Ctenophora - Ctenophora

Česat želé
Časový rozsah: 540–0  Ma
Haeckel Ctenophorae.jpg
"Ctenophorae" Z Ernst Haeckel ‚s Kunstformen der Natur , 1904
Vědecká klasifikace E
Království: Animalia
Subkingdom: Eumetazoa
Kmen: Ctenophora
Eschscholtz , 1829
Typové druhy
Mnemiopsis leidyi
Třídy

Žebernatky ( / t ɪ n ɒ f ər ə / ; sg. Žebernatky / t ɛ n ə f ɔːr , t n ə - / ; z starořečtina κτείς (kteis)  'hřeben', a φέρω (pherō)  " nést ') zahrnují kmen z mořských bezobratlých , běžně známé jako hřebenových želé , které obývají mořské vodycelosvětově. Jsou pozoruhodné pro skupiny řas, které používají k plavání (běžně označované jako „hřebeny“), a jsou to největší zvířata, která plavou s řasami.

V závislosti na druhu se dospělí ctenofóři pohybují od několika milimetrů do 1,5 m (5 ft). Bylo validováno pouze 100 až 150 druhů a dalších 25 nebylo dosud zcela popsáno a pojmenováno. Učebnicovými příklady jsou cydippidi s vejčitými těly a dvojicí zatahovacích chapadel lemovaných tentillou („malými chapadly“), které jsou pokryty colloblasty , lepkavými buňkami, které zachycují kořist.

Jejich těla se skládají z množství želé, s vrstvou dvou buněk tlustých na vnější straně a další lemující vnitřní dutinu. Kmen má širokou škálu tělesných forem, včetně cydippidů ve tvaru vejce se zatahovacími chapadly, která zachycují kořist, plochých obecně bezhřebenových platyktenidů a velkohubých beroidů, kteří se živí jinými ctenofory.

Téměř všechny ctenofory fungují jako dravci , přičemž kořist sahají od mikroskopických larev a vířníků až po dospělce malých korýšů ; výjimkou jsou mláďata dvou druhů, kteří žijí jako paraziti na salpech , kterými se živí dospělí jejich druhu.

Navzdory jejich měkkým, želatinovým tělům se fosilie, o nichž se předpokládá, že představují ctenofory, objevují v lagerstättenu datovaném již od raného kambria , asi před 525 miliony let. O postavení ctenoforů ve „stromu života“ se dlouho diskutovalo ve studiích molekulární fylogenetiky. Biologové navrhli, aby ctenophores představovaly druhou nejdříve rozvětvenou linii zvířat, přičemž sesterskou skupinou všech ostatních mnohobuněčných zvířat jsou houby. Jiní biologové kdysi věřili, že ctenofory se objevují dříve než houby , které se samy objevily před rozdělením mezi cnidariány a bilateriány . Opakovaná analýza dat však ukázala, že počítačové algoritmy použité pro analýzu byly uvedeny v omyl přítomností specifických genů pro ctenofory, které se výrazně lišily od genů jiných druhů. Studie molekulární fylogenetiky naznačují, že společný předek moderních ctenoforů byl podobný cydippidům a sestupoval z různých cydippidů po události vymírání křídou a paleogenem před 66 miliony let. Analýza do roku 2020 naznačila, že hřebenová želé jsou starší než houby; Studie z roku 2021 však znovu potvrdila, že houby jsou nejstarší ze všech zvířat.

Skvrnité hřebenové želé

Rozlišovací vlastnosti

Pelagické ctenophores
(a) Beroe ovata , (b) Euplokamis sp., (C) Nepheloctena sp.,
(D) Bathocyroe fosteri , (e) Mnemiopsis leidyi , a (f) Ocyropsis sp.

Mezi živočišnou fýlou jsou Ctenophores složitější než houby , zhruba stejně složité jako cnidariáni ( medúzy , mořské sasanky atd.) A méně složité než bilateriáni (mezi něž patří téměř všechna ostatní zvířata). Na rozdíl od houbiček mají ctenophores i cnidarians: buňky svázané mezibuněčnými spojeními a kobercovité bazální membrány ; svaly ; nervové systémy ; a někteří mají smyslové orgány. Ctenophores se odlišují od všech ostatních zvířat tím, že mají kolloblasty , které jsou lepkavé a přilnou ke kořisti, ačkoli několik druhů ctenoforů je postrádá.

Stejně jako houby a cnidariány mají ctenofory dvě hlavní vrstvy buněk, které sendvičují střední vrstvu rosolovitého materiálu, který se u cnidariánů a ctenoforů nazývá mezoglea ; Složitější zvířata mají tři hlavní buněčné vrstvy a žádnou mezilehlou vrstvu podobnou želé. Proto byly ctenophores a cnidarians tradičně označovány jako diploblastické spolu s houbami. Ctenophorové i cnidariáni mají typ svalu, který u složitějších zvířat vychází ze střední buněčné vrstvy , a v důsledku toho některé nedávné učebnice klasifikují ctenofory jako triploblastické , zatímco jiné je stále považují za diploblastické. Hřebenová želé mají více než 80 různých typů buněk , převyšujících počty z jiných skupin, jako jsou placozoans, houby, cnidarians a některé hluboce větvené bilateriány.

V rozmezí od asi 1 milimetru (0,04 palce) do 1,5 metru (5 ft) ve velikosti, ctenophores jsou největší non-koloniální zvířata, která používají řasinky ("chlupy") jako jejich hlavní způsob pohybu. Většina druhů má osm proužků, nazývaných hřebenové řady, které vedou po celé délce jejich těl a nesou hřebenovité řasinky řasinek, nazývané „cteny“, naskládané podél hřebenových řad, takže když řasinky bijí, ty z každého hřebenu se dotknou hřebene níže. Jméno „ctenophora“ znamená „hřeben nesoucí“, z řeckého κτείς (kmenová forma κτεν-) znamená „hřeben“ a řecké přípony -φορος znamená „nesoucí“.

