Cytosol - Cytosol

Cytosol je přeplněné řešení mnoha různých typů molekul, které zabírají až 30% cytoplazmatického objemu.

Buněčná biologie
Diagram zvířecích buněk
Složky typické zvířecí buňky: Nucleolus Jádro Ribozom (tečky jako součást 5) Váček Hrubé endoplazmatické retikulum Golgiho aparát (nebo Golgiho tělo) Cytoskeleton Hladké endoplazmatické retikulum Mitochondrion Vakuol Cytosol (tekutina, která obsahuje organely ; obsahuje cytoplazmu ) Lysosome Centrosome Buněčná membrána

Cytosol , také známý jako cytoplazmatické matrice nebo groundplasm , je jednou z kapalin nacházejících se uvnitř buněk ( intracelulární tekutiny (ICF)). Je rozdělena do oddílů membránami. Například mitochondriální matice odděluje mitochondrii do mnoha oddílů.

V eukaryotické buňce je cytosol obklopen buněčnou membránou a je součástí cytoplazmy , která také zahrnuje mitochondrie, plastidy a další organely (ale ne jejich vnitřní tekutiny a struktury); buněčné jádro je zvlášť. Cytosol je tedy tekutá matrice kolem organel. V prokaryotech většina chemických reakcí metabolismu probíhá v cytosolu, zatímco některé probíhají v membránách nebo v periplazmatickém prostoru . V eukaryotech, zatímco mnoho metabolických cest se stále vyskytuje v cytosolu, jiné probíhají v organelách.

Cytosol je komplexní směs látek rozpuštěných ve vodě. Ačkoli voda tvoří velkou většinu cytosolu, jeho struktura a vlastnosti v buňkách nejsou dobře známy. Koncentrace iontů, jako je sodík a draslík v cytosolu, se liší od koncentrací v extracelulární tekutině ; tyto rozdíly v hladinách iontů jsou důležité v procesech, jako je osmoregulace , buněčná signalizace a generování akčních potenciálů v excitabilních buňkách, jako jsou endokrinní, nervové a svalové buňky. Cytosol také obsahuje velké množství makromolekul , které mohou změnit chování molekul prostřednictvím makromolekulárního shlukování .

Ačkoli to bylo kdysi považováno za jednoduché řešení molekul, cytosol má několik úrovní organizace. Patří sem koncentrační gradienty malých molekul, jako je vápník , velké komplexy enzymů, které působí společně a účastní se metabolických cest , a proteinové komplexy, jako jsou proteazomy a karboxysomy, které uzavírají a oddělují části cytosolu.

Definice

Termín "cytosol" byl poprvé zaveden v roce 1965 HA Lardy a původně odkazoval na kapalinu, která byla vyrobena rozbitím buněk od sebe a peletováním všech nerozpustných složek ultracentrifugací . Takový rozpustný buněčný extrakt není identický s rozpustnou částí buněčné cytoplazmy a obvykle se nazývá cytoplazmatická frakce.

Termín cytosol se nyní používá k označení kapalné fáze cytoplazmy v neporušené buňce. To vylučuje jakoukoli část cytoplazmy, která je obsažena v organelách. Vzhledem k možnosti záměny mezi použitím slova „cytosol“ pro označení jak extraktů buněk, tak rozpustné části cytoplazmy v neporušených buňkách byl pro popis kapalného obsahu cytoplazmy použit výraz „vodná cytoplazma“ živých buněk.

Předtím byly pro buněčnou tekutinu použity jiné termíny, včetně hyaloplazmy , ne vždy synonymně, protože její povaha nebyla příliš jasná (viz protoplazma ).

Vlastnosti a složení

Obsah nitrobuněčné tekutiny u lidí

Podíl objemu buňky, který je cytosolem, se liší: například zatímco toto oddělení tvoří většinu buněčné struktury v bakteriích , v rostlinných buňkách je hlavním oddělením velká centrální vakuola . Cytosol se skládá převážně z vody, rozpuštěných iontů, malých molekul a velkých ve vodě rozpustných molekul (například proteinů). Většina těchto neproteinových molekul má molekulovou hmotnost menší než 300  Da . Tato směs malých molekul je mimořádně složitá, protože rozmanitost molekul, které se podílejí na metabolismu ( metabolity ), je obrovská. Například v rostlinách může být vyrobeno až 200 000 různých malých molekul, i když ne všechny budou přítomny ve stejném druhu nebo v jedné buňce. Odhady počtu metabolitů v jednotlivých buňkách, jako jsou E. coli a pekařské kvasinky, předpovídají, že se jich vyrobí méně než 1 000.

