako patřící k sobě. Později může dojít k tomu, že v takovém seskupení skutečně vznikla další (existující) seskupení, která z nich činí kmenové seskupení. Cladistically , the new groups then should be added the group, as paraphyletic groupings are not natural. V každém případě by kmenová seskupení se živými potomky neměla být považována za soudržnou skupinu, ale jejich strom by měl být dále vyřešen, aby odhalil plnou rozdvojenou fylogenezi.

Příklady kmenových skupin (v širším smyslu)

Kmenoví ptáci jsou pravděpodobně nejcitovanějším příkladem kmenové skupiny, protože fylogeneze této skupiny je poměrně dobře známá. Následující cladogram, založený na Bentonovi (2005), ilustruje koncept:

Archosaurie
Crocodylomorpha
 

Crocodilia

Avemetatarsalia

Pterosauria

Dinosaurie
Ornithischia
Thyreophora      

Stegosauria

Ornithopoda      

Hadrosauridae

Saurischia

Sauropoda

Theropoda

Tyrannosauridae

Aves

Archaeopteryx

Neornithes

Paleognathae
(včetně zaniklých moa )

Neognathae
(včetně zaniklého dodo )

kmenové skupiny ptáků
ptáci korunní skupiny

Korunní skupinou zde jsou Neornithes , všechny moderní ptačí linie zpět ke svému poslednímu společnému předkovi. Nejbližší žijící příbuzní ptáků jsou krokodýli . Pokud budeme vlevo sledovat fylogenetickou linii vedoucí k Neornithům, samotná linie a všechny boční větve patří kmenovým ptákům, dokud se linie nespojí s linií krokodýlů. Kromě primitivních ptáků nekorunových skupin jako Archaeopteryx , Hesperornis a Confuciusornis patří mezi ptáky kmenové skupiny dinosauři a pterosauři . Poslední společný předek ptáků a krokodýlů - první archosaurus korunní skupiny - nebyl ani pták, ani krokodýl a neměl žádné rysy, které by byly jedinečné. Jak se skupina ptačích kmenů vyvíjela, objevovaly se výrazné ptačí rysy jako peří a duté kosti. Nakonec na základně korunní skupiny byly přítomny všechny rysy společné pro existující ptáky.

Podle široce používané perspektivy celkové skupiny se Crocodylomorpha stane synonymem pro Crocodilia a Avemetatarsalia by se stalo synonymem pro ptáky a výše uvedený strom by mohl být shrnut jako

Archosaurie

Crocodilia

Ptactvo

Výhodou tohoto přístupu je, že prohlášení Theropody za ptáky (nebo Pan-aves ) je konkrétnější než prohlášení za člena archosaurie, což by ji nevyloučilo z větve Crocodilia. Názvy bazálních větví, jako je Avemetatarsalia, jsou obvykle temnější. Nejsou však tak výhodné skutečnosti, že „Pan-Aves“ a „Aves“ nejsou stejná skupina, vymezení pojmu „Pan-Aves“ (synonymum pro Avemetatarsalia) je zřejmé pouze při zkoumání výše uvedeného stromu, a nazývat obě skupiny „ptáky“ je nejednoznačné.

Kmenoví savci jsou ti v linii vedoucí k živým savcům, spolu s postranními větvemi, od divergence linie od Sauropsidy po posledního společného předka živých savců. Tato skupina zahrnuje synapsidy a také savčí formy jako morganucodonts a docodonts ; posledně jmenované skupiny jsou tradičně a anatomicky považovány za savce, přestože spadají mimo savce korunní skupiny.

Kmenoví tetrapodi jsou zvířata patřící do linie vedoucí k tetrapodům z důvodu jejich odlišnosti od lungfish , našich nejbližších příbuzných mezi rybami. Kromě řady lalokovitých ryb zahrnují také některé rané labyrinthodonty . Přesně to, co jsou labyrinthodonti ve kmenových tetrapodech spíše než v odpovídající korunní skupině, je nejisté, protože fylogeneze raných tetrapodů není dobře pochopena. Tento příklad ukazuje, že definice korunní a kmenové skupiny mají omezenou hodnotu, pokud neexistuje konsensuální fylogeneze.