Srovnání s jinými významnými skupinami zvířat
  Houby
Cnidariáni
Ctenophores
Bilateria
Cnidocyty Ne Ano Pouze u některých druhů
(získané z požitých cnidariánů)
mikroRNA Ano Ano Ne Ano
Hox geny Ne Ano Ne Ano
Colloblasty Ne U většiny druhů Ne
Trávicí a oběhové orgány Ne Ano
Anální póry Ne Ano Pouze u některých plochých červů
Počet hlavních vrstev buněk Dva, mezi nimi vrstva želé Diskutujte o tom, zda dva nebo tři Tři
Buňky v každé vrstvě svázané dohromady Ne, kromě toho, že Homoscleromorpha mají bazální membrány Ano: Mezibuněčná připojení; bazální membrány
Smyslové orgány Ne Ano
Oči
(např. Ocelli )
Ne Ano Ne Ano
Vrcholový orgán Ne Ano Ne U druhů s primárními řasinkovými larvami
Hojnost buněk
ve střední vrstvě „želé“
Mnoho Málo [nepoužije se]
Buňky vnější vrstvy se
mohou pohybovat dovnitř a měnit funkce
Ano Ne
Nervový systém Ne Ano, jednoduché Jednoduché až složité
Svaly Žádný Většinou epiteliálně muskulární Většinou myoepiteliální Většinou myocyty

Popis

Hřebenová želé, Shedd Aquarium , Chicago

Pro kmen s relativně malým počtem druhů mají ctenofory širokou škálu tělesných plánů. Pobřežní druhy musí být dostatečně houževnaté, aby odolaly vlnám a vířícím částicím sedimentu, zatímco některé oceánské druhy jsou tak křehké, že je velmi obtížné je odchytit neporušené ke studiu. Oceánské druhy se navíc nezachovávají dobře a jsou známy hlavně z fotografií a z poznámek pozorovatelů. Největší pozornost se proto donedávna soustředila na tři pobřežní rody - Pleurobrachia , Beroe a Mnemiopsis . Nejméně dvě učebnice zakládají svůj popis ctenoforů na cydippidní Pleurobrachii .

Vzhledem k tomu, že tělo mnoha druhů je téměř radiálně symetrické , je hlavní osa orálníaborální (od úst k opačnému konci.) Protože však pouze dva kanály poblíž statocyst končí v análních pórech, ctenofory nemají zrcadlovou symetrii , ačkoli mnoho z nich má rotační symetrii. Jinými slovy, pokud se zvíře otáčí v půlkruhu, vypadá stejně, jako když začalo.

Společné rysy

Žebernatky kmen má širokou škálu tělesných forem, včetně zploštělá, hlubinných platyctenids , ve kterém dospělí většiny druhů chybí hřebeny a pobřežní beroids , které postrádají chapadla a kořist na jiných ctenophores pomocí obrovské tlamy vyzbrojených skupinách velkých, ztuhlých řasinek, které působí jako zuby.

Tělesné vrstvy

ústa
žaludek
anální póry
   hltan
   pouzdro chapadla
   chapadlo
\ |/ "hřebeny" (skupiny řasinek)
   mezoglea
Řez cydippidním ctenoforem podobným Pleurobrachii . Levá strana ukazuje kanál od žaludku k chapadlu, pravá ukazuje kanál od žaludku po hřebenovou řadu.

Stejně jako u cnidariánů ( medúzy , mořské sasanky atd.) Se těla ctenophorů skládají z relativně silné, rosolovité mezoglea vložené mezi dva epitely , vrstvy buněk svázaných mezibuněčnými spojeními a vláknitou bazální membránou , kterou vylučovat . Epitelium ctenoforů má spíše dvě vrstvy buněk než jednu a některé buňky v horní vrstvě mají několik řasinek na buňku.

Vnější vrstva epidermis (vnější kůže) se skládá z: smyslových buněk; buňky, které vylučují hlen , který chrání tělo; a intersticiální buňky, které se mohou transformovat na jiné typy buněk. Ve specializovaných částech těla obsahuje vnější vrstva také kolloblasty , které se nacházejí podél povrchu chapadel a používají se k zachycení kořisti neboli buněk nesoucích mnoho velkých řas, k pohybu. Vnitřní vrstva epidermis obsahuje nervovou síť a myoepiteliální buňky, které působí jako svaly .

Vnitřní dutina tvoří: ústa, která mohou být obvykle uzavřena svaly; hltanu ( „hrdlo“); širší oblast ve středu, která působí jako žaludek ; a systém vnitřních kanálů. Ty se větví mezoglea do nejaktivnějších částí zvířete: do tlamy a hltanu; kořeny chapadel, pokud jsou přítomny; po celé spodní straně každé řady hřebenů; a čtyři větve kolem senzorického komplexu na vzdálenějším konci od úst - dvě z těchto čtyř větví končí v análních pórech. Vnitřní povrch dutiny je lemován epitelem , gastrodermis . Ústa a hltan mají řasinky i dobře vyvinuté svaly. V jiných částech systému kanálků se gastrodermis liší na stranách nejblíže a nejvzdáleněji od orgánu, který dodává. Bližší strana je tvořena vysokými výživnými buňkami, které ukládají živiny ve vakuolách (vnitřní oddíly), zárodečnými buňkami, které produkují vajíčka nebo sperma, a fotocyty, které produkují bioluminiscenci . Strana nejvzdálenější od orgánu je pokryta řasinkovými buňkami, které cirkulují vodou kanály, přerušované řasinkovými růžicemi, póry, které jsou obklopeny dvojitými přesleny řasinek a spojují se s mezoglea.

Krmení, vylučování a dýchání

Když je kořist polykají, je zkapalněný v hltanu prostřednictvím enzymů a svalovými kontrakcemi hltanu. Výsledná kaše je vtažena přes systém kanálů bitím řasinek a trávena výživnými buňkami. Ciliární růžice v kanálech mohou pomoci transportovat živiny do svalů v mezoglea. Tyto anální póry mohou vysunout nežádoucí malé částice, ale nejvíce nežádoucí ohledu na to, je opakován ústy.

Málo se ví o tom, jak se ctenofóry zbavují odpadních produktů produkovaných buňkami. Ciliární růžice v gastrodermis mohou pomoci odstranit odpad z mezoglea a mohou také pomoci upravit vztlak zvířete čerpáním vody do nebo z mezoglea.