Voda

Většina cytosolu je voda , která tvoří asi 70% celkového objemu typické buňky. PH intracelulární tekutiny je 7,4. zatímco lidské cytosolické pH se pohybuje mezi 7,0–7,4 a je obvykle vyšší, pokud buňka roste. Viskozita cytoplasmy je zhruba stejný jako čistá voda, i když difúze malých molekul prostřednictvím této kapaliny je asi čtyřikrát pomalejší než v čisté vodě, hlavně kvůli kolizí s velkým počtem makromolekul v cytosolu. Studie na artemii prozkoumaly, jak voda ovlivňuje funkce buněk; tito viděli, že 20% snížení množství vody v buňce inhibuje metabolismus, přičemž metabolismus se postupně snižuje, jak buňka schne, a veškerá metabolická aktivita se zastaví, když hladina vody dosáhne 70% pod normální hodnotu.

Přestože je voda životně důležitá, struktura této vody v cytosolu není dobře pochopena, většinou proto, že metody, jako je nukleární magnetická rezonanční spektroskopie, poskytují pouze informace o průměrné struktuře vody a nemohou měřit místní variace v mikroskopickém měřítku. Dokonce i struktura čisté vody je špatně pochopena, kvůli schopnosti vody tvořit struktury, jako jsou vodní klastry prostřednictvím vodíkových vazeb .

Klasický pohled na vodu v buňkách je, že asi 5% této vody je silně vázáno rozpuštěnými látkami nebo makromolekulami jako solvatační voda , zatímco většina má stejnou strukturu jako čistá voda. Tato solvatační voda není aktivní v osmóze a může mít různé vlastnosti rozpouštědla, takže některé rozpuštěné molekuly jsou vyloučeny, zatímco jiné se koncentrují. Jiní však tvrdí, že účinky vysokých koncentrací makromolekul v buňkách se šíří po celém cytosolu a že voda v buňkách se chová velmi odlišně od vody ve zředěných roztocích. Tyto myšlenky zahrnují návrh, aby buňky obsahovaly zóny vody s nízkou a vysokou hustotou, což by mohlo mít rozsáhlé účinky na struktury a funkce ostatních částí buňky. Použití pokročilých metod nukleární magnetické rezonance k přímému měření pohyblivosti vody v živých buňkách je v rozporu s touto myšlenkou, protože naznačuje, že 85% buněčné vody působí jako tato čistá voda, zatímco zbytek je méně mobilní a pravděpodobně se váže na makromolekuly .

Ionty

Koncentrace ostatních iontů v cytosolu jsou zcela odlišné od koncentrací v extracelulární tekutině a cytosol také obsahuje mnohem vyšší množství nabitých makromolekul, jako jsou proteiny a nukleové kyseliny, než vnější část buněčné struktury.

Na rozdíl od extracelulární tekutiny má cytosol vysokou koncentraci iontů draslíku a nízkou koncentraci iontů sodíku . Tento rozdíl v koncentracích iontů je kritický pro osmoregulaci , protože pokud by byly iontové hladiny uvnitř buňky stejné jako venku, voda by do ní vstupovala neustále osmózou - protože hladiny makromolekul uvnitř buněk jsou vyšší než jejich hladiny venku. Místo toho jsou sodné ionty vypuzeny a ionty draslíku zachyceny Na⁺/K⁺-ATPázou , ionty draslíku poté proudí svým koncentračním gradientem iontovými kanály selekce draslíku, tato ztráta kladného náboje vytváří negativní membránový potenciál . Aby se tento potenciální rozdíl vyrovnal , negativní chloridové ionty také opouštějí buňku prostřednictvím selektivních chloridových kanálů. Ztráta sodíkových a chloridových iontů kompenzuje osmotický účinek vyšší koncentrace organických molekul uvnitř buňky.

Buňky se mohou vypořádat s ještě většími osmotickými změnami akumulací osmoprotektantů, jako jsou betainy nebo trehalóza, v jejich cytosolu. Některé z těchto molekul mohou nechat buňky přežít, když jsou úplně vysušené, a umožňují organismu vstoupit do stavu pozastavené animace zvané kryptobióza . V tomto stavu se z cytosolu a osmoprotektantů stane sklovitá pevná látka, která pomáhá stabilizovat proteiny a buněčné membrány před škodlivými účinky vysychání.