Kmenoví členovci tvoří skupinu, která zaznamenala pozornost v souvislosti s faunou Burgess Shale . Několik nálezů , včetně záhadných Opabinia a Anomalocaris, má některé, i když ne všechny, rysy spojené s členovci , a jsou proto považovány za kmenové členovce. Třídění fauny Burgess Shale do různých kmenových skupin nakonec umožnilo fylogenetické třídění této záhadné soustavy a také umožnilo identifikovat sametové červy jako nejbližší žijící příbuzné členovců.

Kmen priapulidy jsou další rané kambrijské až střední kambrijské fauny, objevující se v Chengjiangu až Burgess Shale. Rod Ottoia má víceméně stejnou stavbu jako moderní priapulidy , ale fylogenetická analýza naznačuje, že spadá mimo korunní skupinu, což z něj činí kmen priapulid.

Plesion-skupina

Název plesion má v biologické systematice dlouhou historii a skupina plesion získala v průběhu let několik významů. Jedno použití je „blízká skupina“ (plesion znamená v řečtině blízký ), tj. Sesterská skupina pro daný taxon , ať už je tato skupina korunní skupinou nebo ne. Termín může také znamenat skupinu, možná paraphyletickou , definovanou primitivními rysy (tj. Symplesiomorphies ). Obecně se má za to, že se u fylogenetického stromu odštěpuje boční větev dříve než příslušná skupina.

Paleontologický význam kmenových a korunních skupin

Umístění zkamenělin ve správném pořadí do kmenové skupiny umožňuje stanovit pořadí těchto akvizic, a tím i ekologické a funkční nastavení vývoje hlavních rysů dané skupiny. Skupiny kmenů tak nabízejí cestu k integraci unikátních paleontologických dat do otázek evoluce živých organismů. Kromě toho ukazují, že zkameněliny, které byly považovány za ležící ve své vlastní oddělené skupině, protože nevykazovaly všechny diagnostické rysy živého kladu, s ním nicméně mohou souviset tím, že leží ve své kmenové skupině. Tyto zkameněliny byly zvláště důležité při zvažování původu tetrapodů , savců a zvířat .

Aplikace konceptu kmenové skupiny také ovlivnila interpretaci organismů Burgessovy břidlice . Někteří si myslí, že jejich zařazení do kmenových skupin k existující phyle, spíše než ve vlastní phyle, usnadňuje pochopení kambrijské exploze bez vyvolání neobvyklých evolučních mechanismů; aplikace konceptu kmenové skupiny však nijak nezlepšuje potíže, které fylogenetický teleskop představuje pro evoluční teoretiky pokoušející se porozumět jak makroevoluční změně, tak náhlému charakteru kambrijské exploze . Přehnané zdůrazňování konceptu kmenových skupin hrozí oddálením nebo zatemněním řádného rozpoznávání nových vyšších taxonů.

Skupiny kmenů v systematice

Jak původně navrhl Karl-Ernst Lauterbach , kmenovým skupinám by měla být přidělena předpona „kmen“ (tj. Stem-Aves, Stem-Arthropoda), nicméně korunní skupina by neměla mít žádnou předponu. Ten nebyl pro známé skupiny všeobecně přijímán. Řada paleontologů se přesto rozhodla tento přístup použít.

Reference

Další čtení

  • Budd, GE (2001), „Tardigrades jako‚ kmenové skupiny ‘Arthropods: Důkazy z kambrijské fauny“, Zoologischer Anzeiger , 240 (3–4): 265–279, doi : 10,1078/0044-5231-00034
  • Craske, AJ; Jefferies, RPS (1989), „New Mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a New Approach to Subdividing a Plesion“, Palaeontology , 32 : 69–99