Pohyb

Vnější povrch nese obvykle osm hřebenových řad, nazývaných plavecké desky, které se používají ke plavání. Řady jsou orientovány tak, aby vedly z blízkosti úst (dále jen „orální pól“) na opačný konec („aborální pól“) a jsou od sebe rozmístěny víceméně rovnoměrně kolem těla, i když se vzory roztečí liší podle druhu a u většiny druhů hřebenové řady zasahují pouze část vzdálenosti od aborálního pólu směrem k ústí. "Hřebeny" (také nazývané "ctenes" nebo "hřebenové desky") procházejí každou řadou a každá se skládá z tisíců neobvykle dlouhých řas, až 2 milimetry (0,08 palce). Na rozdíl od konvenčních řasinek a bičíků, které mají vláknovou strukturu uspořádanou do vzoru 9 + 2, jsou tyto řasinky uspořádány do vzoru 9 + 3, kde je podezření, že extra kompaktní filament má podpůrnou funkci. Ty obvykle bijí tak, že pohonný zdvih je mimo ústa, i když mohou také obrátit směr. Na rozdíl od medúzy proto ctenofóry obvykle plavou ve směru, ve kterém jedí ústa . Při pokusu o útěk predátorům může jeden druh zrychlit na šestinásobek své normální rychlosti; některé jiné druhy mění směr jako součást svého únikového chování, a to obrácením silového tahu řasinky hřebenové desky.

Není jisté, jak ctenofóry kontrolují svou vztlak, ale experimenty ukázaly, že některé druhy se spoléhají na osmotický tlak, aby se přizpůsobily vodě různé hustoty. Jejich tělesné tekutiny jsou obvykle koncentrované jako mořská voda. Pokud vstoupí do méně husté brakické vody, mohou řasnaté růžice v tělní dutině pumpovat toto do mezoglea, aby zvýšily svůj objem a snížily jeho hustotu, aby se vyhnuly potopení. Naopak, pokud se rozety přesunou z brakické na plnou sílu mořské vody, mohou čerpat vodu z mezoglea, aby zmenšily její objem a zvýšily její hustotu.

Nervový systém a smysly

Ctenophores nemají mozek ani centrální nervový systém , ale místo toho mají nervovou síť (spíše jako pavučina), která tvoří kruh kolem úst a je nejhustší v blízkosti struktur, jako jsou řady hřebenů, hltan, chapadla (jsou -li přítomna) a senzorický komplex nejdále od úst. Jejich nervové buňky pocházejí ze stejných progenitorových buněk jako kolloblasty.

Největší jednotlivý senzorický znak je aborální orgán (na opačném konci než ústa). Jeho hlavní složkou je statocyst , senzor rovnováhy sestávající ze statolitu, drobného zrnka uhličitanu vápenatého, uloženého na čtyřech svazcích řasinek , nazývaných „balancery“, které snímají jeho orientaci. Statocystu chrání průhledná kopule z dlouhých, nepohyblivých řasinek. Ctenofor se automaticky nepokouší udržet statolit spočívající rovnoměrně na všech balancerech. Místo toho je jeho reakce určena „náladou“ zvířete, jinými slovy celkovým stavem nervového systému. Pokud například ctenofor s vlečenými chapadly zajme kořist, často to obrátí některé řady hřebenů dozadu a otočí ústa směrem ke kořisti.

Výzkum podporuje hypotézu, že řasnaté larvy u cnidariánů a bilateriánů mají prastarý a společný původ. Vrcholový orgán larev se podílí na tvorbě nervového systému. Aborální orgán hřebenových želé není u jiných zvířat homologní s apikálním orgánem, a tvorba jejich nervového systému má proto jiný embryonální původ.

Ctenophore nervové buňky a nervový systém mají odlišnou biochemii ve srovnání s jinými zvířaty. Například jim chybí geny a enzymy potřebné k výrobě neurotransmiterů, jako je serotonin , dopamin , oxid dusnatý , octopamin , noradrenalin a další, jinak pozorované u všech ostatních zvířat s nervovým systémem, přičemž geny kódují receptory pro každý z nich chybí neurotransmitery. Bylo zjištěno, že používají L-glutamát jako neurotransmiter a mají ve srovnání s jinými metazoany neobvykle vysokou škálu ionotropních glutamátových receptorů a genů pro syntézu a transport glutamátu. Genomický obsah genů nervového systému je nejmenší ze všech zvířat a může představovat minimální genetické požadavky na funkční nervový systém. Pokud jsou tedy ctenofory sesterskou skupinou všech ostatních metazoanů, nervový systém může být ztracen v houbách a placozoanech nebo mezi metazoany vznikl více než jednou.

Cydippids

Aulacoctena sp., Cydippidní ctenofor

Cydippid ctenophores mají těla, která jsou víceméně zaoblená, někdy téměř sférická a jindy více válcová nebo vejčitá; společný pobřežní „mořský angrešt“, Pleurobrachia , má někdy vejčité tělo s ústy na úzkém konci, i když někteří jedinci jsou jednotněji kulatí. Z opačných stran těla vybíhá dvojice dlouhých, štíhlých chapadel, z nichž každé je uloženo v pochvě, do které je lze stáhnout. Některé druhy cydippidů mají těla různě zploštělá, takže jsou v rovině chapadel širší.

Chapadla cydippidních ctenoforů jsou typicky lemována chapadly („malá chapadla“), ačkoli několik rodů má jednoduchá chapadla bez těchto postranních větví. Chapadla a chapadla jsou hustě pokryty mikroskopickými kolloblasty, které kořist zachycují tím, že se na ni lepí. Colloblasty jsou specializované buňky ve tvaru houby ve vnější vrstvě epidermis a mají tři hlavní složky: kopulovitou hlavu s váčky (komorami), které obsahují lepidlo; stonek, který ukotví buňku ve spodní vrstvě epidermis nebo v mezoglea; a spirálové vlákno, které se stočí kolem stonku a je připevněno k hlavě a ke kořenu stonku. Funkce spirálové nitě je nejistá, ale může absorbovat napětí, když se kořist pokusí uniknout, a zabránit tak roztržení collobastu.