Nízká koncentrace vápníku v cytosolu umožňuje iontům vápníku fungovat jako druhý posel v signalizaci vápníku . Zde signál, jako je hormon nebo akční potenciál, otevírá vápníkový kanál, takže vápník zaplavuje cytosol. Toto náhlé zvýšení cytosolického vápníku aktivuje dalších signálních molekul, jako jsou například kalmodulin a proteinové kinázy C . Signálové funkce v cytosolu mohou mít i jiné ionty, jako je chlorid a draslík, ale nejsou dobře známy.

Makromolekuly

V cytosolu jsou rozpuštěny proteinové molekuly, které se neváží na buněčné membrány nebo cytoskelet . Množství bílkovin v buňkách je extrémně vysoké a blíží se 200 mg/ml, zabírá asi 20–30% objemu cytosolu. Přesné měření množství proteinu rozpuštěného v cytosolu v intaktních buňkách je však obtížné, protože některé proteiny se zdají být slabě asociovány s membránami nebo organely v celých buňkách a jsou uvolňovány do roztoku po buněčné lýze . V experimentech, kde byla plazmatická membrána buněk opatrně narušena pomocí saponinu , aniž by došlo k poškození ostatních buněčných membrán, byla uvolněna pouze asi jedna čtvrtina buněčného proteinu. Tyto buňky byly také schopné syntetizovat proteiny, pokud jim byl podán ATP a aminokyseliny, což znamená, že mnoho enzymů v cytosolu je vázáno na cytoskelet. Myšlenka, že většina proteinů v buňkách je pevně svázána v síti nazývané mikrotrabekulární mřížka, je však nyní považována za nepravděpodobnou.

V prokaryotech obsahuje cytosol buněčný genom ve struktuře známé jako nukleoid . Jedná se o nepravidelnou hmotnost DNA a souvisejících proteinů, které řídí transkripci a replikaci bakteriálního chromozomu a plazmidů . V eukaryotech je genom držen v buněčném jádru , které je od cytosolu odděleno jadernými póry, které blokují volnou difúzi jakékoli molekuly větší než asi 10  nanometrů v průměru.

Tato vysoká koncentrace makromolekul v cytosolu způsobuje účinek nazývaný makromolekulární shlukování , což je okamžik, kdy se zvýší účinná koncentrace jiných makromolekul, protože mají menší objem, aby se mohly pohybovat dovnitř. Tento efekt shlukování může způsobit velké změny jak v rychlostech, tak v poloze chemická rovnováha reakcí v cytosolu. Je zvláště důležitý ve své schopnosti měnit disociační konstanty upřednostňováním asociace makromolekul, například když se více proteinů spojí za vzniku proteinových komplexů nebo když se proteiny vázající DNA vážou na své cíle v genomu .

Organizace

Ačkoli složky cytosolu nejsou rozděleny do oblastí buněčnými membránami, tyto složky se nemíchají vždy náhodně a několik úrovní organizace může lokalizovat konkrétní molekuly na definovaná místa v cytosolu.

Koncentrační gradienty

Ačkoli malé molekuly rychle difundují v cytosolu, koncentrační gradienty mohou být stále produkovány v tomto oddělení. Dobře studovaným příkladem jsou „kalciové jiskry“, které se produkují na krátkou dobu v oblasti kolem otevřeného vápníkového kanálu . Ty mají průměr přibližně 2  mikrometry a trvají jen několik milisekund , i když se několik jisker může spojit a vytvořit větší gradienty, nazývané „vápníkové vlny“. Koncentrační gradienty jiných malých molekul, jako je kyslík a adenosintrifosfát, mohou být produkovány v buňkách kolem shluků mitochondrií , ačkoli tyto jsou méně dobře srozumitelné.

Proteinové komplexy

Proteiny se mohou sdružovat za vzniku proteinových komplexů , které často obsahují sadu proteinů s podobnými funkcemi, jako jsou enzymy, které provádějí několik kroků stejnou metabolickou cestou. Tato organizace může umožnit směrování substrátu , což je situace, kdy je produkt jednoho enzymu veden přímo do dalšího enzymu v dráze, aniž by byl uvolněn do roztoku. Channeling může zajistit rychlejší a účinnější cestu, než kdyby byly enzymy náhodně distribuovány v cytosolu, a také může zabránit uvolňování nestabilních meziproduktů reakce. Ačkoli široká škála metabolických cest zahrnuje enzymy, které jsou k sobě pevně vázány, jiné mohou zahrnovat volněji asociované komplexy, které je velmi obtížné studovat mimo buňku. V důsledku toho zůstává význam těchto komplexů pro metabolismus obecně nejasný.