Kromě kolloblastů členové rodu Haeckelia , kteří se živí hlavně medúzami , začleňují do svých chapadel bodavé nematocyty svých obětí -některé nudibranchy pojídající cnidarii podobně začleňují do těla nematocyty na obranu. Tentilla z Euplokamis se výrazně liší od ostatních cydippidů: obsahují příčně pruhovaný sval , typ buňky jinak neznámý v kmeni Ctenophora; a jsou stočené, když jsou uvolněné, zatímco tentilla všech ostatních známých ctenoforů se po uvolnění prodlužuje. Euplokamisova tentilla má tři druhy pohybu, které se používají k zachycení kořisti: mohou velmi rychle vyletět (za 40 až 60  milisekund ); mohou se kroutit, což může nalákat kořist chováním jako malí planktoničtí červi; a svinují kulatou kořist. Unikátní švihnutí je odvíjecí pohyb poháněný kontrakcí příčně pruhovaného svalu . Kroutivý pohyb je produkován hladkými svaly , ale vysoce specializovaného typu. Navíjení kolem kořisti je do značné míry dosaženo návratem tentilly do neaktivního stavu, ale cívky mohou být utaženy hladkým svalem.

Existuje osm řad hřebenů, které vedou od ústí k opačnému konci a jsou rozmístěny rovnoměrně kolem těla. „Hřebeny“ bijí v metachronním rytmu spíše jako v mexické vlně . Z každého vyvažovače ve statocystě vybíhá pod kopulí ciliární rýha, která se poté rozdělí, aby se spojila se dvěma sousedními řadami hřebenů, a u některých druhů probíhá podél hřebenových řad. To tvoří mechanický systém pro přenos rytmu rytmu z hřebenů do vyvažovačů prostřednictvím vodních poruch způsobených řasinkami.

Lobates

Bathocyroe fosteri společný, ale křehký hlubinný lalok , orientovaný ústy dolů

Lobata má dvojici laloků, které jsou svalnatý, cuplike prodloužení těla, které přečnívají přes ústa. Jejich nenápadná chapadla pocházejí z koutků úst, probíhají ve spletitých rýhách a šíří se po vnitřním povrchu laloků (spíše než se vlečou daleko za sebou, jako u Cydippida). Mezi laloky na obou stranách úst má mnoho druhů laloků čtyři boltce, želatinové výběžky lemované řasinkami, které vytvářejí vodní proudy, které pomáhají směrovat mikroskopickou kořist směrem k ústům. Tato kombinace struktur umožňuje lalokům nepřetržitě se živit zavěšenou planktonickou kořistí.

Lobati mají osm hřebenových řad, pocházejících z aborálního pólu a obvykle nepřesahují tělo do laloků; u druhů se (čtyřmi) ušnicemi jsou řasinky lemující boltce rozšíření řasinek ve čtyřech hřebenových řadách. Většina laloků je při pohybu vodou docela pasivní a k pohonu používá řasinky na hřebenových řadách, ačkoli Leucothea má dlouhé a aktivní boltce, jejichž pohyby také přispívají k pohonu. Členové laločnaté rodů Bathocyroe a Ocyropsis může unikat před nebezpečím tleskáním jejich laloky, takže proud vody vyhnáni pohonů je zpět velmi rychle. Na rozdíl od cydippidů jsou pohyby hřebenů laloků koordinovány spíše nervy než vodními poruchami způsobenými řasinkami, přesto hřebeny ve stejné řadě bijí stejným mexickým vlnovým stylem jako mechanicky koordinované hřebenové řady cydippidů a beroidů. To mohlo umožnit lalokům růst větší než cydippids a mít méně vejčitých tvarů.

Neobvyklý druh poprvé popsán v roce 2000, Lobatolampea tetragona , byl klasifikován jako laločnaté, ačkoli laloky jsou „primitivní“ a tělo medúzy like když plovoucí a disk-jako když odpočívá na mořském dně.

Beroidy

Beroe sp. plavání s otevřenými ústy, vlevo. Toto zvíře je dlouhé 3–6 cm.

Beroida , také známý jako Nuda , nemají krmné přídavky, ale jejich velké hltanu , jen uvnitř velkého úst a plnicí většinu saclike těla nese „macrocilia“ při ústním konci. Tyto srostlé svazky několika tisíc velkých řas jsou schopné „ukousnout“ kousky kořisti, které jsou příliš velké na to, aby pohltily celé - téměř vždy jiné ctenofóry. Před polem makrocilie, na ústech „rty“ u některých druhů Beroe , je pár úzkých proužků lepivých epiteliálních buněk na stěně žaludku, které „zavírají“ tlamu, když zvíře nekrmí, mezibuněčná spojení s protilehlým lepicím proužkem. Toto těsné uzavření zefektivňuje přední část zvířete, když pronásleduje kořist.

Jiné formy těla

Ganeshida má pár malých perorálních laloky a dvojici chapadel. Tělo je v průřezu spíše kruhové než oválné a hltan se rozprostírá přes vnitřní povrchy laloků.

Thalassocalycida jen objeven v roce 1978 a je znám pouze z jednoho druhu, jsou medusa podobné, s orgány, které jsou zkráceny v orálně-aborální směru, a krátké hřebenovými řadami na povrchu, které jsou nejdále od úst, pocházející z blízkosti aborální pólu . Kořist zachycují pohyby zvonu a případně pomocí dvou krátkých chapadel.

Tyto Cestida ( „pásové zvířata“) jsou ve tvaru pásu planktonu zvířata, s ústy a aborální varhany vyrovnána ve středu protilehlých okrajů pásu. Podél každého aborálního okraje je dvojice hřebenových řad a z drážky po celém orálním okraji vystupuje tentilla, která proudí zpět přes většinu povrchu těla podobného křídlu. Cestids mohou plavat zvlněním jejich těl, stejně jako bitím jejich hřebenových řad. Existují dva známé druhy s celosvětovým rozšířením v teplých a teplých mírných vodách: Cestum veneris („ Venušin opasek“) patří mezi největší ctenofóry-dlouhé až 1,5 metru (4,9 ft) a mohou se vlnit pomalu nebo docela rychle . Velamen parallelum , který je obvykle menší než 20 centimetrů (0,66 ft) dlouhý, se může pohybovat mnohem rychleji v tom, co bylo popsáno jako „pohyb šipky“.

Většina Platyctenida má oválná těla, která jsou zploštělá v orálně-aborálním směru, s dvojicí chapadel nesoucích chapadla na povrchu aborálu. Přilnou k povrchům a plíží se tím, že vyvrtnou hltan a použijí jej jako svalnatou „nohu“. Všem známým druhům platyktenidů kromě jednoho chybí hřebenové řady. Platyktenidy jsou obvykle krypticky zbarvené, žijí na skalách, řasách nebo na tělních plochách jiných bezobratlých a často jsou odhaleny svými dlouhými chapadly s mnoha bočními větvemi, které proudí ze zadní části ctenoforu do proudu.

Reprodukce a vývoj

Cydippidní larva Bolinopsis sp., Několik mm dlouhá

Dospělí většiny druhů mohou regenerovat tkáně, které jsou poškozeny nebo odstraněny, ačkoli pouze platyktenidy se rozmnožují klonováním a odštěpují se od okrajů plochých těl fragmentů, které se vyvíjejí do nových jedinců.

Poslední společný předek (LCA) z ctenophores byl hermaphroditic . Některé jsou simultánní hermafrodity, které mohou produkovat vajíčka i sperma současně, zatímco jiné jsou sekvenční hermafrodity, ve kterých vajíčka a sperma dozrávají v různých časech. Je známo, že nejméně tři druhy vyvinuly oddělená pohlaví ( dvojdomost ); Ocyropsis crystallina a Ocyropsis maculata v rodu Ocyropsis a Bathocyroe fosteri v rodu Bathocyroe . Tyto pohlavní žlázy jsou umístěny v těch částech vnitřní sítě kanálu pod hřebenovými řadami a vajíčka a spermie se uvolňují přes póry v pokožce. Hnojení je obecně vnější , ale platyktenidy používají vnitřní oplodnění a udržují vajíčka v plodových komorách, dokud se nevylíhnou. U druhů rodu Mnemiopsis bylo příležitostně pozorováno vlastní oplodnění a předpokládá se, že většina hermafroditických druhů je samooplodná.

Vývoj oplodněných vajíček je přímý; neexistuje žádná výrazná larvální forma. Mladiství všech skupin jsou obecně planktoničtí a většina druhů se podobá miniaturním dospělým cydippidům a postupně s růstem rozvíjejí své dospělé tvary těla. U rodu Beroe však mají mladiství velká tlama a stejně jako dospělí postrádají jak chapadla, tak pochvy chapadel. V některých skupinách, jako jsou ploché platyktenidy žijící u dna, se mladiství chovají spíše jako skutečné larvy. Žijí mezi planktonem a zaujímají tak odlišnou ekologickou mezeru od svých rodičů, až dospělou formu získávají radikálnější metamorfózou po pádu na mořské dno.

Alespoň u některých druhů se zdá, že mladiství ctenoforové jsou schopni produkovat malá množství vajíček a spermií, zatímco jsou hluboko pod velikostí dospělého, a dospělí produkují vajíčka a sperma tak dlouho, dokud mají dostatek potravy. Pokud jim dojde jídlo, nejprve přestanou produkovat vajíčka a sperma a poté se zmenší. Když se zásoba potravin zlepší, dorostou zpět do normální velikosti a poté obnoví reprodukci. Díky těmto vlastnostem jsou ctenofory schopné velmi rychle zvýšit počet svých obyvatel. Členové Lobata a Cydippida mají také reprodukční formu nazývanou dissogeny; dvě pohlavně dospělá stádia, nejprve jako larva a později jako mladiství a dospělí. Během doby, kdy byli larvami, jsou schopni periodicky uvolňovat gamety. Poté, co jejich reprodukční larvální období skončí, nebudou produkovat více gamet znovu, dokud po metamorfóze. Populace Mertensia ovum ve středním Baltském moři se stala pedogenetickou a skládá se pouze ze sexuálně zralých larev menších než 1,6 mm.

Barvy a bioluminiscence

Světlo difrakční podél hřebenových řad vajíčka Mertensia , levé chapadlo nasazené, pravé chapadlo zatažené

Většina ctenoforů, které žijí poblíž povrchu, je většinou bezbarvá a téměř průhledná. Některé hluboce žijící druhy jsou však silně pigmentované, například druhy známé jako „Tortugas red“ (viz obrázek zde), které dosud nebyly formálně popsány. Platyktenidy obecně žijí připoutané k jiným organismům mořského dna a často mají podobné barvy jako tyto hostitelské organismy. Střevo z hlubinných rodu Bathocyroe je červená, která skrývá bioluminiscence z copepods to spolknout.

Hřebenové řady většiny planktonických ctenoforů vytvářejí duhový efekt, který není způsoben bioluminiscencí, ale rozptylem světla při pohybu plástů. Většina druhů je také bioluminiscenční, ale světlo je obvykle modré nebo zelené a lze je vidět pouze ve tmě. Některé významné skupiny, včetně všech známých platyktenidů a cydippidního rodu Pleurobrachia , však nejsou schopné bioluminiscence.

Když jsou některé druhy, včetně Bathyctena chuni , Euplokamis stationis a Eurhamphaea vexilligera , narušeny, produkují sekrety (inkoust), které luminiscují na téměř stejných vlnových délkách jako jejich těla. Mladiství budou luminiscenčně jasněji odpovídat velikosti jejich těla než dospělí, jejichž luminiscence je rozptýlena po jejich tělech. Podrobná statistická šetření nenavrhla funkci bioluminiscence ctenophorů ani nevyvolala žádnou korelaci mezi její přesnou barvou a jakýmkoli aspektem prostředí zvířat, jako je hloubka nebo to, zda žijí v pobřežních nebo středooceánských vodách.

V ctenophores, bioluminiscence je způsobena aktivací vápníku aktivované proteiny pojmenované photoproteins v buňkách zvaných photocytes , které jsou často omezeny na základě meridionálních kanálů, které jsou základem osm hřebenové řádky. V genomu Mnemiopsis leidyi kóduje deset genů fotoproteiny. Tyto geny jsou exprimovány společně s opsinovými geny ve vyvíjejících se fotocytech Mnemiopsis leidyi , což zvyšuje možnost, že u těchto zvířat může spolupracovat produkce světla a detekce světla.

Ekologie

Nepopsaný hlubinný druh známý jako „Tortugas red“ se vlečenými chapadly a jasně viditelnými postranními větvemi nebo tentilla

Rozdělení

Ctenophores se nacházejí ve většině mořských prostředí: od polárních vod po tropy; poblíž pobřeží a uprostřed oceánu; z povrchových vod do hlubin oceánů. Nejlépe srozumitelné jsou rody Pleurobrachia , Beroe a Mnemiopsis , protože tyto planktonické pobřežní formy patří mezi nejpravděpodobněji sbírané poblíž pobřeží. Ve sladké vodě nebyly nalezeny žádné ctenofory.