Karboxysomy jsou proteinem uzavřené bakteriální mikročástice v cytosolu. Vlevo je obrázek karboxysomů elektronovým mikroskopem a vpravo model jejich struktury.

Přihrádky na bílkoviny

Některé proteinové komplexy obsahují velkou centrální dutinu, která je izolována ze zbytku cytosolu. Jedním příkladem takového uzavřeného oddílu je proteazom . Zde sada podjednotek tvoří dutý sud obsahující proteázy, které degradují cytosolické proteiny. Protože by byly škodlivé, pokud by se volně mísily se zbytkem cytosolu, je hlaveň uzavřena sadou regulačních proteinů, které rozpoznávají proteiny signálem směřujícím k jejich degradaci ( ubikvitinový tag) a přivádějí je do proteolytické dutiny.

Další velkou třídou proteinových kompartmentů jsou bakteriální mikrokompartmenty , které jsou vyrobeny z proteinového obalu, který zapouzdřuje různé enzymy. Tyto oddíly mají obvykle asi 100–200 nanometrů a jsou vyrobeny ze vzájemně propojených proteinů. Dobře pochopeným příkladem je karboxysom , který obsahuje enzymy zapojené do fixace uhlíku , jako je RuBisCO .

Biomolekulární kondenzáty

Non-vázaný na membránu organely mohou tvořit jako biomolekulárních kondenzáty , které vznikají tím, shlukování, oligomeraci nebo polymeraci z makromolekul řídit koloidní fázovou separaci cytoplazmy nebo jádra.

Cytoskeletální prosévání

Přestože cytoskelet není součástí cytosolu, přítomnost této sítě vláken omezuje difúzi velkých částic v buňce. Například v několika studiích byly z částí cytosolu kolem okrajů buňky a vedle jádra vyloučeny sledovací částice větší než asi 25  nanometrů (přibližně o velikosti ribozomu ). Tato „vylučující oddělení“ mohou obsahovat mnohem hustší síť aktinových vláken než zbytek cytosolu. Tyto mikrodomény by mohly ovlivnit distribuci velkých struktur, jako jsou ribozomy a organely v cytosolu, jejich vyloučením z některých oblastí a jejich koncentrací do jiných.

Funkce

Cytosol nemá jedinou funkci a místo toho je místem více buněčných procesů. Příklady těchto procesů zahrnují transdukci signálu z buněčné membrány do míst uvnitř buňky, jako je buněčné jádro nebo organely. Toto oddělení je také místem mnoha procesů cytokineze po rozpadu jaderné membrány při mitóze . Další hlavní funkcí cytosolu je transport metabolitů z místa produkce do místa, kde jsou použity. U molekul rozpustných ve vodě, jako jsou aminokyseliny, které mohou rychle difundovat cytosolem, je to poměrně jednoduché. Nicméně, hydrofobní molekuly, jako jsou mastné kyseliny nebo steroly , mohou být přepravovány přes cytozolu pomocí specifických vazebných proteinů, které se dopravou z těchto molekul mezi buněčnými membránami. Molekuly přijaté do buňky endocytózou nebo na cestě k jejich vylučování mohou být také transportovány cytosolem uvnitř váčků , což jsou malé kuličky lipidů, které jsou pohybovány podél cytoskeletu motorickými proteiny .

Cytosol je místem většiny metabolismu v prokaryotech a velkou část metabolismu eukaryot. Například u savců je přibližně polovina proteinů v buňce lokalizována do cytosolu. Nejúplnější údaje jsou k dispozici u kvasinek, kde metabolické rekonstrukce naznačují, že většina metabolických procesů i metabolitů se vyskytuje v cytosolu. Hlavní metabolické cesty, které se vyskytují v cytosolu u zvířat, jsou biosyntéza proteinů , dráha pentózofosfátu , glykolýza a glukoneogeneze . Lokalizace cest může být u jiných organismů odlišná, například k syntéze mastných kyselin dochází v chloroplastech v rostlinách a v apicoplastech v apicomplexa .

Reference

Další čtení

• Wheatley, Denys N .; Pollack, Gerald H .; Cameron, Ivan L. (2006). Voda a cela . Berlín: Springer. ISBN 1-4020-4926-9. OCLC  71298997 .