V roce 2013 byl v egyptském jezeře zaznamenán mořský ctenofor Mnemiopsis leidyi, který byl omylem zavlečen přepravou rybího (parmicového) plůdku; toto byl první záznam ze skutečného jezera, ačkoli jiné druhy se nacházejí v brakické vodě pobřežních lagun a ústí řek.

Ctenophores mohou být v letních měsících v některých pobřežních lokalitách hojné, ale na jiných místech jsou neobvyklé a je obtížné je najít.

V zátokách, kde se vyskytují ve velmi vysokých počtech, může predace ctenofory kontrolovat populace malých zooplanktonických organismů, jako jsou kopepody , které by jinak mohly zničit fytoplankton (planktonické rostliny), které jsou životně důležitou součástí mořských potravních řetězců .

Kořist a dravci

Téměř všichni ctenoforové jsou dravci - neexistují žádní vegetariáni a pouze jeden rod je částečně parazitický . Pokud je jídla dostatek, mohou sníst 10krát více své vlastní hmotnosti za den. Zatímco Beroe se živí hlavně jinými ctenofory, jiné druhy povrchových vod loví zooplankton (planktonická zvířata) od mikroskopických, včetně měkkýšů a larev ryb, až po malé dospělé korýše, jako jsou kopepody , amphipody a dokonce i krill . Členové rodu Haeckelia loví medúzy a místo kolloblastů začleňují nematocysty své kořisti (bodavé buňky) do vlastních chapadel . Ctenophores byli přirovnáváni k pavoukům v jejich široké škále technik pro zachycování kořisti - někteří visí nehybně ve vodě pomocí svých chapadel jako „pavučin“, někteří jsou přepadení dravci, jako jsou pavouci skákající ze Salticidu , a jiní na konci visí lepkavou kapičku jemné vlákno, jak to dělají pavouci bolasi . Tato odrůda vysvětluje širokou škálu tělesných forem v kmeni s poměrně malým počtem druhů. Dvou-chapadly „cydippid“ Lampea krmí výhradně na salps , blízcí příbuzní mořských stříká, které tvoří velké řetězce jako plovoucí kolonie a nedospělých Lampea připoutat jako paraziti na salps, které jsou příliš velké na to, aby spolknout. Členové cydippid rodu Pleurobrachia a laločnaté Bolinopsis často dosahují vysoké populační hustoty na stejném místě a čase, protože se specializují na různé druhy dravých: Pleurobrachia ' s dlouhými chapadly zachytit především relativně silné plavce, jako pro dospělé copepods, zatímco Bolinopsis obecně živí menší, slabší plavci, jako jsou vířníci a larvy měkkýšů a korýšů .

Ctenophores bývali považováni za „slepé uličky“ v mořských potravních řetězcích, protože se předpokládalo, že jejich nízký poměr organické hmoty k soli a vodě z nich činí špatnou stravu pro jiná zvířata. Je také často obtížné identifikovat pozůstatky ctenoforů ve střevech možných predátorů, ačkoli plásty někdy zůstávají neporušené dostatečně dlouho, aby poskytly vodítko. Podrobné zkoumání chum lososa , Oncorhynchus keta , ukázalo, že tyto ryby tráví ctenophores 20krát rychleji než stejná váha krevet a že ctenophores mohou poskytnout dobrou stravu, pokud je jich kolem dost. Beroidy se živí hlavně jinými ctenofory. Některé medúzy a želvy jedí velké množství ctenoforů a medúzy mohou dočasně vyhubit populace ctenoforů. Vzhledem k tomu, že ctenophores a medúzy mají často velké sezónní rozdíly v populaci, většina ryb, které je loví, jsou obecní a mohou mít větší vliv na populace než specializovaní pojídači želé. To je zdůrazněno pozorováním býložravých ryb, které se záměrně živí želatinovým zooplanktonem během kvetení v Rudém moři. Larvy některých mořských sasanek jsou paraziti na ctenophorech, stejně jako larvy některých plochých červů, které parazitují na rybách, když dosáhnou dospělosti.

Ekologické dopady

Většina druhů jsou hermafroditi a mladiství alespoň některých druhů jsou schopni reprodukce, než dosáhnou velikosti a tvaru dospělého. Tato kombinace hermafroditismu a rané reprodukce umožňuje malým populacím růst výbušným tempem.

Beroe ovata na hladině na pobřeží Černého moře

Ctenophores mohou vyvážit mořské ekosystémy tím, že zabrání nadměrnému množství copepodů jíst všechny fytoplanktony (planktonické rostliny), které jsou dominantními mořskými producenty organické hmoty z neorganických přísad.

Na druhé straně koncem 80. let 20. století byl cthofor západoatlantický Mnemiopsis leidyi omylem zaveden do Černého moře a Azovského moře pomocí balastních nádrží lodí a bylo mu vyčítáno, že způsoboval prudké poklesy úlovků ryb požíráním obou larev ryb a malé korýše, které by jinak krmily dospělé ryby. Mnemiopsis je dobře vybavena k invazi na nová území (i když to nebylo předpovězeno, dokud ne tak úspěšně kolonizovala Černé moře), protože se může množit velmi rychle a tolerovat širokou škálu teplot vody a slanosti . Dopad byl zvýšen chronickým nadměrným rybolovem a eutrofizací, která dala krátkodobému posílení celého ekosystému, což způsobilo, že populace Mnemiopsis roste ještě rychleji než normálně-a především absence účinných predátorů na těchto zavedených ctenofórech. Populace mnemiopsie v těchto oblastech se nakonec dostaly pod kontrolu náhodným zavedením severoamerického ctenofora Beroe ovata , který jedl Mnemiopsis , a ochlazením místního klimatu v letech 1991 až 1993, což výrazně zpomalilo metabolismus zvířete. Zdá se však nepravděpodobné, že by množství planktonu v této oblasti bylo obnoveno na úroveň před Mnemiopsis .

Na konci devadesátých let se v Kaspickém moři objevila mnemiopsie . Beroe ovata dorazila krátce poté a očekává se, že sníží, ale neodstraní dopad Mnemiopsis tam. Koncem devadesátých let se Mnemiopsis dostala i do východního Středomoří a nyní se zdá, že se jí daří v Severním a Baltském moři .

Taxonomie

Počet známých žijících druhů ctenoforů je nejistý, protože mnoho z těch pojmenovaných a formálně popsaných se ukázalo být identických s druhy známými pod jinými vědeckými názvy. Claudia Mills odhaduje, že existuje asi 100 až 150 platných druhů, které nejsou duplikáty, a že nejméně dalších 25, většinou hlubinných forem, bylo uznáno za odlišné, ale dosud nebylo dostatečně podrobně analyzováno, aby podpořilo formální popis a pojmenování.

Počáteční klasifikace

Raní spisovatelé kombinovali ctenofory s cnidariány do jediného kmene zvaného Coelenterata kvůli morfologické podobnosti mezi těmito dvěma skupinami. Podobně jako cnidariáni se těla ctenoforů skládají z množství rosolu, přičemž jedna vrstva buněk je na vnější straně a druhá lemuje vnitřní dutinu. U ctenoforů jsou však tyto vrstvy hluboké dvě buňky, zatímco u cnidariánů jsou hluboké pouze jednu buňku. Ctenophores se také podobají cnidariánům, když spoléhají na průtok vody tělní dutinou jak pro trávení, tak pro dýchání, a také tím, že mají decentralizovanou nervovou síť spíše než mozek. Genomické studie naznačily, že neurony Ctenophora, které se v mnoha ohledech liší od ostatních zvířecích neuronů, se vyvinuly nezávisle na neuronech ostatních zvířat a rostoucí povědomí o rozdílech mezi hřebenovými želé a ostatními coelentarata přesvědčilo novější autory ke klasifikaci ti dva jako samostatná phyla . O postavení ctenoforů v evolučním rodokmenu zvířat se již dlouho diskutuje a v současné době se na základě molekulární fylogenetiky většina domnívá , že cnidariáni a bilateriáni jsou si navzájem bližší než k ctenoforům.

Moderní taxonomie

Lobata sp., Se spárovanými tlustými laloky

Tradiční klasifikace rozděluje ctenofóry na dvě třídy , ty s chapadly ( Tentaculata ) a ty bez ( Nuda ). Nuda obsahuje pouze jeden řád ( Beroida ) a čeleď ( Beroidae ) a dva rody , Beroe (několik druhů) a Neis (jeden druh).

Tentaculata jsou rozděleny do následujících osmi příkazů :

  • Cydippida , vejčitá zvířata s dlouhými chapadly
  • Lobata se spárovanými tlustými laloky
  • Platyctenida , zploštělá zvířata žijící na mořském dně nebo v jeho blízkosti; většině chybí hřebeny jako dospělí a používají své hltany jako přísavky, aby se přichytili k povrchům
  • Ganeshida s párem malých laloků kolem úst, ale rozšířeným hltanem podobným platyktenidům
  • Cambojiida
  • Cryptolobiferida
  • Thalassocalycida , s krátkými chapadly a „deštníkem“ podobným medúze
  • Cestida , ve tvaru stužky a největší ctenofóry

Evoluční historie

Navzdory svým křehkým, želatinovým tělům byly fosilie považovány za ctenofory-zjevně bez chapadel, ale s mnohem více hřebenovými řadami než moderní formy-byly v Lagerstättenu nalezeny již v raném kambriu , asi před 515  miliony let . Nedávná analýza molekulární fylogenetiky nicméně dospěla k závěru, že společný předek vznikl přibližně před 350 miliony let ± 88 milionů let, což je v rozporu s předchozími odhady, což naznačuje, že k tomu došlo před 66  miliony let po události vyhynutí křídy a paleogenu .

Fosilní záznam

Díky svým měkkým, želatinovým tělům jsou ctenofory extrémně vzácné jako zkameněliny a fosílie, které byly interpretovány jako ctenofory , byly nalezeny pouze v lagerstätten , místech, kde bylo prostředí výjimečně vhodné pro zachování měkké tkáně. Do poloviny devadesátých let byly známy pouze dva vzorky dostatečně dobré pro analýzu, oba členové korunní skupiny, z raného devonského (emsianského) období . V Burgess Shale a dalších kanadských horninách podobného stáří pak byly nalezeny tři další domnělé druhy , asi před 505  miliony let v polovině kambria . Všem třem chyběla chapadla, ale měla mezi 24 a 80 řadami hřebenů, což je mnohem více než 8 typických pro živé druhy. Zdá se také, že mají vnitřní orgánové struktury podobné tomu, co se nachází u živých ctenoforů. Jeden z fosilních druhů poprvé hlášených v roce 1996 měl velkou tlamu, zjevně obklopenou přeloženým okrajem, který mohl být svalnatý. Důkazy z Číny o rok později naznačují, že takové ctenofóry byly v kambriu rozšířené, ale možná se velmi lišily od moderních druhů-například hřebenové řady jedné fosilie byly připevněny na prominentní lopatky.

Ediacaran Eoandromeda mohla údajně představovat hřebenové želé. Má osminásobnou symetrii s osmi spirálovými rameny připomínajícími hřebenové řady Ctenophore. Pokud je to skutečně Ctenophore, umístí skupinu blízko původu Bilaterie. Na počátku Cambrian přisedlé lístků like fosilní Stromatoveris z Číny Chengjiang lagerstätte a starý k asi 515  před miliony let , je velmi podobný Vendobionta předcházejícího Ediacaran období. De-Gan Shu, Simon Conway Morris a kol. našel na svých větvích to, co považovali za řady řasinek, používané pro krmení filtrem . Navrhli, že Stromatoveris je evoluční „teta“ ctenophorů a ctenophores pochází z přisedlých zvířat, jejichž potomci se stali plavci a změnili řasinky z mechanismu krmení na pohonný systém. Další zkameněliny, které by mohly podpořit myšlenku ctenophorů , které se vyvinuly z přisedlých forem, jsou Dinomischus a Daihua sanqiong , kteří také žili na mořském dně, měli organické kostry a chapadla pokrytá řasinkami obklopující jejich ústa, i když ne všichni se zatím shodují, že se ve skutečnosti jednalo o česaná želé .

520 milionů let staré kambrijské zkameněliny také z čínského Čcheng -ťiangu ukazují dnes již zcela zaniklou třídu ctenoforů s názvem „ Scleroctenophora “, která měla složitou vnitřní kostru s dlouhými trny. Kostra také podpírala osm klapek s měkkým tělem, které mohly sloužit ke koupání a případně ke krmení. Jedna forma, Thaumactena , měla efektivní tělo připomínající tělo šípových červů a mohla být agilním plavcem.

Vztah k jiným skupinám zvířat

Fylogenetický vztah ctenophores ke zbytku Metazoa je pro naše chápání raného vývoje zvířat a vzniku mnohobuněčnosti velmi důležité. Středem debat je již mnoho let. Ctenophores byly údajně sesterskou linií Bilaterie , sestrou Cnidaria , sestrou Cnidaria , Placozoa a Bilateria a sestrou všech ostatních zvířat.

Walter Garstang ve své knize Larval Forms and Other Zoological Verses ( Mülleria and the Ctenophore ) dokonce vyjádřil teorii, že ctenophores pocházeli z neotenické larvy Mülleria polyclad .

Série studií, které se zabývaly přítomností a nepřítomností členů genových rodin a signálních drah (např. Homeoboxů , jaderných receptorů , signální dráhy Wnt a sodíkových kanálů ), prokázaly důkazy shodné s posledními dvěma scénáři, že ctenophores jsou buď sestra k Cnidaria , Placozoa a Bilateria nebo sestry všem ostatním zvířat kmenů. Několik novějších studií porovnávajících kompletní sekvenované genomy ctenophorů s jinými sekvenovanými zvířecími genomy také podpořilo ctenophores jako sesterskou linii všech ostatních zvířat. Tato pozice by naznačovala, že typy nervových a svalových buněk byly buď ztraceny ve velkých zvířecích liniích (např. Porifera a Placozoa ), nebo se vyvinuly nezávisle v linii ctenoforů.

Jiní vědci tvrdili, že umístění Ctenophora jako sestry všech ostatních zvířat je statistická anomálie způsobená vysokou rychlostí evoluce v genomech ctenoforů a že Porifera (houby) je místo toho nejdříve se rozbíhající taxon zvířat. Ctenophora jako takový se jeví jako bazální diploblastový kladu. Ve shodě s druhým bodem analýza velmi velkého zarovnání sekvence v metazoanském taxonomickém měřítku (1 719 proteinů s celkovým počtem asi 400 000 poloh aminokyselin) ukázala, že ctenofory se objevují jako druhá nejdříve rozvětvená linie zvířat a houby jsou sesterskou skupinou všem ostatním mnohobuněčným zvířatům. Výzkum genů mucinu , které umožňují zvířeti produkovat hlen, ukazuje, že houby je nikdy neměly, zatímco všechna ostatní zvířata, včetně hřebenových želé, sdílejí geny společného původu.

Ještě další studie silně odmítá hypotézu, že houby jsou sesterskou skupinou pro všechna ostatní existující zvířata, a stanoví umístění Ctenophora jako sesterské skupiny pro všechna ostatní zvířata a nesouhlas s posledním zmíněným příspěvkem je vysvětlen metodologickými problémy při analýzách v tom, že práce. Ani ctenofóry ani houby nemají cesty HIF a jsou jediným známým živočišným kmenem, kterému chybí skutečné geny hox .

Vztahy v Ctenophora

Mertensiidae ( cydippids )

Platyctenida

Pleurobrachiidae (cydippids)

Lobata

Thalassocalycida

Cestida

Haeckeliidae (cydippids)

Beroida

Vztahy uvnitř Ctenophora.

Protože všechny moderní ctenofóry kromě beroidů mají cydippidovité larvy, všeobecně se předpokládalo, že jejich poslední společný předek také připomínal cydippidy, kteří měli tělo ve tvaru vejce a dvojici zatahovacích chapadel. Čistě morfologická analýza Richarda Harbisona v roce 1985 dospěla k závěru, že cydippidi nejsou monofyletičtí, jinými slovy neobsahují všechny a pouze potomky jediného společného předka, který byl sám cydippidem. Místo toho zjistil, že různé cydippidní rodiny jsou více podobné členům jiných řádů ctenoforů než jiným cydippidům. Také navrhl, že poslední společný předek moderních ctenoforů byl buď cydippid nebo beroid. Molekulární fylogenetická analýza v roce 2001 s využitím 26 druhů, včetně 4 nedávno objevených, potvrdila, že cydippidy nejsou monofyletické, a dospěla k závěru, že poslední společný předek moderních ctenophorů byl podobný cydippidům. Zjistilo se také, že genetické rozdíly mezi těmito druhy byly velmi malé - tak malé, že vztahy mezi Lobata, Cestida a Thalassocalycida zůstaly nejisté. To naznačuje, že poslední společný předek moderních ctenoforů byl relativně nedávný a pravděpodobně přežil událost vymírání křídou a paleogenem  před 65,5 miliony let, zatímco ostatní linie zahynuly. Když byla analýza rozšířena o zástupce jiných kmenů , dospěla k závěru, že cnidariáni jsou pravděpodobně blíže příbuzní bilateriánům než kterákoli skupina s ctenophores, ale že tato diagnóza je nejistá. Clade včetně Mertensia , Charistephane a Euplokamis může být sestra linie všem ostatním ctenophores.

Divergenční časy odhadované z molekulárních dat naznačovaly přibližně to, kolik let před (Mya) se diverzifikovaly hlavní clades: 350 Mya pro Cydippida vzhledem k ostatním Ctenophora a 260 Mya pro Platyctenida vzhledem k Beroida a Lobata.

Viz také

Reference

Další čtení

  • RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer, Bezobratlí - syntéza , 3. vydání, Blackwell, 2001, kap. 3.4.3, s. 63, ISBN  0-632-04761-5
  • RC Brusca, GJ Brusca, Bezobratlí , 2. vydání, Sinauer Associates, 2003, kap. 9, s. 269, ISBN  0-87893-097-3
  • J. Moore, Úvod do bezobratlých , Cambridge Univ. Press, 2001, kap. 5.4, ​​s. 65, ISBN  0-521-77914-6
  • W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen , ve W. Westheide a R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1 , Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
  • Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria) , 1958, ISBN  3-7403-0189-9
  • Mark Shasha, Night of the Moonjellies , 1992, Simon & Schuster, ISBN  0-671-77565-0
  • Douglas Fox, „Vetřelci mezi námi: Co říká ctenofor o vývoji inteligence“ , 2017, Aeon.co.

externí odkazy